爬虫類は、一般的に定義されるように、外温性代謝と羊膜発達を有する四肢動物のグループです。現生の伝統的な爬虫類は、カモ目、ワニ目、有鱗目、および口頭目の4つの目から構成されています。約12,000種の現生爬虫類が爬虫類データベースに掲載されています。[2]伝統的な爬虫類目の研究は、通常、現代の両生類の研究と組み合わせて行われ、爬虫両生類学と呼ばれます。

爬虫類には、いくつかの矛盾する分類上の定義がある。[3]進化分類学では、爬虫類は爬虫綱( / r ɛ p ˈ t ɪ l i ə / rep- TIL -ee -ə ) にまとめられており、これは一般的な用法に対応している。現代の分岐分類学では、このグループを側系統と見なしている。これは、遺伝学的および古生物学的証拠により、ワニ類は他の現生爬虫類よりも鳥類(鳥綱)に近いことが判明しており、そのため、系統発生の観点からは鳥類は爬虫類の中に位置づけられるからである。そのため、多くの分岐体系では、爬虫類を鳥類を含む分岐群(単系統群) として再定義しているが、この分岐群の正確な定義は著者によって異なっている。[4] [3]同様の概念に分岐群Sauropsidaがあり、これは哺乳類よりも現代の爬虫類に近いすべての有羊膜類を指す。[4]

爬虫類の系統で最も古い既知のメンバーは、石炭紀後期に出現し、乾燥した陸上生活に適応していった高度な爬虫類形質四肢動物から進化しました。 [5]遺伝的および化石データによると、爬虫類の2大系統である主竜形類（ワニ、鳥類、およびその同類）と鱗竜形類（トカゲ、およびその同類）はペルム紀に分岐しました。[6]現生爬虫類に加えて、現在では絶滅している多様なグループが多数存在し、その多くは大量絶滅イベントが原因です。特に、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントでは、翼竜、首長竜、およびすべての非鳥類恐竜が、ワニ形類および有鱗目（モササウルス類など）の多くの種とともに絶滅しました。現代の非鳥類爬虫類は南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。

爬虫類は四肢を持つ脊椎動物で、四肢を持つか、ヘビのように四肢を持つ祖先から派生した生き物です。両生類とは異なり、爬虫類には水生幼生期がありません。ほとんどの爬虫類は卵生ですが、いくつかの有鱗目種は胎生であり、一部の絶滅した水生系統群もそうでした[7]  - 胎児は卵殻ではなく（非哺乳類の）胎盤を使用して母親の体内で成長します。爬虫類の卵は有羊膜類であるため、保護と輸送のために膜に囲まれており、陸上での生殖に適応しています。多くの胎生種は、哺乳類の胎盤に類似したさまざまな形の胎盤を通じて胎児に栄養を与え、いくつかは孵化したばかりの子供に最初の世話をします。現存する爬虫類の大きさは、体長が17 mm（0.7インチ）まで成長する小さなヤモリ、 Sphaerodactylus ariasaeから、体長が6 m（19.7フィート）を超え、体重が1,000 kg（2,200ポンド）を超える イリエワニ、Crocodylus porosusまで多岐にわたります。

分類

古典的な分類学と研究

爬虫類、ヌーヴォー・ラルース・イラストレ（1897-1904年）より。両生類（ワニ類の下）が含まれていることに注目してください。

13世紀、ヨーロッパでは爬虫類というカテゴリーは、ボーヴェが著書『自然の鏡』の中で記しているように、「ヘビ、様々な幻想的な怪物、トカゲ、様々な両生類、そしてミミズ」を含む、卵生生物の雑多な集合体として認識されていました。[8] 18世紀には、爬虫類は分類の当初から両生類に分類されていました。リンネは、種の少ないスウェーデン（マムシや草蛇が水中で狩りをしているのがよく見られる）で活動しており、著書『自然体系』の中で、すべての爬虫類と両生類を「III 両生類」に含めました。[ 9 ]爬虫類と両生類という用語は ほぼ互換性があり、フランス語では爬虫類（ラテン語のrepere 「這う」に由来）が好まれました。 [10] JNラウレンティは、リンネの分類と基本的に同じ爬虫類と両生類を拡張した分類群に「爬虫類（Reptilia）」という用語を初めて正式に使用した人物である。 [11]今日でも、この2つのグループは爬虫類学という単一の見出しで扱われるのが一般的である。

「大洪水以前の怪物」、マーストリヒトの石灰岩採石場で発見されたモササウルス、1770年（同時代の彫刻）

爬虫類と両生類が実際には全く異なる動物であることが明らかになったのは19世紀初頭になってからで、P.A.ラトレイユは後者にバトラシア綱（1825年）を設け、四肢動物を爬虫類、両生類、鳥類、哺乳類の4つのよく知られた綱に分類した。[12]イギリスの解剖学者T.H.ハクスリーはラトレイユの定義を広め、リチャード・オーウェンとともに爬虫類を拡張し、恐竜や彼が記載に協力した哺乳類のような（単弓類）ディキノドンなど、様々な化石の「洪水以前の怪物」を含めた。これは唯一の分類体系ではなかった。 1863年に王立外科医師会で行われたハンター派の講義で、ハクスリーは脊椎動物を哺乳類、竜上科、魚類（後者には魚類と両生類が含まれる）に分類した。彼はその後、後者の2つのグループに竜弓類と魚弓類という名前を提案した。 [13] 1866年、ヘッケルは脊椎動物を生殖戦略に基づいて分類できること、爬虫類、鳥類、哺乳類は羊膜卵によって結びついていることを実証した。

1916年、ESグッドリッチは、トカゲ、鳥類とその近縁種（竜弓類）と、哺乳類とその絶滅した近縁種（獣弓類）を区別するために、竜弓類（Sauropsida）と獣弓類（ Theropsida）という用語を再び用いた。グッドリッチは、各グループの心臓と血管の性質、そして前脳の構造といった他の特徴に基づいて、この区分を支持した。グッドリッチによれば、両系統は、より初期の系統群である原竜類（Protosauria）から進化した。原竜類には、今日爬虫類に似た両生類とされる動物や初期の爬虫類も含まれていた。[14]

1956年、DMSワトソンは爬虫類の歴史において最初の2つのグループが極めて初期に分岐したことを観察し、グッドリッチの原竜類をこれら2つのグループに分けた。また、竜弓類と獣脚類を再解釈し、それぞれ鳥類と哺乳類を除外した。こうして彼の竜弓類には、プロコロフォニア、エオスクス類、ミレロサウルス類、カメ類（カメ）、有鱗目（トカゲとヘビ）、リョウ頭類、ワニ類、「テコドン類」（側系統の基底 的 主竜類）、非鳥類恐竜、翼竜、魚竜、そして竜鰭類が含まれていた。[15]

19世紀後半には、爬虫類の定義がいくつか提唱されました。例えば、1896年にライデッカーが挙げた生物学的特徴には、単一の後頭顆、方形骨と関節骨によって形成される顎関節、そして椎骨の特定の特徴などが含まれています。[16]これらの定義によって特定された動物、すなわち哺乳類と鳥類以外の有羊膜類は、今日でも爬虫類とみなされています。 [17]

最初の爬虫類は、ペルム紀のカプトルヒヌス属に見られるように、アナプシド型の頭蓋骨を持っていた。

単弓類と竜弓類の区分は、別のアプローチを補完するものでした。それは、眼の後ろにある頭蓋骨の側面にある開口部である側頭窓の数と位置に基づいて爬虫類を4つの亜綱に分けるというものでした。この分類はヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって提唱され、ローマーの古典的著書『古脊椎動物学』によって詳述され、広く知られるようになりました。[18] [19]これらの4つの亜綱は以下のとおりです。

系統分類では、このバラノドンのような伝統的な「哺乳類のような爬虫類」は、現生爬虫類ではなく、他の単弓類とグループ化される。

真弓類の構成は不明確であった。魚竜は他の真弓類とは独立して発生したと考えられ、より古い名称であるパラプシダ（Parpsida）が与えられたこともあった。パラプシダは後にグループとしては大部分が放棄された（魚竜はincertae sedis （不確定な亜綱）または真弓類と同列に分類された）。しかしながら、4つの亜綱（真弓類が双弓類に統合された場合は3つ）は、20世紀を通じて専門家以外の研究においてほぼ普遍的に存在した。しかし、近年の研究者は、この亜綱をほぼ放棄している。特に、無弓類という分類は、無関係なグループ間で非常に多様な発生を示すことが判明しており、現在では有用な区別とは考えられていない。[20]

系統学と現代の定義

21世紀初頭までに、脊椎動物古生物学者は系統分類学を採用し始めていました。系統分類学では、すべてのグループが単系統、つまり特定の祖先からのすべての子孫を含むグループとして定義されます。歴史的に定義された爬虫類は、鳥類と哺乳類の両方を除外するため、側系統に分類されます。鳥類と哺乳類はそれぞれ恐竜と初期の獣弓類から進化しており、どちらも伝統的に「爬虫類」と呼ばれていました。[21]鳥類はワニ類とより近縁であり、ワニ類は現生爬虫類の他の種とより近縁です。コリン・タッジは次のように書いています。

哺乳類はクレード（分岐群）であるため、分岐論者は伝統的な分類群Mammalia を喜んで認める。そして鳥類もまたクレードであり、正式にはAvesに分類される。Mammalia と Aves は、実際には、大系統の有羊膜類内の亜系統群である。しかし、伝統的な綱である爬虫類はクレードではない。それは単に有羊膜類クレードの一部、すなわち Mammalia と Aves が分離した後に残る部分である。それは、適切な方法である相同形質によって定義することはできない。その代わりに、それが有する特徴と欠けている特徴の組み合わせによって定義される。すなわち、爬虫類は毛皮や羽毛のない有羊膜類である。分岐論者によれば、伝統的な爬虫類はせいぜい「非鳥類、非哺乳類の有羊膜類」と言えるだろう。[17]

初期には、側系統の爬虫類を単系統の竜弓類（鳥類を含む）に置き換える提案があったが、この用語は広く採用されることはなく、採用されたとしても一貫して適用されなかった。[3]

骨学博物館に展示されているアゴヒゲトカゲ（ポゴナ）の骨格

竜弓類が使用されていた場合、その内容は爬虫類としばしば同じであり、場合によっては同じ定義であった。1988年、ジャック・ゴーティエは、爬虫類を単系統の節点に基づく冠群として定義することを提唱した。この冠群は、カメ類、トカゲ類、ヘビ類、ワニ類、鳥類、そしてそれらの共通祖先とそのすべての子孫を含む。ゴーティエの定義は現代のコンセンサスに近いものであったが、当時はカメ類と他の爬虫類の実際の関係がまだ十分に理解されていなかったため、不十分であると判断された。[3]その後の主要な改訂には、単弓類を非爬虫類として再分類し、カメ類を双弓類に分類することが含まれる。[3]ゴーティエ（1994）とローリンとライス（1995）による竜弓類の定義では、このグループの範囲は爬虫類の範囲とは異なり、より広く、メソサウルス科と狭義の爬虫類を包含するとされた。[4] [22]

ゴーティエの論文の後、他の科学者によって様々な定義が提案された。PhyloCode の基準に沿おうとした最初の新しい定義は、2004年にモデストとアンダーソンによって発表された。[3]モデストとアンダーソンは、以前の多くの定義を再検討し、グループの伝統的な内容の大部分を保持しながらも、安定性と単系統性を維持することを意図した修正された定義を提案した。彼らは爬虫類を、ホモ・サピエンスよりもラセルタ・アギリスとクロコダイルス・ニロティクスに近い有羊膜類すべてと定義した。この語幹に基づく定義は、より一般的な竜弓類の定義に相当する。モデストとアンダーソンは、後者の方がよく知られており、より頻繁に使用されているため、竜弓類を爬虫類と同義とした。しかし、これまでの爬虫類の定義のほとんどとは異なり、モデストとアンダーソンの定義には鳥類が含まれている。これは、トカゲとワニの両方を含む系統群に含まれるためである。[3]

分類学

絶滅した爬虫類と現生爬虫類の一般的な分類。主なグループに焦点を当てています。[23] [24]

系統発生

ここで提示する系統樹は爬虫類の「家系図」を示しており、2013年にMS Leeによって発見された系統関係を簡略化したものです。[25]遺伝学的研究はすべて、カメが双弓類であるという仮説を支持しています。一部の研究ではカメを主竜形類に分類していますが、[25] [26] [27] [28] [29] [30]少数の研究ではカメを鱗竜形類に分類しています。[31]以下の系統樹は、遺伝的（分子的）データと化石（形態学的）データを組み合わせて結果を得ています。[25]

カメの位置

カメの分類は歴史的に非常に多様であった。古典的には、カメは原始的なアナプシド類（無弓類）の爬虫類と近縁であると考えられていた。[32]分子生物学的研究では、カメは通常、双弓類に分類されている。2013年現在、3種のカメのゲノムが解読されている。[33] [要更新]その結果、カメは主竜類（ワニ類、非鳥類恐竜、鳥類を含むグループ）の姉妹系統群に位置づけられた。 [34]しかし、ヴェルネブルクとサンチェス＝ヴィラグラ（2009）は、器官形成の時期に関する比較分析において、カメが竜弓類内の、トカゲ類系統群とは完全に異なる別の系統群に属するという仮説を支持する証拠を得た。[35]

進化の歴史

爬虫類の起源

初期の爬虫類ヒロノムス
典型的な爬虫類大型動物を示す中生代の風景：前景の木の切り株にとまっているエウロパサウルス・ホルゲリ、イグアノドン、始祖鳥リトグラフィカなどの恐竜

爬虫類の起源は、約3億1000万～3億2000万年前、石炭紀後期の蒸気の出る沼地にあり、この時に最初の爬虫類が高度な爬虫類形類から進化しました。[22] [検証失敗]

有羊膜類であった可能性のある最古の動物はカシネリア（おそらくは海綿類）である。[36] [37] [38]ノバスコシア州の化石層から発見された一連の足跡は、3億1500 万年前の化石には、爬虫類の典型的な足指と鱗の跡が残っている。[39]これらの足跡は現在ヒロノムス[ 40]のものとされており、歴史的には最古の爬虫類として広く考えられているが、このグループにおける位置づけは近年疑問視されている。[41]ヒロノムスは小型のトカゲのような動物で、体長は約20～30センチメートル（7.9～11.8インチ）で、多数の鋭い歯があり、昆虫食であったことがわかる。[42]他の例としてはウェストロティアナ（現時点では真の有羊膜類ではなく爬虫類形類と考えられている）[43]とパレオティリスがあり、どちらも体格が似ており、習性もおそらく似ている。

しかし、ミクロサウルスは真の爬虫類であると考えられることもあり、それより古い起源を持つ可能性もある。[44]

爬虫類の台頭

最古の有羊膜類は、基質爬虫類（哺乳類よりも現代の爬虫類に近い有羊膜類）も含めて、コクレオサウルスなどの大型基質四肢動物の影に隠れてしまい、石炭紀の熱帯雨林の崩壊まで、動物相の中で目立たない小さな存在にとどまっていた。[45]この突然の崩壊はいくつかの大きなグループに影響を及ぼした。原始的な四肢動物は特に壊滅的な打撃を受けたが、基質爬虫類はその後の乾燥した環境に生態学的に適応していたため、より良好な状態を保った。原始的な四肢動物は、現代の両生類と同様に、産卵するために水に戻る必要がある。対照的に、現代の爬虫類のような有羊膜類（卵は殻を持っており、陸上に産卵できる）は、新しい環境に適応していた。有羊膜類は、崩壊前よりも速い速度で、原始的な四肢動物よりもはるかに速い速度で、新たな地位を獲得した。彼らは、それまで昆虫食と魚食だけだったが、草食や肉食を含む新しい摂食戦略を獲得した。[45]この時点から、爬虫類がコミュニティを支配し、原始的な四肢動物よりも多様性が高くなり、中生代（爬虫類の時代として知られる）の舞台が整えられた。[46]最もよく知られている初期の幹爬虫類の1つは、ペルム紀前期のメソサウルス属で、水に戻って魚類を食べていた。

2021年に行われた石炭紀とペルム紀の爬虫類の多様性に関する研究では、これまで考えられていたよりもはるかに高い多様性が示唆されており、単弓類の多様性に匹敵、あるいはそれを凌駕するほどであった。そのため、「爬虫類第一時代」という説が提唱された。[44]

単弓類、双弓類、竜弓類

A = 単弓類、
B = 単弓類、
C = 双弓類

従来、最初の爬虫類は祖先から受け継いだアナプシドの頭蓋骨を保持していると想定されていた。 [47]このタイプの頭蓋骨は、鼻孔、眼、松果眼のための穴のみがある頭蓋天井を有する。[32]ランタノスクース類、ミレレティッド類、ボロサウルス類、一部のニクテロレテリッド類、一部のプロコロフォノイド類、そして少なくとも一部の中竜類を含むパラレプティリア（伝統的に「アナプシド」と呼ばれる有羊膜類のほとんどを含む系統）のいくつかの種の頭蓋天井に、単弓類のような開口部（下記参照）が発見されたことで[ 48] [49] [50] 、状況はさらに曖昧になり、祖先の有羊膜類がアナプシドのような頭蓋骨を持っていたのか、それとも単弓類のような頭蓋骨を持っていたのかは現在のところ不明である。[50]これらの動物は伝統的に「アナプシド」と呼ばれ、他のグループが進化した基となる側系統群を形成しています。[ 3]最初の有羊膜類が出現して間もなく、単弓類と呼ばれる系統が分岐しました。このグループは、両眼の後ろの頭蓋骨に顎の筋肉を動かすための空間を確保した側頭孔を特徴としていました。これらは「哺乳類型有羊膜類」、あるいは基底哺乳類であり、後に真の哺乳類へと進化しました。[51]その後まもなく、別のグループが同様の特徴を進化させ、今度は両眼の後ろに二重の開口部を持つようになり、二弓類（「二つの弓」）という名前が付けられました。[47]これらのグループにおける孔の機能は、頭蓋骨を軽くし、顎の筋肉を動かすための空間を確保することで、より強力な噛みつきを可能にしました。[32]

カメは伝統的に、原始的な特徴である無弓類の頭蓋構造に基づいて、生き残った半爬虫類であると信じられてきました。[52]この分類の根拠は議論があり、カメは無弓類の頭蓋を進化させて装甲を強化した双弓類であると主張する人もいます。[22]これを念頭に置いた後の形態学的系統学的研究では、カメは確実に双弓類に分類されました。 [53]すべての分子生物学的研究は、カメを双弓類に分類することを強く支持しており、最も一般的には現生の主竜類の姉妹群として分類しています。[27] [28] [29] [30]

ペルム紀の爬虫類

石炭紀の終わりには、有羊膜類が四肢動物相の支配的地位を占めるようになった。原始的な陸生爬虫類がまだ存在していた一方で、単弓類の有羊膜類は、エダフォサウルスや肉食性のディメトロドンといった、真に陸生的な大型動物相（巨大動物）である盤竜類へと進化した。ペルム紀中期には気候が乾燥化し、動物相に変化が生じた。盤竜類は獣弓類に取って代わられたのである。[54]

ペルム紀を通じて、多くの爬虫類の基底グループが繁栄を続けました。これには、二足歩行のボロサウルス類、半水生の中竜類、のっそりと歩くパレイアサウルス類[54]、そしてトカゲのようなミレレティッド類やネオディアプシド類が含まれます。

後期ペルム紀には、現代の爬虫類、あるいはクラウングループ爬虫類が進化し、二つの主要な系統に分かれました。主竜形類（カメ、ワニ、恐竜の祖先）と鱗竜形類（現代のトカゲ、ヘビ、ムカシトカゲの祖先）です。両グループはペルム紀を通してトカゲに似た姿を保っており、比較的小型で目立たない存在でした。

中生代の爬虫類

ペルム紀の終わりには、知られている中で最大の大量絶滅が起きた（ペルム紀-三畳紀絶滅イベントを参照）。これは、2つ以上の異なる絶滅の波が組み合わさって長期化したイベントである。[55]初期の準爬虫類と単弓類の大型動物相のほとんどは姿を消し、真の爬虫類、特に主竜形類に取って代わられた。これらは長い後肢と直立姿勢が特徴で、初期の形態は脚の長いワニに少し似ていた。主竜類は三畳紀に支配的なグループになったが、その多様性がペルム紀に生息していた動物と同じくらい大きくなるまでには3000万年を要した。[55]主竜類はよく知られた恐竜や翼竜、そしてワニの祖先に進化した。中生代は爬虫類、特にラウイスクス類、そして恐竜が優勢であったため、この時代は「爬虫類の時代」として広く知られています。恐竜は羽毛を持つ小型獣脚類を含む、より小型の形態も発達させました。白亜紀には、これらの動物が最初の真の鳥類を生み出しました。[56]

主竜形類の姉妹群は鱗竜形類で、トカゲやムカシトカゲ、およびそれらの化石近縁種を含む。鱗竜形類には、白亜紀に生息していたモササウルス類など、中生代の海生爬虫類の主要群が少なくとも1つ含まれていた。他の主要な化石海生爬虫類群、すなわち魚竜を含む魚鰭類と三畳紀前期に進化した竜鰭類の系統学的配置は議論の的となっている。様々な研究者がこれらの群を鱗竜形類[4]または主竜形類[57] [58] [59]に結び付けており、また魚鰭類は鱗竜形類と主竜形類を含む最も包括的な系統群には属さない双弓類であるとも主張されている。[60]

新生代の爬虫類

Varanus priscusは巨大な肉食のゴアナトカゲで、体長は7メートル、体重は1,940キログラムにも達したと考えられています[61]
絶滅爬虫類の中で最後に生き残ったコリストデレ目、チャンプソサウルスの骨格。最後のコリストデレ目は約1130万年前の中新世に生息していたことが知られている。

白亜紀の終わりには、中生代爬虫類大型動物相が絶滅した（白亜紀-古第三紀絶滅イベント、KT絶滅イベントとも呼ばれる）。大型海生爬虫類のうち生き残ったのはウミガメだけであり、海に生息しない大型爬虫類では半水生のワニ類とそれによく似たコリストデレス類のみが絶滅を生き延びた。後者の最後の仲間であるトカゲに似たラザルスクスは中新世に絶滅した。[62]中生代を支配していた多数の恐竜のうち生き残ったのは小さな嘴のある鳥類だけであった。中生代末期のこの劇的な絶滅パターンは新生代へとつながった。哺乳類と鳥類は爬虫類の大型動物が残したニッチを埋め、爬虫類の多様化が鈍化する一方で、鳥類と哺乳類の多様化は飛躍的に進みました。[46]しかし、爬虫類は大型動物、特に巨大なリクガメの形で依然として重要な構成要素でした。[63] [64]

白亜紀末までにほとんどの主竜類と海生爬虫類の系統が絶滅した後も、爬虫類の多様化は新生代を通じて続きました。有鱗目はK-Pgイベントで大きな打撃を受け、1000万年後にようやく回復しました。[65]しかし、回復後に大規模な放散イベントを経験し、今日では有鱗目が現生爬虫類の大部分（95%以上）を占めています。[66] [67]伝統的な爬虫類の現生種は約10,000種知られており、鳥類はさらに約10,000種追加され、哺乳類の約5,700種のほぼ2倍に相当します（家畜種を除く）。[68]

形態学と生理学

循環

オオトカゲのサーモグラフィー画像

すべての鱗竜類とカメ類は、2つの心房、1つの可変分割心室、そして全身循環につながる2つの大動脈からなる3室心臓を持つ。3室心臓における酸素化血液と脱酸素化血液の混合度は、種や生理状態によって異なる。異なる条件下では、脱酸素化血液が体内に戻ったり、酸素化血液が肺に戻ったりする。この血流の変化は、水生種の体温調節をより効果的にし、潜水時間を長くするのに役立つと考えられてきたが、それが適応上の利点となることは示されていない。[70]

若いイグアナの 心臓は心室によって二分され、左心房と右心房を二分している。

例えば、 イグアナの 心臓は、大多数の 有鱗状 心臓と同様に、2つの大動脈と1つの心室、心臓の不随意筋を含む3つの部屋で構成されています。[71]心臓の主な構造は 、静脈洞、ペースメーカー、 左心房、 右心房、 房室弁、静脈洞、動脈洞、肺洞、筋隆起、心室隆起、 肺静脈、および一対の 大動脈弓です。[72]

一部の有鱗目動物種（例えば、ニシキヘビやオオトカゲ）は、三室心臓を有し、収縮期には機能的に四室心臓となる。これは、心室拡張期には心室を細分化し、心室収縮期には心室を完全に分割する筋性の隆起によって可能となる。この隆起により、これらの有鱗目動物の一部は、哺乳類や鳥類の心臓と同等の心室圧差を生み出すことができる。[73]

ワニ類は鳥類と同様に解剖学的に4つの部屋を持つ心臓を持っていますが、2つの全身大動脈を持っているため、肺循環をバイパスすることができます。[74]カメでは、心室が完全に分割されていないため、空気を含んだ血液と含まない血液が混ざることがあります。[75]

代謝

典型的な爬虫類と同サイズの哺乳類の持続的なエネルギー出力（ジュール）を体幹体温の関数として表したものです。哺乳類はピーク出力がはるかに高いものの、体温の非常に狭い範囲でしか活動できません。

現代の非鳥類爬虫類は、何らかの形の冷血性（すなわち、変温性、外温性、緩慢代謝の混合）を示すため、体温を一定に保つ生理学的手段が限られており、多くの場合、外部の熱源に頼っています。鳥類や哺乳類よりも体幹体温が安定していないため、爬虫類の生化学では、温血動物の場合よりも広い温度範囲で効率を維持できる酵素が必要です。最適な体温の範囲は種によって異なりますが、通常は温血動物のそれよりも低く、多くのトカゲの場合、24〜35℃（75〜95°F）の範囲ですが、[76]アメリカ砂漠イグアナのディプソサウルス・ドルサリスのように極度に熱に適応した種は、哺乳類の範囲である35〜40℃（95〜104°F）で最適な生理学的温度を持つことがあります。[77]動物が活動しているとき、体温は最適値に達することが多いが、基礎代謝が低いため、動物が活動していないときは体温が急激に低下する。

他の動物と同様に、爬虫類の筋肉の活動は熱を発生させます。オサガメのような大型爬虫類は、表面積と体積の比率が低いため、温血動物の代謝を持たないにもかかわらず、代謝によって生成される熱によって周囲環境よりも体を暖かく保つことができます。[78]この恒温性は巨温性と呼ばれ、大型恐竜やその他の絶滅した大型爬虫類によく見られたと考えられています。 [79] [80]

安静時の代謝が低いことの利点は、身体機能を維持するために必要な燃料がはるかに少ないことです。周囲の温度変化を利用したり、移動する必要がないときに体を冷やしたりすることで、爬虫類は同じサイズの内温動物と比較してかなりのエネルギーを節約できます。[81]ワニは、同じ体重のライオンに必要な量の10分の1から5分の1の食料しか必要とせず、半年間何も食べずに生きることができます。 [82]低い食料必要量と適応的な代謝により、爬虫類は、正味カロリーの利用可能性が低すぎて大型哺乳類や鳥類を維持できない地域において、動物界を支配することができます。

爬虫類は長距離の追跡や飛行に必要な持続的な高エネルギー出力を生成できないと一般的に考えられています。[83]鳥類や哺乳類の温血動物への進化は、高いエネルギー容量に起因する可能性があります。[84]しかし、活動容量と熱生理学との相関関係を調査したところ、相関関係は弱いことが示されました。[85]現生爬虫類のほとんどは、待ち伏せ摂食戦略を持つ肉食動物です。爬虫類が生態学的に冷血動物であるかどうかは明らかではありません。一部の爬虫類のエネルギーに関する研究では、同サイズの温血動物と同等かそれ以上の活動容量を持つことが示されています。[86]

呼吸器系

呼吸中の肺の収縮を示すメスのアメリカワニのX線透視ビデオ

すべての爬虫類は肺で呼吸します。水棲ガメはより通気性の高い皮膚を発達させ、一部の種は総排泄腔を改変してガス交換面積を拡大しています。[87]これらの適応があっても、肺がなければ呼吸は完全には行われません。肺の換気は、爬虫類の主要なグループごとに異なります。有鱗目では、肺はほぼ体軸筋によってのみ換気されます。これは、移動時にも使用される筋肉と同じです。この制約のため、ほとんどの有鱗目は激しい運動中に息を止めざるを得ません。しかし、一部の種はこれを回避する方法を見つけています。オオトカゲ科の動物や、その他のいくつかのトカゲ種は、通常の「体軸呼吸」を補うために頬のポンプ作用を利用しています。これにより、激しい運動中に肺を完全に満たすことができ、長時間にわたって有酸素運動を続けることができます。テグートカゲは、肺腔と内臓腔を隔てる原横隔膜を有することが知られています。この横隔膜は実際には動きませんが、内臓の重量を肺から軽減することで、肺をより大きく膨らませることができます。[88]

ワニ類は、哺乳類の横隔膜に類似した筋肉質の横隔膜を持っています。違いは、ワニの横隔膜の筋肉が恥骨（ワニ類では可動式の骨盤の一部）を後方に引っ張り、肝臓を下降させることで肺が膨張するためのスペースを確保することです。このタイプの横隔膜の構造は「肝臓 ピストン」と呼ばれています。気道は、それぞれの肺の中に複数の二重管状の部屋を形成しています。吸気と呼気の際には、空気は気道を同じ方向に通過するため、肺を通る一方向の気流が形成されます。同様のシステムは、鳥類[89] 、オオトカゲ[90]、イグアナ[91]にも見られます。

ほとんどの爬虫類は二次口蓋を欠いているため、飲み込む際には息を止めなければなりません。ワニ類は骨質の二次口蓋を進化させ、水中に潜ったまま呼吸を続けることを可能にし（また、獲物がもがくことで脳が損傷するのを防ぎます）、その能力も発揮しています。スキンク（トカゲ科）も、程度の差はあれ、骨質の二次口蓋を進化させています。ヘビは異なるアプローチを取り、代わりに気管を延長しました。気管の延長部は肉質のストローのように突き出ており、これによりヘビは大きな獲物を窒息することなく飲み込むことができます。[92]

カメとリクガメ

息を吸い込むミシシッピアカミミガメ

カメの呼吸法は、これまで多くの研究の対象となってきました。しかし、現在までに、その呼吸法を詳細に解明できるほど研究された種はごくわずかです。多様な研究結果は、カメがこの問題に対して様々な解決策を見つけてきたことを示しています。

問題は、ほとんどのカメの甲羅が硬く、他の有羊膜類が肺を換気するために使用するタイプの膨張と収縮を許容しないことです。インドハタガメ（Lissemys punctata）などの一部のカメは、肺を包む筋肉のシートを持っています。このシートが収縮すると、カメは息を吐くことができます。休んでいるときは、カメは四肢を体腔内に引き込み、肺から空気を押し出すことができます。カメが四肢を突き出すと、肺内の圧力が低下し、カメは空気を吸い込むことができます。カメの肺は甲羅の上部（背甲）の内側に付着しており、肺の下部は（結合組織を介して）残りの内臓に付着しています。カメは一連の特殊な筋肉（横隔膜にほぼ相当）を使って内臓を上下に動かすことができ、その結果、効果的な呼吸が可能になります。これらの筋肉の多くは前肢と連動した付着点を持っているためです（実際、多くの筋肉は収縮時に前肢のポケットに拡張します）。[93]

移動中の呼吸は3種のウミガメで研究されており、それぞれ異なるパターンを示している。成体の雌のアオウミガメは、産卵地の浜辺を這うように移動する際には呼吸をしない。陸上移動中は息を止め、休息中に一時的に呼吸する。北米ハコガメは移動中も継続的に呼吸しており、換気サイクルは四肢の動きと連動していない。[94]これは、移動中に腹筋を使って呼吸するためである。最後に研究された種はミシシッピアカミミガメで、移動中にも呼吸するが、移動中の呼吸数は移動間の短い休止時よりも少なく、四肢の動きと呼吸器官の間に機械的な干渉がある可能性を示唆している。ハコガメは、甲羅の中に完全に閉じこもった状態で呼吸することも観察されている。[94]

サウンド制作

カエル、鳥類、哺乳類と比較すると、爬虫類は発声が少ない。発声は通常、シューという音に限られており、これは部分的に閉じた声門から空気を送り込むことによってのみ生成されるため、真の発声とはみなされない。ワニ類、一部のトカゲ類、カメ類には発声能力があり、典型的には喉頭または声門にある襞状の構造を振動させることによって発声する。一部のヤモリ類やカメ類は、エラスチンを豊富に含む結合組織を持つ真の声帯を持つ。[95] [96]

ヘビの聴覚

人間の聴覚は、耳の3つの部分に依存しています。外耳は音波を外耳道に導き、中耳は入ってきた音波を内耳に伝え、内耳は聴覚と平衡感覚の維持を助けます。人間や他の哺乳類とは異なり、ヘビは外耳、中耳、鼓膜を持たず、蝸牛が顎骨に直接繋がった内耳構造を持っています。 [97]ヘビは地面を移動する際に、顎で音波から発生する振動を感じることができます。これは、ヘビの体に沿って走る感覚神経である機械受容器によって行われ、振動は脊髄神経を通って脳に送られます。ヘビは敏感な聴覚を持ち、音がどの方向から来ているかを判断できるため、獲物や捕食者の存在を感知できますが、空気中を伝わる音波に対してヘビがどれほど敏感であるかは未だ解明されていません。[98]

肌

砂漠トカゲの皮膚。有鱗目爬虫類の特徴的な鱗が見える。

爬虫類の皮膚は角質の表皮で覆われているため防水性があり、両生類とは対照的に陸上で生活できる。哺乳類の皮膚と比較すると爬虫類の皮膚はかなり薄く、哺乳類で革を生成する厚い真皮層がない。[99] 爬虫類の露出部分は鱗または甲板で保護されており、時には骨の基部（骨皮）があり、鎧を形成している。トカゲやヘビなどの鱗竜では、皮膚全体が重なり合った表皮の鱗で覆われている。このような鱗はかつては爬虫類綱全体に典型的であると考えられていたが、現在では鱗竜にのみ見られることがわかっている。[出典が必要]カメやワニの鱗は表皮ではなく真皮に由来しており、正しくは甲板と呼ばれている。[要出典]カメの場合、体は癒合した甲羅で構成された硬い殻の中に隠されています。

爬虫類の革は厚い真皮を欠いているため、哺乳類の革ほど強度がありません。特にワニ革は、靴、ベルト、ハンドバッグなどの装飾用の革製品に使用されます。

脱皮

爬虫類は生涯を通じて脱皮と呼ばれるプロセスによって皮膚を脱ぎ捨てます。特に、若い爬虫類は5～6週間に1回脱皮するのに対し、成体は年に3～4回脱皮します。[100]若い爬虫類は成長速度が速いため、より多くの脱皮を行います。完全に成長すると、脱皮の頻度は大幅に減少します。脱皮のプロセスでは、古い皮膚の下に新しい皮膚層が形成されます。古い皮膚層と新しい皮膚層の間には、タンパク質分解酵素とリンパ液が分泌されます。その結果、古い皮膚が新しい皮膚から剥がれ落ち、脱皮が起こります。[101]ヘビは頭から尾に向かって脱皮しますが、トカゲは「斑状」に脱皮します。[101]ヘビやトカゲによく見られる皮膚疾患である脱皮不全症は、脱皮、つまり脱皮が失敗した場合に発症します。[102]脱皮が失敗する理由は数多くあり、湿度や温度の不足、栄養不足、脱水、外傷などが関係していると考えられる。[101]栄養不足はタンパク質分解酵素を減少させ、脱水は皮膚層を分離するリンパ液の減少を引き起こす。一方、外傷は瘢痕を形成し、新しい鱗の形成を妨げ、脱皮の過程を阻害する。[102]

排泄

排泄は主に2つの小さな腎臓で行われる。双弓類では尿酸が主な窒素老廃物である。カメは哺乳類と同様に主に尿素を排泄する。哺乳類や鳥類の腎臓とは異なり、爬虫類の腎臓は体液よりも濃縮された液体の尿を生成することができない。これは、鳥類や哺乳類のネフロンに存在するヘンレ係蹄と呼ばれる特殊な構造が爬虫類にはないためである。このため、多くの爬虫類は結腸を利用して水の再吸収を補助している。また、膀胱に蓄えられた水を取り入れることができる爬虫類もいる。一部の爬虫類では、鼻と舌の塩類腺から過剰な塩分も排泄される。

すべての爬虫類において、尿生殖管と直腸は共に総排泄腔と呼ばれる器官に通じています。一部の爬虫類では、総排泄腔の腹側中央壁が膀胱に通じている場合もありますが、全てではありません。総排泄腔は全てのカメ類とほとんどのトカゲ類に存在しますが、脚のないトカゲ類であるオオトカゲには存在しません。ヘビ、アリゲーター、ワニにも存在しません。[103]

多くのカメやトカゲは、体重に比例して非常に大きな膀胱を持っています。チャールズ・ダーウィンは、ガラパゴスゾウガメの膀胱には体重の最大20%を貯蔵できると指摘しました。 [104]このような適応は、水が非常に乏しい離島や砂漠などの環境によるものです。[105] : 143 砂漠に生息する他の爬虫類は、最大数ヶ月間水を長期貯蔵できる大きな膀胱を持ち、浸透圧調節に役立っています。[106]

カメは2つ以上の副膀胱を有し、膀胱頸部の外側、恥骨背側に位置し、体腔の大部分を占めています。[107]また、カメの膀胱は通常、左右に分かれています。右膀胱は肝臓の下に位置しているため、大きな結石が左膀胱に留まるのを防ぎますが、左膀胱には結石ができやすい傾向があります。[108]

消化

脚のないトカゲ、Pseudopus apodusを食べる、コルブリッドヘビ（Dolichophis jugularis）です。爬虫類のほとんどは肉食性で、主に他の爬虫類や小型哺乳類を食べるものも多くいます。
プレシオサウルスの胃石

ほとんどの爬虫類は食虫性または肉食性であり、肉が比較的容易に分解・消化されるため、消化管は単純で比較的短い。消化は哺乳類よりも遅く、これは安静時の代謝が低く、食物を分割・咀嚼できないことを反映している。 [109]爬虫類の変温動物としての代謝はエネルギー所要量が非常に低いため、ワニや大型の締め付けヘビのような大型爬虫類は、一度の大量の食事で数ヶ月間生き延び、ゆっくりと消化することができる。[82]

現代の爬虫類は主に肉食性ですが、爬虫類の初期の歴史においては、いくつかのグループが草食性の大型動物を生み出しました。古生代にはパレイアサウルス、中生代にはいくつかの恐竜の系統がいました。[46]今日、カメは唯一の主に草食性の爬虫類のグループですが、アガマやイグアナのいくつかの系統は、完全にまたは部分的に植物を食べて生活するように進化しました。[110]

草食爬虫類は草食哺乳類と同様に咀嚼の問題を抱えているが、哺乳類のような複雑な歯を持たないため、多くの種は消化を助けるために石や小石（いわゆる胃石）を飲み込む。石は胃の中で洗い流され、植物質をすりつぶすのに役立つ。[110]化石の胃石は鳥脚類と竜脚類の両方に関連して見つかっているが、後者で実際に胃石が胃ミルとして機能していたかどうかは議論の余地がある。[111] [112] イリエワニも胃石をバラストとして使用し、水中で安定させたり、潜水を助けたりしている。[113]プレシオサウルスで発見された胃石は、安定バラストと消化補助の両方の役割を果たしていたと示唆されている。[114]

神経

爬虫類の神経系は両生類の脳と同じ基本的な部分から構成されていますが、爬虫類の大脳と小脳は両生類よりもわずかに大きいです。典型的な感覚器官のほとんどは、ヘビには外耳がない（中耳と内耳は存在する）といういくつかの例外を除いて、よく発達しています。脳神経は12対あります。[115]爬虫類は蝸牛が短いため、電気的な調整によって可聴周波数の範囲を広げています。

ビジョン

爬虫類のほとんどは昼行性動物です。視覚は一般的に日光条件に適応しており、色覚と奥行き知覚は両生類やほとんどの哺乳類よりも優れています。

爬虫類は通常、優れた視力を持ち、遠くにある形や動きを感知することができます。しかし、暗い場所では視力が低下することがよくあります。鳥類、ワニ類、カメ類は、桿体、単錐体、二重錐体の3種類の光受容体を持ち、これにより鮮明な色覚が得られ、紫外線波長を見ることができます。[116]鱗竜類は二重網膜を失ったようで、昼行性か夜行性かに応じて錐体型または桿体型の単一の受容体クラスのみを持っています。[117]盲蛇などの多くの穴掘り種では、視力が低下しています。

多くの鱗竜類は頭頂部に「頭頂眼」と呼ばれる光受容器官を持っており、これは第三の目、松果体眼、あるいは松果腺とも呼ばれる。この「眼」は原始的な網膜と水晶体しか持たないため、通常の眼とは機能が異なるため、像を形成することはできない。しかし、明暗の変化に敏感で、動きを感知することができる。[116]

一部のヘビは、赤外線（熱）に反応するピット（穴）という形で、視覚器官（言葉の最も広い意味で）をさらに備えています。このような熱に反応するピットは、特にマムシ類でよく発達していますが、ボアやニシキヘビにも見られます。これらのピットによってヘビは鳥類や哺乳類の体温を感知することができ、暗闇でもげっ歯類を狩ることができます。[b]

ほとんどの爬虫類、そして鳥類は、瞬膜と呼ばれる半透明の第三眼瞼を有しており、これは眼の内側の角から眼球を覆うように張られている。ワニ類では、瞬膜は眼球表面を保護しながら、水中での視力もある程度確保している。[119]しかし、多くの有鱗類、特にヤモリやヘビは瞬膜を持たず、代わりに透明な鱗で覆われている。これはブリル、眼鏡、あるいは眼帽と呼ばれる。ブリルは通常、脱皮時を除いて目に見えず、埃や汚れから眼を守っている。[120]

再生

ワニの卵の図
（1）卵殻、（2）卵黄嚢、（3）卵黄（栄養素）、（4）血管、（5） 羊膜、（6） 絨毛膜、（7）気腔、（8） 尿膜、（9）卵白（卵白）、（10）羊膜嚢、（11）ワニの胚、（12）羊水
交尾中のヤモリ（腹部から見た図、総排泄腔に半陰茎が挿入されている）
ほとんどの爬虫類は有性生殖をする。例えば、このトラキレピス・マキュリラブリス・ スキンク
爬虫類は硬いまたは革のような殻を持つ羊膜卵を持っており、交尾の際には体内受精が必要です。

爬虫類は一般的に有性生殖を行うが[121]、無性生殖を行うものもいる。生殖活動はすべて総排泄腔を通して行われる。総排泄腔は尾の付け根にある唯一の出入り口で、排泄物もここで排出される。ほとんどの爬虫類は交尾器官を持っているが、通常は体内に引っ込んだり反転したりして収納されている。カメやワニ類のオスは正中陰茎を1本持つが、ヘビやトカゲなどの有鱗目は一対の半陰茎を持ち、通常は1回の交尾で片方しか使わない。しかし、ムカシトカゲには交尾器官がないため、オスが精子を放出する際、オスとメスは総排泄腔を押し合わせるだけである[122] 。

ほとんどの爬虫類は革質または石灰質の殻で覆われた羊膜卵を産む。羊膜 （5）、絨毛膜 （6）、尿膜（8）は胚期 に存在している。卵殻（1）はワニの胚（11）を保護し、乾燥から守るが、柔軟性がありガス交換も可能となっている。絨毛膜（6）は卵の内外のガス交換を助け、二酸化炭素を卵から排出し、酸素を卵に取り込む。卵白（9）はさらに胚を保護し、水とタンパク質の貯蔵庫として働く。尿膜（8）は胚が生成した代謝老廃物を収集する袋である。羊膜（10）には羊水（12）が含まれ、胚を保護しクッションとして機能する。羊膜（5）は浸透圧調節を助け、塩水の貯蔵庫として働く。卵黄 (3) を包む卵黄嚢 (2) にはタンパク質や脂肪を豊富に含む栄養素が含まれており、胚は血管 (4) を介してこれらの栄養素を吸収して成長し、代謝します。孵化の過程では、胚の気腔 (7) から酸素が供給されます。これにより、孵化過程で胚が窒息することがありません。幼生期はありません。有鱗目や絶滅した爬虫類の多くの種では、胎生と卵胎生が進化しました。有鱗目では、すべてのボアやほとんどのクサリヘビなど、多くの種がこの繁殖方法を採用しています。胎生の程度は様々で、孵化直前まで卵を保持する種もあれば、卵黄を補うために母親から栄養を得る種もあり、さらに卵黄を持たず、哺乳類の胎盤に似た構造を介してすべての栄養を供給する種もあります。爬虫類における胎生の最も古い記録は、前期ペルム紀の 中竜類である[ 123]。しかし、この系統群の一部の個体または分類群は、推定上孤立した卵も発見されているため、卵生であった可能性もある。中生代の海生爬虫類にも、モササウルス類、魚竜類、そしてパキプレウロサウルス類とプレシオサウルス類を含む竜鰭綱など、胎生を示すものがいくつかあった[7]。

無性生殖は、6科のトカゲ類と1科のヘビ類の有鱗目動物で確認されています。一部の有鱗目動物種では、雌の個体群が母親の単性二倍体クローンを産むことができます。この無性生殖は単為生殖と呼ばれ、ヤモリ類のいくつかの種で見られ、特にイモリ類（特にアスピドセリス属）とラセルタ属（ラセルタ）で広く見られます。飼育下では、コモドドラゴン（オオトカゲ科）が単為生殖で繁殖しています。

単為生殖種は、カメレオン、アガマ科、キサントゥス科、およびチフロピッド科の動物に発生すると考えられています。

一部の爬虫類は温度依存性性決定（TDSD）を示し、孵化温度によって卵が雄か雌かが決定されます。TDSDはカメやワニに最もよく見られますが、トカゲやムカシトカゲにも見られます。[124]現在までに、ヘビにもTDSDが発生するかどうかは確認されていません。[125]

長寿

ゾウガメは脊椎動物の中でも寿命が最も長い動物の一つであり（100年以上と推定される）、寿命研究のモデルとして利用されてきた。[126]ロンサム・ジョージ（Chelonoidis abingdoniiの最後の生き残り）とアルダブラゾウガメAldabrachelys giganteaのゲノムDNA解析により、 DNA修復遺伝子に影響を及ぼす系統特異的な変異が検出され、寿命延長の理解につながる可能性がある。[126]

認知

爬虫類は一般的に哺乳類や鳥類よりも知能が低いと考えられている。[32]体に対する脳の大きさは哺乳類よりもはるかに小さく、脳化指数は哺乳類の約10分の1であるが[127] 、大型の爬虫類はより複雑な脳の発達を示すことがある。オオトカゲなどの大型のトカゲは、協力[128]や認知能力など、複雑な行動を示すことが知られており、時間の経過とともに採餌と縄張り意識を最適化できる。 [129]ワニは比較的大きな脳を持ち、かなり複雑な社会構造を示す。コモドドラゴンは遊びに従事することさえ知られており[130]、カメも同様に社会的な生き物であると考えられており[131]、性行動において一夫一婦制と乱交を切り替えることがある。[要出典]ある研究では、アメリカヤマネは迷路を進むことを学ぶ点でシロネズミよりも優れていることがわかった。[132]別の研究では、巨大なリクガメはオペラント条件付け、視覚的識別、そして学習した行動を長期記憶として保持することで学習できることが明らかになった。[133]ウミガメは単純な脳を持っていると考えられてきたが、そのひれは海洋哺乳類と同様に、様々な採餌作業（つかむ、支える、囲い込む）に使用されている。[134]

爬虫類には感覚があり、不安や喜びなどの感情を感じる能力があるという証拠があります。[135]

防衛機構

ヘビやトカゲなど、地上や水中に生息する小型爬虫類の多くは、あらゆる種類の肉食動物に捕食される危険性があります。そのため、爬虫類にとって最も一般的な防御手段は回避行動です。 [136]危険を察知すると、ほとんどのヘビやトカゲは下草の中に逃げ込み、カメやワニは水中に飛び込んで姿を消します。

カモフラージュと警告

ヤシの葉に擬態したPhelsuma deubia

爬虫類は擬態によって敵との戦いを避ける傾向がある。爬虫類の捕食者には、鳥類と他の爬虫類という2つの主要なグループがあり、どちらも色覚が発達している。そのため、多くの爬虫類の皮膚は、灰色、緑、茶色といった無地またはまだら模様の、隠蔽性の高い色彩を帯びており、自然環境に溶け込むことができる。[137]爬虫類は長時間静止したままでいられるため、多くのヘビの擬態は非常に効果的であり、人間や家畜が誤ってヘビを踏んで噛まれることが最も多い。[138]

カモフラージュが防御に失敗した時、アオジタトカゲは青い舌を出して攻撃者を撃退しようとします。エリマキトカゲは鮮やかな色のフリルを出して攻撃者を撃退します。これらの同じディスプレイは、縄張り争いや求愛の際にも用いられます。[139]逃げることさえできないほど突然の危険が発生した場合、ワニ、カメ、一部のトカゲ、そして一部のヘビは敵に遭遇すると、シューという音を立てます。ガラガラヘビは、尾の先端を素早く振動させます。尾の先端は、中空のビーズがいくつも重なり合った構造で、迫り来る危険を撃退します。

ほとんどの爬虫類の通常の地味な体色とは対照的に、ヘロデルマ属（アメリカドクトカゲやアメリカトカゲ）のトカゲや多くのサンゴヘビは、コントラストの強い警告色をしており、潜在的な捕食者に毒があることを警告しています。[140]北米に生息する無毒のヘビの多くの種は、サンゴヘビに似たカラフルな模様をしており、これはベイツ型擬態の例としてよく挙げられます。[141] [142]

ヘビの代替防御

カモフラージュは必ずしも捕食者を欺くとは限らない。ヘビの種類によっては、捕獲されると異なる防御戦術を採用し、攻撃された際には複雑な一連の行動をとる。コブラやアメリカホグノーズヘビのような種は、まず頭を上げて首の皮膚を広げ、大きく威嚇するように見せかける。この戦略が失敗すると、コブラやクサリヘビ、そして近縁種が特に毒を使って攻撃する他の手段に出る可能性がある。毒は唾液に変化したもので、毒腺から牙を通して放出される。[143] [144]アメリカホグノーズヘビやヨーロッパコガネヘビのような無毒のヘビの中には、危険にさらされると死んだふりをするものもいる。また、コガネヘビのように、攻撃者を撃退するために悪臭のする液体を分泌するヘビもいる。[145] [146]

ワニ類の防御

ワニは身の安全を心配しているとき、口を大きく開けて歯と舌を露出させます。これがうまくいかない場合、ワニはさらに興奮し、通常はシューという音を立て始めます。その後、ワニはより威嚇的な印象を与えるために、姿勢を劇的に変え始めます。体は膨らみ、見た目の大きさを増します。どうしても必要な場合は、敵を攻撃することもあります。

尻尾が抜けたシロオビトカゲ

種によっては、即座に噛みつこうとするものもいます。頭を大槌のように使い、文字通り敵を叩き潰すものもいれば、遠くから脅威に向かって突進したり泳いだり、さらには敵を陸まで追い詰めたり、駆け抜けたりするものもいます。[147]ワニ類の主な武器は噛みつきであり、非常に強い咬合力を発揮します。多くの種は犬歯のような歯も持っています。これは主に獲物を捕らえるために使用されますが、戦闘やディスプレイにも用いられます。[148]

尻尾の脱落と再生

尾に捕らわれたヤモリ、スキンク、その他のトカゲ類は、自切と呼ばれる過程を経て尾の一部を切り落とし、逃げることができるようになります。切り離された尾はもがき続け、捕食者が逃げる獲物から注意を逸らすように仕向けます。ヒョウモントカゲモドキの切り離された尾は最大20分間も動き続けることがあります。ほとんどの種では尾は再生しますが、クレステッドゲッコーのように、一生尾を失ってしまう種もいます。[149]多くの種では、尾は体の他の部分とは別体で、非常に鮮やかな色をしています。これは、捕食者がまず尾を狙うように仕向けるためです。シングルバックスキンクや一部のヤモリ類では、尾は短く幅広く、頭部に似ています。そのため、捕食者はより脆弱な前頭部ではなく、尾を攻撃する傾向があります。[150]

尾を脱落させることができる爬虫類は、数週間かけて尾を部分的に再生することができます。しかし、新しい部分は骨ではなく軟骨で構成されており、元の尾と同じ長さに成長することはありません。また、体の他の部分と比較して明らかに変色している​​ことが多く、元の尾に見られた外部の彫刻的な特徴の一部が欠けている場合もあります。[151]

人間との関係

文化や宗教において

チャールズ・R・ナイトによる「ラエラプス」（現在はドリプトサウルス）と戦う絵（1897年）

恐竜は、1842年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが「恐竜」という名称を造語して以来、文化の中で広く描かれてきました。1854年には早くも、ロンドン南部でクリスタル・パレス恐竜が一般公開されました。[152] [153]文学に登場した恐竜は、それよりも以前にもおり、チャールズ・ディケンズは1852年に小説『荒涼館』の第一章にメガロサウルスを登場させています。 [c] 書籍、映画、テレビ番組、芸術作品、その他のメディアで取り上げられた恐竜は、教育と娯楽の両方に利用されてきました。その描写は、1990年代や21世紀の最初の10年間のテレビドキュメンタリーのような現実的なものから、 1950年代や1960年代の怪獣映画のような幻想的なものまで多岐にわたります。 [153] [155] [156]

ヘビは様々な文化において強力な象徴的役割を演じてきました。エジプトの歴史では、ナイルコブラがファラオの王冠を飾っていました。神の一柱として崇拝され、敵対者の殺害や自殺（クレオパトラ）などの不吉な目的にも使用されました。ギリシャ神話では、ヘビは地底の象徴として、恐ろしい敵と関連付けられており、大まかに訳すと「地に縛られた」ものとなります。ヘラクレスが倒したレルネの9つの頭を持つヒュドラとゴルゴンの3姉妹は、ガイア（大地）の子供です。メドゥーサはペルセウスが倒したゴルゴンの3姉妹の1人でした。メドゥーサは髪の代わりにヘビが生えており、視線で人を石に変える力を持つ、恐ろしい人間として描かれています。ペルセウスはメドゥーサを殺した後、その首をアテナに渡し、アテナはそれをアイギスと呼ばれる盾に固定しました。美術では、タイタンの脚が蛇の体に置き換えられているが、これも同様の理由からである。彼らはガイアの子供であり、大地に縛られているからである。[ 157 ]ヒンズー教では、蛇は神として崇拝されており、多くの女性が蛇の穴にミルクを注いでいる。コブラはシヴァの首に見られ、ヴィシュヌは7つの頭を持つ蛇の上や大蛇にとぐろを巻かれて眠っている姿で描かれる。インドにはコブラ専用の寺院があり、ナグラジ（蛇の王）と呼ばれることもあり、蛇は豊穣の象徴だと信じられている。ヒンズー教の毎年恒例の祭りであるナグ・パンチャミでは、蛇が崇拝され、祈られる。[158]宗教的には、蛇とジャガーは古代メソアメリカで最も重要な動物であると言える。 「恍惚状態にある神々は蛇の舞を踊り、チチェン・イッツァからテノチティトランに至るまで、巨大な蛇が建物を飾り支えている。ナワトル語で「コアトル」は蛇または双子を意味し、ミスコアトル、ケツァルコアトル、コ​​アトリクエといった主要な神々の一部を形成している。」[159]キリスト教とユダヤ教では、創世記に蛇が登場し、善悪を知る木の禁断の果実でアダムとイブを誘惑する。[160]

世界中の宗教、神話、民間伝承において、亀は不動と平穏の象徴として重要な位置を占めています。[161]亀の長寿は、その長い寿命と、あらゆる敵から身を守ると考えられていた甲羅によって示唆されています。[162]いくつかの文化の宇宙神話では、世界亀は背中に世界を担いだり、天を支えたりしています。[163]

薬

アスクレピオスの杖は医学を象徴する

世界の多くの地域ではヘビ咬傷による死亡は稀ですが、インドでは依然として年間数万人に上ります。 [164]ヘビ咬傷は、ヘビ毒から作られた抗毒素で治療できます。抗毒素を作るには、様々な種のヘビ毒の混合物を馬の体内に注入し、徐々に用量を増やしていき、馬が免疫を獲得するまで続けます。その後、血液を採取し、血清を分離・精製し、凍結乾燥させます。[165]ヘビ毒の細胞毒性作用は、癌の治療薬としての可能性を研究されています。[166]

アメリカドクトカゲは血漿中のブドウ糖濃度を低下させる化合物を産生する。これらの物質の一つは、現在、セミグルチド（オゼンピック）と同様のグルカゴン様ペプチド-1（GLP-1）受容体作動薬である抗糖尿病薬エキセナチド（バイエッタ）に使用されている。[167] [168]アメリカドクトカゲの唾液から得られる別の毒素は、抗アルツハイマー病薬としての研究が行われている。[169]

ヤモリは、特に中国において民間薬としても利用されてきましたが、有効成分が含まれているという証拠はありません。[170]カメは数千年にわたり中国の伝統医学で利用されており、カメのあらゆる部位に医学的効能があると信じられてきました（これも科学的根拠はありません）。カメ肉の需要の高まりは、絶滅危惧種の野生カメの個体群に圧力をかけています。[171]

商業農業

ワニは世界各地で保護されており、商業的に養殖されています。その皮はなめされて靴やハンドバッグなどの革製品に使用され、ワニ肉も珍味とされています。[172]最も一般的に養殖されているのはイリエワニとナイルワニです。オーストラリアでは、イリエワニの卵は通常野生から採取されるため、養殖によって個体数が増加しており、土地所有者はワニの生息地を保護するインセンティブを持っています。ワニ革は、財布、ブリーフケース、ハンドバッグ、ベルト、帽子、靴などに加工されています。ワニ油は様々な用途に使用されてきました。[173]

ヘビも主に東アジアと東南アジアで養殖されており、その生産は過去10年間でより集約的になっている。ヘビの養殖は、野生のヘビやその獲物を養殖場に供給するために過剰に搾取する可能性があるため、過去には保全にとって問題となっていた。しかし、ヘビの養殖は野生のヘビの狩猟を制限し、牛などの高等脊椎動物の虐殺を減らすことができる。ヘビは外温性で代謝が低いため、肉食動物としては予想されるよりもエネルギー効率が高い。養鶏や養豚産業から出る廃棄タンパク質はヘビの養殖場で飼料として利用されている。[174]ヘビの養殖場では、肉、ヘビの皮、抗毒素が生産されている。

カメの養殖もまた、よく知られているものの議論の的となっている慣行です。カメは、食用、伝統医学、ペット取引、科学的保護など、様々な理由で養殖されてきました。カメの肉や医薬品への需要は、アジアにおけるカメの保護にとって主要な脅威の一つです。商業的な繁殖は野生個体群を保護するように見えますが、実際にはカメの需要を刺激し、野生個体群の捕獲数を増加させる可能性があります。[175] [171]養殖場でカメを飼育し、野生に放つという魅力的なアイデアでさえ、養殖場での飼育経験を持つ一部の獣医師からは疑問視されています。彼らは、養殖場では発生するものの野生では（まだ）発生していない感染症が野生個体群に持ち込まれる可能性があると警告しています。[176] [177]

飼育下の爬虫類

爬虫類館は爬虫類や両生類を展示する 動物学的な展示スペースです。

西洋世界では、一部のヘビ（特にボールパイソンやコーンスネークなど比較的おとなしい種）がペットとして飼われることがあります。[178]アゴヒゲトカゲ[179]、イグアナ、アノール[180]、ヤモリ（人気のヒョウモントカゲモドキやトカゲモドキなど）など、多くの種類のトカゲがペットとして飼われています。 [179]

カメやリクガメはペットとしてますます人気が高まっていますが、温度管理、紫外線光源、多様な食事など、飼育には特有の条件が求められるため、飼育が難しい場合があります。カメ、特にリクガメは寿命が長いため、飼い主よりも長生きする可能性もあります。サルモネラ菌などの病原菌のリスクがあるため、爬虫類を飼育する際には、良好な衛生状態を保ち、こまめなメンテナンスが不可欠です。[181]触れた後は、定期的に手洗いを行うことが感染予防の重要な対策です。

参照

注記

  1. ^ この分類法は、カメを双弓類 に位置付ける現代の分子論的証拠を反映していません。
  2. ^ 「アメリカマムシはマムシ科の毒ヘビの一種で、他のマムシ科の毒ヘビと同様に、頭部の両側、目と鼻孔の間に熱に敏感なピット器官を持っています。これらのピット器官は、周囲よりも温度の高い物体を感知し、夜行性の哺乳類の獲物を見つけることを可能にします。」[118]
  3. ^ 「マイケルの学期が終わり、大法官はリンカーン法曹院のホールに座っている。容赦のない11月の天候。通りには泥が溢れ、まるで水が地表から引いたばかりのようだ。体長40フィートほどのメガロサウルスが、まるで象のようなトカゲのようにホルボーン・ヒルをよちよち歩いて登ってくるのに出会っても不思議はないだろう。」[154]

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さらに読む

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  • デュエルマン、ウィリアム・E.、バーグ、バーバラ（1962年）、カンザス大学自然史博物館所蔵両生類・爬虫類のタイプ標本
  • Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). 「陸ガメTerrapene carolinaのトレッドミル歩行中の肺換気」. Journal of Experimental Biology . 206 (19): 3391– 3404. Bibcode :2003JExpB.206.3391L. doi : 10.1242/jeb.00553 . PMID  12939371.
  • ピアンカ、エリック、ヴィット、ローリー（2003）『トカゲ：多様性の進化への窓』カリフォルニア大学出版局、pp. 116–118. ISBN 978-0-520-23401-7。
  • ポウ、ハーヴェイ、ジャニス、クリスティン、ハイザー、ジョン (2005). 『脊椎動物の生活』 ピアソン・プレンティス・ホール. ISBN 978-0-13-145310-4。
  • Wikispeciesにおける爬虫類関連データ
  • ウィキブックスの爬虫類
  • 「爬虫類」 。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。 1911年。
  • 「爬虫類の系統発生」。whozoo.org 。爬虫類学。
  • 爬虫類の絵。1833年。 {{cite book}}:|website=無視されました (ヘルプ)
  • 「スリランカ野生動物情報データベース」。wildreach.com 。 2010年12月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  • 「爬虫類の生物学」carlgans.org。— 爬虫類研究の現状をまとめた、全 22 巻、13,000 ページのオンライン全文コピー。