脳化指数（EQ）、脳化レベル（EL）、あるいは単に脳化は、一定の大きさの動物における脳質量の観測値と予測値の比として定義される相対的な脳の大きさの尺度であり、様々な参照種における非線形回帰に基づいている。 [1] [2]これは知能の代理指標として、したがって異なる種の知能レベルを比較する可能性のある方法として使用されてきた。この目的では、相対成長効果を考慮に入れているため、生の脳質量対体重比よりも洗練された測定値である。式で表される関係は哺乳類向けに開発されたものであり、このグループ以外に適用した場合、適切な結果が得られない可能性がある。[3]

情報対策に関する視点

脳化指数は、動物の身体的特徴と知覚される知能を相関させる方法を提供するために開発されました。これは、以前の試みである脳体重比を改善したため、現在も使われ続けています。その後の研究、特にロス[4]は、脳化指数に欠陥があることを明らかにし、脳の大きさの方がより優れた予測因子であると示唆しましたが、それにも問題があります。[偏った意見？ ]

現在、あらゆる動物の知能を最もよく予測できるのは前脳ニューロン数です。[5]以前は、ほとんどの動物においてニューロン数は不正確であったため、この傾向は見られませんでした。例えば、人間の脳ニューロン数は、ヘルキュラーノ・ハウゼル[6] [7]がより信頼性の高い脳細胞数え方を発見するまで、数十年にわたり1000億個とされていました。

EQは、例外の数と使用される公式の複雑さの増大により、取って代わられる可能性が予想されていました。（この記事の残りの部分を参照してください。）[偏った意見？ ]ニューロンを数えるという単純さが、EQに取って代わりました。[要出典]身体感覚と運動活動に必要な量を超える脳容量を比較するというEQの概念は、知能のより正確な予測を提供するために今後も生き残る可能性がありますが、その研究はまだ行われていません。[要出典] [偏った意見？ ]

脳の大きさのばらつき

体の大きさは種間の脳の大きさの差異の80～90%を占め、相対成長方程式（脳の大きさの対数と体の大きさの回帰式）で表されます。回帰直線から種までの距離は、その種の脳化の尺度となります。[8]スケールは対数尺度であり、距離、つまり残差は脳化指数（EQ）、つまり実際の脳の大きさと予想される脳の大きさの比です。脳化は種の特徴です。

脳の大きさに関する規則は、進化の過程で脳のニューロンの数に変化してきたとすれば、すべての哺乳類の脳が必ずしも同じ構造の大型版または小型版として構築され、ニューロンの数も比例して増減するわけではない。牛やチンパンジーなど、同程度のサイズの脳でも、そのシナリオではニューロン数が大きく異なる可能性がある。これは、非常に大きなクジラ目の脳がゴリラの脳よりもニューロン数が少ない可能性があるのと同じである。人間の脳と非霊長類の脳の大きさを比較することは、大きいか小さいかというだけで、単に不十分で有益ではないのかもしれない。そして、人間の脳を例外的な、特別な異物と見なす私たちの見方は、すべての脳が同じように作られているという誤った仮定に基づいているのかもしれない（Herculano-Houzel, 2012）。[9] [要出典]

EQの制限と改善点

身体の維持に必要な脳の部位と、認知機能の向上に関連する脳の部位には区別があります。これらの脳の部位は機能的には異なりますが、いずれも脳全体の重量に寄与しています。このため、ジェリソン（1973）は、認知能力にのみ寄与する「追加ニューロン」を、純粋なEQよりも重要な知能指標とみなしました。ギブソンら（2001）は、霊長類においては、脳が大きいほど一般的に「追加ニューロン」が多く含まれるため、純粋なEQよりも認知能力の予測因子として優れていると推論しました。[10] [11]

大脳皮質の近年の進化や、皮質の表面積（体積）を増加させる脳の折り畳みの程度（脳回化）などの要因は、人間の知能と正の相関関係にある。 [12] [13]

Deanerら（2007）はメタ分析において、絶対脳サイズ（ABS）、皮質サイズ、皮質対脳比、EQ、補正相対脳サイズ（cRBS）を全体的認知能力と比較した。彼らは、正規化後、ABSと大脳新皮質サイズのみが認知能力と有意な相関を示したことを発見した。霊長類では、ABS、大脳新皮質サイズ、およびN c（皮質ニューロン数）が認知能力とかなりよく相関していた。しかし、N cについては矛盾が見られた。著者らによると、これらの矛盾は、N c が皮質表面のサイズに比例して増加するという誤った仮定の結果である。この考えは正しくない。なぜなら、この仮定は、N cに影響を与えるはずの皮質の厚さと皮質ニューロン密度の変動を考慮していないからである。[14] [11]

カイロ（2011）によると、EQは種全体ではなく個々のデータポイントを考慮する際に、その設計に欠陥がある。肥満者と低体重者の頭蓋容積はほぼ同じであるにもかかわらず、体重は大きく異なるため、EQは本質的に偏りがある。この種のもう一つの違いは、性差を考慮していないことである。例えば、人間の女性は一般的に男性よりも頭蓋容積が小さいが、これは同じ体重の女性と男性の認知能力が異なることを意味するわけではない。これらの欠陥をすべて考慮すると、EQは種内比較のための有効な指標とは見なされない。[15]

脳化指数が知能と相関するという概念は、ロスとディッケ（2012）によって反論されている。彼らは、皮質ニューロンと神経接続の絶対数が認知能力のより良い相関関係にあると考えている。[16]ロスとディッケ（2012）によると、比較的高い皮質容積とニューロンパッキング密度（NPD）を持つ哺乳類は、同じ脳サイズの哺乳類よりも知能が高い。ヒトの脳は、その大きな皮質容積、高いNPD、伝導速度、そして皮質区画化によって、他の哺乳類および脊椎動物の分類群とは一線を画している。ヒトの知能のあらゆる側面は、少なくともその原始的な形態においては、他の非ヒト霊長類、哺乳類、または脊椎動物に見られるが、統語的言語は例外である。ロスとディッケは、統語的言語を「知能増幅器」とみなしている。[11]

脳と体の大きさの関係

動物の脳の大きさは通常、体の大きさに比例して大きくなります（正の相関関係）。つまり、大型動物は通常、小型動物よりも脳が大きいということです。[17]しかし、この関係は直線的ではありません。一般的に、小型哺乳類は大型哺乳類よりも比較的大きな脳を持っています。ネズミの脳と体の大きさの比率は人間とほぼ同じ（1/40）ですが、ゾウは非常に知能の高い動物であるにもかかわらず、比較的小さい脳と体の大きさ（1/560）です。[18] ツパイの脳と体の大きさの比率は（1/10）です。[19]

この傾向にはいくつかの理由が考えられますが、その一つは神経細胞の大きさが比較的一定であることです。[20]呼吸のような基本的な動作を担う脳の経路など、一部の脳機能はマウスとゾウで基本的に類似しています。そのため、体が大きくても小さくても、同じ量の脳物質で呼吸を制御できます。すべての制御機能が体の大きさに依存しないわけではありませんが、一部の機能は依存しており、そのため大型動物は小型動物よりも比較的少ない脳を必要とします。この現象は、脳重量と体重をそれぞれ表す式で説明でき、 頭化係数と呼ばれます。[21]この係数の値を決定するために、様々な哺乳類の脳重量と体重をプロットし、そのデータに最も適合する式の曲線を選択しました。[22]

頭化係数とそれに続く脳化指数は、1960年代後半にH. J. ジェリソンによって開発された。[23]曲線の式は様々であるが、哺乳類のサンプルにこの式を経験的に当てはめると、次の式が得られる。[3] この式は哺乳類のデータに基づいているため、他の動物への適用には注意が必要である。他の脊椎動物のクラスの中には、2/3乗ではなく3/4乗が用いられるものもあり、多くの無脊椎動物グループではこの式は全く意味のある結果をもたらさない可能性がある。[3]

計算

スネルの単純相対成長方程式は[24]である。

は脳の重さ、は頭化係数、は体重、は指数定数です。

「脳化指数」（EQ）は、スネルのアロメトリー方程式における係数であり、通常は基準種に対して正規化されます。以下の表では、係数はネコの値を基準として正規化されており、したがってEQは1とされています。[17]

脳化指数を計算する別の方法は、ジェリソンの公式に従って、動物の脳の実際の重量を予測重量で割ることである。[11]

おおよその知能のこの測定は、動物界の他の綱や門よりも哺乳類の方が正確です。

哺乳類のEQと知能

動物の知能は確立が難しいが、体に比べて脳が大きいほど、より複雑な認知課題に使える脳重量が増える可能性がある。EQの式は、単純に脳重量そのものや体重に対する脳重量を測定する方法とは対照的に、観察された行動の複雑さとより一致する動物のランキングを可能にする。単純な脳体重比ではなくEQを用いる主な理由は、小型動物は脳重量に比例して高い傾向があるものの、EQの高い動物ほど高い認知能力の兆候を示さないためである。[15]

灰色の床

EQの発展の背後にある理論は、ある大きさの動物は基本的な機能を果たすために最低限のニューロン数を必要とし、これはグレーフロアと呼ばれることもあるというものです。また、妊娠期間、エネルギー消費量、そして成熟期を通して脳化領域を物理的に支える必要性といった制約により、体の大きさに対して動物の脳がどれだけ成長できるかにも限界があります。ある動物群の標準的な脳サイズを標準化する際に、その種の予想される脳と体重の比率を示す傾きを決定することができます。この基準を下回る脳と体重の比率を持つ種はグレーフロアに近づいており、余分な灰白質を必要としません。この基準を上回る種は、基本的な機能に必要な量よりも多くの灰白質を持っています。おそらく、これらの余分なニューロンはより高度な認知プロセスに利用されていると考えられます。[37]

哺乳類の平均EQは1前後で、肉食動物、鯨類、霊長類は1を超え、昆虫食動物と草食動物は1を下回ります。大型哺乳類はすべての動物の中で最も高いEQを持つ傾向があり、小型哺乳類と鳥類は同様のEQです。[37]これは2つの大きな傾向を反映しています。1つは、脳物質はそれを維持するために必要なエネルギーの点で非常に高価であるということです。[38]栄養豊富な食事をしている動物は、エネルギーコストのかかる脳物質の組織に必要な、より高いEQを持つ傾向があります。胚発生および出生後の発達を通じて成長するために代謝的に要求が厳しいだけでなく、維持にもコストがかかります。

一部の肉食動物は、比較的栄養豊富な食事と、獲物を効果的に狩るために必要な認知能力により、EQが高い可能性があるという議論があります。[39] [40]その一例は、オオカミの脳の大きさです。オオカミの脳の大きさは、同サイズの飼い犬よりも約30%大きく、それぞれの生活様式における異なるニーズに由来している可能性があります。[41]

最も高いEQを示す動物（関連表参照）の多くは、類人猿、マカク、長鼻類など、主に果食動物です。この食性による分類は、EQを高める要因を推測する上で重要です。具体的には、果食動物は熟した果実を見つけて摘み取るために、複雑な三色視覚地図を活用する必要があり、脳質量の増加に伴う高いエネルギー需要に対応できるのです。[42]

食物連鎖における栄養段階、つまり「高さ」は、哺乳類におけるEQと相関関係にあるもう一つの要因です。真獣類は、高いAB（絶対脳質量）または高いEQのいずれかを持つ場合、高い栄養段階に位置します。食物連鎖ネットワークの下位に位置する真獣類は、体重が小さい限り、高いRB（相対脳質量）を発達させることができません。[32]これは、知能の高い大型動物とは根本的に異なる行動をとる知能の高い小型動物にとって、興味深い難問を提示します。

Steinhausen et al .(2016)によると：

相対脳質量（RB）の高い動物は、通常、(1)寿命が短く、(2)性成熟が早く、(3)妊娠期間が短く、妊娠回数が多いという特徴があります。さらに、RBの高い種の雄は、潜在的な性的パートナーが少ないという特徴もあります。対照的に、EQの高い動物は、(1)潜在的な性的パートナーの数が多く、(2)性成熟が遅く、(3)妊娠回数が少なく、産子数が少ないという特徴があります。[32]

社会性

脳の大きさに大きな影響を与えると考えられていたもう一つの要因は、社会性と群れのサイズです。[43]これは、果食性とEQの相関関係が統計的に有意であることが判明するまで、長年信じられてきた説です。高いEQに対する選択圧に関する主要な推論ではなくなりましたが、社会脳仮説には依然として一定の支持があります。[42]例えば、犬（社会的な種）は猫（主に孤独な種）よりも高いEQを持っています。非常に大きな群れや複雑な社会システムを持つ動物は常に高いEQスコアを獲得し、イルカとシャチはすべての鯨類の中で最も高いEQを持ち、[27]非常に大きな社会と複雑な社会生活を送る人間は、他の動物を大きく引き離してトップに位置しています。[4]

非哺乳類動物との比較

鳥類は一般的に哺乳類よりもEQが低いですが、オウム類、特にカラス科の鳥類は、驚くほど複雑な行動と高い学習能力を示します。鳥類の脳は鳥類の中では上位に位置しますが、哺乳類と比べると低いレベルです。一方、鳥類の細胞サイズは哺乳類よりも一般的に小さく、これは体積あたりの脳細胞数、ひいてはシナプス数が多いことを意味し、より小さな脳でより複雑な行動が可能になると考えられます。[4]しかし、鳥類の知能と脳の構造は哺乳類とは大きく異なるため、直接比較することは困難です。[29]

魚類ではマンタが最も高いEQを持ち[44]、無脊椎動物ではタコ[21]またはハエトリグモ[45]が最も高い。ハエトリグモは体の大きさの割に巨大な脳を持っているが、絶対値で見ると非常に小さく、人間は体重に対する脳の比率が低いにもかかわらず、はるかに高いEQを持っている。[46] [47] [6]爬虫類の平均EQは哺乳類の約10分の1である。鳥類のEQ（および他の恐竜の推定EQ）も一般的に哺乳類よりも低く、体温調節や運動制御の要求が低いためと考えられる。[48]始祖鳥（鳥類の既知の最古の祖先の一つ）の脳サイズの推定では、そのEQは爬虫類の範囲をはるかに上回り、現生鳥類のEQをわずかに下回っていたことが示されている。[49]

生物学者スティーブン・ジェイ・グールドは、脳化指数が非常に低い脊椎動物を観察すると、脳の質量が脊髄の質量よりもわずかに小さいことを指摘しています。理論的には、知能は脳から脊髄の重量を差し引いた脳の絶対量と相関関係にある可能性があります。[50]この式は無脊椎動物には当てはまりません。なぜなら、無脊椎動物には脊髄がなく、場合によっては中枢神経系も存在しないからです。

古神経学におけるEQ

現生動物の行動の複雑さはある程度直接観察できるため、脳化指数の予測力はそれほど重要ではありません。しかしながら、古神経学においては、脳腔のエンドキャストと推定体重のみを頼りにするため、脳化指数は中心的な役割を果たします。絶滅した哺乳類や恐竜の行動は、典型的には脳化指数の式を用いて研究されます。[23]

脳化指数は、人類の祖先の知的行動の進化を推定する際にも用いられる。この手法は、人類進化の過程で行動の複雑性がどのように発達したかをマッピングするのに役立つ。しかし、この手法は、脳と体の大きさを比較するために、個々の化石に頭蓋骨と頭蓋骨以降の骨が両方付随している場合に限られる。[51]例えば、中国北部の金牛山省で発見された中期更新世の人類の化石の1つは、科学者が脳化指数を用いて脳と体の大きさの関係を研究することを可能にした。[51]研究者らは、金牛山の化石で4.150というEQを得て、これを以前の中期更新世のEQの推定値3.7770と比較した。EQ推定値の差は、中期更新世の人類における脳化の急速な増加と関連している。脳化指数を用いたネアンデルタール人と解剖学的に現代的なホモ・サピエンス（AMHS）との古神経学的比較は、しばしばエンドキャストの使用に依存しているが、この方法には多くの欠点がある。[52]たとえば、エンドキャストは脳の内部構造に関する情報を提供しない。さらに、エンドキャストは境界の保存に関して不明瞭な場合が多く、特定の構造が正確にどこで始まりどこで終わるかを測定することが困難になる。エンドキャスト自体が信頼できない場合、EQを計算するために使用される脳のサイズの値も信頼できない可能性がある。さらに、以前の研究は、ネアンデルタール人が現代人と同等の脳化指数を持っていることを示唆しているが、彼らの後頭蓋は現代人よりも体重が重かったことを示唆している。[53] EQは頭蓋後部と頭蓋部の両方の値に依存しているため、化石記録から正確な脳と体の質量測定値を得ることの本質的な困難さから、古神経学においてこの代理指標に頼る場合の誤差の余地が増大する。

家畜のEQ

家畜豚などの家畜のEQは、その見かけ上の知能から想像されるよりも大幅に低い可能性があります。Minerviniら（2016）によると、家畜豚の脳は動物の体重に比べてかなり小さいです。[30]工業型農業による体重の大幅な増加は、EQを含む脳と体重の比率に大きな影響を与えます。[30]家畜の成豚のEQはわずか0.38ですが、豚は鏡に映った視覚情報を使って餌を見つけたり、自分の姿を見せられたときに自己認識の証拠を示したりすることができます。 [54]また、豚は他の多くの高度に知能の高い動物と同様に社会的に複雑であり、社会的複雑さに関連する認知能力をいくつか共有している可能性があることを示唆する証拠があります。[55]

歴史

脳化の概念は、人類進化の過程において重要な進化傾向であり、したがって重要な研究分野となっている。ヒト科の進化の過程で、脳の大きさは全体として400cm 3から1400cm 3へと増加した。[51]さらに、ホモ属は脳の大きさの大幅な増加によって明確に定義される。[52]最古のホモ属は、東アフリカと南アフリカの一部に共存していた 同時代のアウストラロピテクスと比較して、脳の大きさが大きかった。

近代史を通じて、人類は脳の相対的な大きさに魅了され、脳の大きさと知能レベルを結びつけようと試みてきました。初期の脳研究は骨相学という分野に集中しており、これは1796年にフランツ・ヨーゼフ・ガルによって開拓され、19世紀初頭まで広く普及した学問分野でした。[52]具体的には、骨相学者は頭蓋骨の外部形態に注目し、特定の突起を性格の対応する側面と関連付けようとしました。さらに、脳の大きさが大きいほど知能レベルが高いと示すために、物理的な脳の大きさを測定しました。しかし、今日では骨相学は疑似科学と見なされています。[56]

古代ギリシャの哲学者の中でも、特にアリストテレスは、心臓に次いで脳が身体で二番目に重要な器官であると信じていました。彼はまた、人間の脳の大きさにも注目し、紀元前335年には「あらゆる動物の中で、人間は体の大きさに比例して最も大きな脳を持っている」と記しています。[57] 1861年、フランスの神経学者ポール・ブローカは、脳の大きさと知能の関連性を明らかにしようとしました。[52]観察研究を通して、彼は、より複雑であると彼が考える分野で働く人々は、より複雑でない分野で働く人々よりも大きな脳を持っていることに気づきました。また、1871年、チャールズ・ダーウィンは著書『人間の由来』の中で、「人間の脳の大きさが身体に占める割合が、ゴリラやオランウータンの同じ割合と比較して大きいことは、人間の精神力と密接に関連していることを疑う人はいないだろう」と述べています。[58] [59]脳化を定量化するという概念も、最近の現象ではありません。 1889年、フランシス・ゴルトン卿は大学生を対象とした研究を通じて、脳の大きさと知能の関係を定量化しようと試みました。[52]

第二次世界大戦前および戦時中のナチスの人種政策により、脳の大きさと知能に関する研究は、ホロコーストを可能にした「超人」思想に似ているとして、一時的に否定的な評判を得ました。[52]しかし、 fMRIやPETスキャンなどの画像技術の登場により、脳化と高度な認知能力の関係を示唆する科学的研究がいくつか開始されました。脳化指数の公式を考案したハリー・J・ジェリソンは、脳の大きさは人間の情報処理能力に比例すると信じていました。[60]この考えのもと、脳化のレベルが高いほど、情報処理能力も高いとされました。脳が大きいということは、大脳皮質が大きいこと、ニューロンの結合数が多いこと、ニューロンの総数が多いことなど、さまざまな意味を持つ可能性があります。[52]

参照

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