ロブスターは頭部が著しく発達しており、目、触角、複数の口器、脳（装甲外骨格の内側）がすべて頭端に集中しています。

頭化は左右相称動物における進化の傾向であり、十分な世代数を経るうちに、特殊な感覚器官と神経節が口がある体の前部に集中し、頭部が大きくなることが多い。これは動物の移動方向と左右対称性と関連している。神経系の頭化は、左右相称動物の3つの門、すなわち節足動物、頭足動物、および脊椎動物において、機能的集中度の異なる脳の形成につながった。Hox遺伝子は左右相称動物における頭化の側面を組織化する。

左右相称動物

理想的な左右相称 動物の体制。円筒形の体（主要系統である腎虫綱）と移動方向を持ち、頭部と尾部を持つこの動物は、自然選択による頭化を促した。感覚器官、脳、口が頭部の基礎を形成する。[1]

頭化は、一方向に習慣的に移動する動物の特徴であり、それによって前端部を獲得し、これらの動物の頭部を生み出した進化の傾向でもあります。実際には、これは動物門の大部分を含む大きなグループである左右相称動物を意味します。 [2]これらは筋肉を使用して移動する能力と、動物が前進する際に最初に刺激に遭遇する前端部を備えた体制を持ち、それに応じて体の多くの感覚器官を含むように進化し、光、化学物質、重力を感知できます。これらの感覚器官からの情報を処理できる神経細胞の集合体が存在することが多く、いくつかの門では脳を形成し、他の門では1つまたは複数の神経節（神経細胞の塊）を形成します。[1]

複雑な活性体

哲学者マイケル・トレストマンは、節足動物、頭足動物のような形状の軟体動物、そして脊索動物という三つの左右相称動物門が、無体動物や扁形動物にはない「複雑な活動体」を持つという点で特徴的であると指摘した。捕食動物であれ被食動物であれ、これらの動物は周囲の環境を認識し、獲物を捕獲するか捕食者から逃れる必要がある。これらのグループはまさに、最も頭化が進んだグループである。[3] [4]しかし、これらのグループは近縁ではない。実際、系統樹に示されているように、左右相称動物の大きく異なる枝分れを表しており、その系統は数億年前に分岐した。他の（頭化が比較的少ない）門は、分かりやすさのために省略されている。[5] [6] [7]

節足動物

節足動物では、頭化が進み、徐々に体幹の節が頭部に組み込まれていった。これは、食物を捕獲し処理するためのより効果的な口器の進化を可能にしたため、有利であった。昆虫は強く頭化しており、脳は腹側神経索に付着した3つの融合した神経節で構成され、腹側神経索はさらに、頭部の後ろにある体幹の部分である胸部と腹部の各節に1対の神経節を持つ。昆虫の頭部は、複数の節が硬く融合した精巧な構造で、単眼と複眼、そして感覚触角や複雑な口器（上顎と下顎）を含む複数の付属肢を備えている。[8]

このコウイカのような頭足動物は、進化した「カメラ」のような目を持っています。コウイカの瞳孔はW字型です。

頭足動物

タコ、イカ、コウイカ、オウムガイなどの頭足動物は、軟体動物の中で最も知能が高い。[9]これらは高度に頭化しており、[10]高度な「カメラ」のような目や大きな脳など、感覚器官が発達している。[11]

脊椎動物

哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、魚類を含む脊椎動物の頭化は、広範囲に研究されてきました。[8]脊椎動物の頭部は複雑な構造で、視覚、嗅覚、聴覚のそれぞれ異なる感覚器官があり、[12]大きく多葉の脳は骨または軟骨の頭蓋骨で保護されています。[13]ナメクジウオ(ナメクジウオ)のような頭索動物は、頭化がほとんどない小型の魚類で、脊椎動物と近縁ですが、このような構造を持っていません。[14] [15] 1980年代には、新頭部仮説により、脊椎動物の頭部は神経堤と頭蓋プラコード(胚の外胚葉層の肥厚した部分)の出現によって生じた進化上の新奇物であり、その結果、脳以外のすべての感覚器官が形成されるという説が提唱されました。[16] [17]しかし、2014年にナメクジウオの一過性の幼生組織は、脊椎動物の頭蓋骨を形成する神経堤由来の軟骨（顎のある動物では骨になる）と実質的に区別がつかないことが発見され、この組織の持続と頭部全体への拡張が脊椎動物の頭部を形成するための実行可能な進化経路である可能性があることが示唆されました。[13]高度な脊椎動物はますます精巧な脳を持っています。[8]

理想的な脊椎動物の体制。頭部に脳と感覚器官が描かれている。

前方Hox遺伝子

左右相称動物は、体の前部を含む発生を制御するHox遺伝子を 、頭化の少ない刺胞動物（Hoxクラスター2つ）や無脊椎動物（Hoxクラスター3つ）よりも多く持っている。脊椎動物では、重複により哺乳類と鳥類で4つのHoxクラスター（ HoxAからHoxD ）が生じ、別の重複により硬骨魚類では8つのHoxクラスターが生じた。体の前部（前部）を司るこれらの遺伝子の一部は、節足動物と脊椎動物の両方の頭部の形成に役立った。しかし、Hox1-5遺伝子は、複雑な頭部構造を持たない祖先の節足動物と脊椎動物にすでに存在していた。そのため、Hox遺伝子は、収斂進化によってこれら2つの左右相称動物グループの頭化を独立して促進し、類似した遺伝子ネットワークを形成した可能性が高い。[18]

部分的に頭化した門

金色の斑点のある扁形動物、Thysanozoon nigropapillosumはやや頭化しており、明確な頭端 (右) には擬触手と光受容性の眼点がある。

無尾目（ Acoela ）は基底的左右相称動物であり、異体類（Xenacoelomorpha ）に属する。小型で単純な体を持つ扁平な動物である。頭端の神経細胞は他の部分よりもわずかに多いが、明確でコンパクトな脳は形成されていない。これは頭化の初期段階を示している。[8]

また、左右相称動物の中でも扁形動物（扁形動物）はアコエラよりも複雑な神経系を持ち、前端近くの脳の上に眼点を持つなど、頭蓋骨がわずかに発達している。[8]

左右対称性を持たない動物の中で、刺胞動物、例えば放射状対称（ほぼ円筒形）のヒドロゾアなどは、ある程度の頭化を示す。アントメドゥーサ科は、口のある頭部、光受容細胞、そして神経細胞の集積を有する。[19]

参照

参考文献

  1. ^ ab Brusca, Richard C. (2016). 「左右相称動物と異形類門入門：三胚葉性と左右対称性は動物の放射線利用に新たな道を開く」 無脊椎動物(PDF) . Sinauer Associates. pp.  345– 372. ISBN 978-1-60535-375-3。
  2. ^ 「進化の動向」カリフォルニア大学古生物学博物館. 2019年1月10日閲覧。
  3. ^ トレストマン、マイケル（2013年4月）「カンブリア爆発と身体化された認知の起源」生物学理論誌8 (1): 80– 92. doi :10.1007/s13752-013-0102-6. S2CID  84629416.トレストマンのウェブサイトで入手可能
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  5. ^ ピーターソン, ケビン・J.; コットン, ジェームズ・A.; ゲーリング, ジェームズ・G.; ピサーニ, ダヴィデ (2008年4月27日). 「エディアカラ紀における左右相称動物の出現：遺伝学的化石記録と地質学的化石記録の一致」.ロンドン王立協会哲学論文集 B: 生物科学. 363 (1496): 1435– 1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191  . 
  6. ^ Laura Wegener Parfrey、Daniel JG Lahr、Andrew H Knoll、Laura A Katz (2011年8月16日). 「多遺伝子分子時計を用いた初期真核生物多様化のタイミング推定」(PDF) . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (33): 13624–9 . Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi :10.1073/PNAS.1110633108. ISSN  0027-8424. PMC 3158185. PMID 21810989.  Wikidata Q24614721  . 
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