Lampyridaeは、 2,400 種以上が記載されている糸状虫の一種で[5]、その多くが発光する。軟体動物で、主に薄暮時に交尾相手を引き付けるために目立つように発光することから、一般にホタル、ホタル、またはツチボタルと呼ばれる。[6] タイプ種はLampyris noctilucaで、ヨーロッパでよく見られるツチボタルである。Lampyridae の発光は、幼虫が不快なものであることを示す警告信号として始まったと考えられている。この発光能力はその後、交尾信号として利用され、さらに発展して、 Photuris属の成虫の雌はPhotinus属の甲虫の発光パターンを模倣して雄を獲物として捕らえるようになった。

ホタルは温帯および熱帯気候に生息しています。多くの種は、幼虫が豊富な餌に恵まれる湿地や湿潤な森林地帯に生息しています。すべてのホタルは幼虫期には発光しますが、成虫になると発光するのは一部の種に限られ、発光器の位置は種によって、また同じ種でも性別によって異なります。ホタルは古代から人々の注目を集めてきました。様々な文化において、その存在は様々な状況を象徴するものとされ、特に日本では美的価値が高く評価されており、公園がホタル観察のために整備されています。

生物学

腹部に発光器官を持つ幼虫型の雌。実際の幼虫とは異なり、複眼を持つ。

ホタルは甲虫類であり、多くの点で他の甲虫類とライフサイクルのあらゆる段階で類似しており、完全変態する。[7]交尾後数日で、メスは地表または地表直下に受精卵を産む。卵は3～4週間後に孵化する。[8] Aquatica leiiなど、幼虫が水生であるホタルの特定の種では、メスは水生植物の浮上部に産卵し、幼虫は孵化後、水中に降りる。[9]

幼虫は夏の終わりまで餌を食べます。ほとんどのホタルは幼虫として冬眠します。地中に穴を掘って冬眠するものもいれば、樹皮の上や下に居場所を見つけるものもあります。彼らは春に羽化します。少なくとも1種、 Ellychnia corruscaは成虫として越冬します。[10]ほとんどの種の幼虫は特殊な捕食者であり、他の幼虫、陸生のカタツムリ、ナメクジを食べます。中には、消化液を直接獲物に送るための溝のある大顎を持つほど特殊化した種もあります。幼虫期は数週間から、種によっては2年以上続きます。[11]幼虫は1週間から2週間半蛹になり、成虫として羽化します。 [8]

ホタルの成虫の食性は種によって異なり、捕食するものもあれば、植物の花粉や蜜を食べるものもあります。ヨーロッパツチボタルのように口を持たない成虫もおり、交尾と産卵のためだけに出現し、その後死んでいきます。ほとんどの種では、成虫は夏の数週間しか生きられません。[8] [12]

ホタルは、色、形、大きさ、触角などの特徴など、全体的な外観が非常に多様です。成虫の大きさは種によって異なり、最大のものは体長25 mm（1インチ）に達します。多くの種には、飛べない幼虫状のメスがいます。成虫のメスは複眼を持ち、幼虫は単眼であるため、幼虫と区別できる場合が多いですが、メスの目はオスの目よりもはるかに小さく（そして多くの場合、大きく退縮しています）、その点が異なります。[13]最も一般的に知られているホタルは夜行性ですが、多くの種は昼行性で通常は発光しません。ただし、日陰に留まる一部の種は発光することがあります。[7]

ほとんどのホタルは、ステロイド系のピロンであるルシブファギンを含んでいるため、脊椎動物の捕食者にとって不快な存在です。これは、一部の有毒ヒキガエルに含まれる強心剤 ブファジエノリドに似ています。 [14]すべてのホタルは幼虫期に発光し、その発光は捕食者への警告信号となります。[15] [16] [17]

光と化学物質の生産

フラッシュ撮影によるフォトゥリス雌（上）；自身の光によるフォトゥリス雌（下）

ホタルの発光は、生物発光という化学反応によるものです。これは、通常メスのホタルの下腹部にある特殊な発光器官（発光器）で起こります。これらのホタルは、ホタルが産生する別の化合物であるホタルルシフェリンに作用するホタルルシフェラーゼという酵素を産生します。マグネシウムイオン、ATP、酸素が存在すると、この反応によって光が発生します。 [18] [19]酸素は腹部の気管または呼吸管を介して供給されます。これらの物質をコードする遺伝子は、様々な生物に導入されています。[20]ホタルルシフェラーゼは法医学に用いられており、医療用途、特にATPやマグネシウムの存在を検出する用途にも用いられています。[15]ホタルは赤外線や紫外線を含まない「冷光」を発します。その光は黄色、緑色、または淡赤色で、波長は510～670ナノメートルです。米国東部で薄暗く光る「ブルーゴースト」のような一部の種は、遠くから見ると青みがかった白色の光を発しているように見えるが、近くで観察すると明るい緑色に光る。[21]青く見えるのはプルキンエ効果によるものと考えられる。[22]科学者たちは、 Aquatica leiiのゲノム研究で、このホタルの発光器官の形成、活性化、配置に関与する2つの重要な遺伝子、Alabd-BとAlUnc-4を発見した。[23]

成虫は主に配偶者選択のために発光する。幼虫期の初期の生物発光は成虫のホタルの系統発生に取り入れられ、多くの種で性的コミュニケーションのメカニズムとして固定され保持されるまで、獲得と喪失を繰り返した。[15] [24]成虫のホタル科の昆虫は、求愛において配偶者とコミュニケーションをとるために、一定の光、閃光、および光システムとは無関係の化学信号の使用など、さまざまな方法を使用する。[25]化学信号、つまりフェロモンは性的コミュニケーションの祖先的な形態であり、これは系統内で閃光信号の進化に先立って起こり、今日でも昼行性種に保持されている。[15] [26]一部の種、特にPhotinus 属、Photuris 属、およびPyractomena属 のホタルは、飛翔中のオスがメスを探すときに発する独特の求愛閃光パターンによって区別される。一般的に、ホタル属の雌は飛翔しないが、同種の雄に対して閃光反応を示す。閃光信号は、光信号であれ化学信号であれ、ホタルが同種の雄を識別することを可能にする。閃光信号の特徴には、持続時間、タイミング、色、反復回数と頻度、飛行高度、飛行方向（例えば、登攀または急降下）などがあり、種間および地域によって異なる。[27] [17]集団内の種間で閃光信号が十分に区別されない場合、性選択によって信号パターンの分岐が促進される。[27]

閃光の同期はいくつかの種で見られ、位相同期と自発的秩序として説明されている。[28]熱帯のホタルは、特に東南アジアで、大規模なグループ間で定期的に閃光を同期させる。マレーシアのジャングルの川岸では、夜になるとホタルは発光を正確に同期させる。この行動の原因については、食性、社会的相互作用、高度などが仮説として挙げられている。フィリピンでは、ドンソルの町で一年中何千匹ものホタルを見ることができる。アメリカ合衆国では、ホタルが一斉に明滅する最も有名な目撃例の一つが、毎年6月の最初の数週間、テネシー州エルクモント近郊のグレート・スモーキー山脈で発生する。[29] サウスカロライナ州のコンガリー国立公園でもこの現象が見られる。[30]

メスの「ファム・ファタール」フォトゥリスホタルは、小型のフォティヌスホタルの光シグナルパターンを模倣し、オスを適切な交尾相手と見なした場所に誘い寄せ、捕食する。[15]これにより、メスは有毒な防御化学物質ルシブファギンを摂取できる。[31]

多くのホタルは光を発しません。Ellychnia属のように、これらの種は通常昼行性、つまり昼間に飛行します。背の高い植物や木の下など、主に日陰の場所に生息する一部の昼行性ホタルは発光します。そのようなホタルの一つにLucidota属があります。

非生物発光性のホタルは、フェロモンを用いて交尾相手に合図を送る。一部の基底群は生物発光を持たず、代わりに化学シグナルを用いている。Phosphaenus hemipterusは発光器官を有するものの、昼行性のホタルであり、大きな触角と小さな眼を持つ。これらの特徴は、フェロモンが性選択に、発光器官が警告信号に利用されていることを示唆している。対照実験では、風下から来たオスが最初にメスの元に到着したことから、オスはフェロモンプルームに沿って風上に向かって移動していることが示唆される。オスは視覚的な手がかりを使わずにメスを見つけることができるため、P. hemipterusにおける性的コミュニケーションは完全にフェロモンによって行われていると考えられる。[32]

進化

化石の歴史

ホタル科の化石として最も古いものは、ミャンマー産の白亜紀後期（セノマニアン期～約9900万年前）のビルマ琥珀から発見されたプロトルシオラとフラマリオネラで、これらはホタル亜科に属します。発光器官が明瞭に確認されています。[33] [34]ゲノム解析に基づき、現生ホタルの最後の共通祖先の発光色は緑色であると推定されています。[35]

分類学

ホタル（ホタルを含む）は、コウチュウ目（甲虫目）に属する約2,000種からなるLampyridae科に属します。この科は単一の系統群（クレード）を形成しています。[1]「グロウワーム」という用語は、ヨーロッパに広く分布するLampyris noctilucaなどのホタルの成虫と幼虫の両方に用いられます。Lampyris noctilucaは、飛翔しない成虫の雌のみが明るく光り、飛翔する雄は弱く断続的に光ります。[36] [37] [38]アメリカ大陸では、「グロウワーム」はコウチュウ目（甲虫目）の近縁種であるPhengodidae科を指しますが、ニュージーランドとオーストラリアでは、「グロウワーム」はハエ目（双翅目）に属するキノコバエ科（Arachnocampa）の発光幼虫を指します。[36]

系統発生

2019年のMartinらによる系統学的および形態学的証拠に基づくLampyridae科の系統発生は以下の通りである: [1]

人間との交流

保全

ジョージア州（アメリカ）のホタル、8秒露出

ホタルの個体数は世界中で減少していると考えられています。多くの地域ではモニタリングデータが不足していますが、ヨーロッパとアジアで発表された複数の研究に加え、事例報告が増加していることから、ホタルは絶滅の危機に瀕していることが示唆されています。[39] [40] [41] [42]北米のホタルに関する最近のIUCNレッドリスト評価では、米国において絶滅リスクが高まっている種が特定されており、18の分類群が絶滅危惧種に分類されています。[43] [44]

ホタルは、生息地の喪失や劣化、光害、農薬の使用、水質悪化、外来種、過剰採取、気候変動などの脅威に直面している。[45]旅行・観光産業で急速に成長している分野であるホタルツーリズムも、適切に管理されなければホタルとその生息地への潜在的な脅威となることが特定されている。[46]他の多くの生物と同様に、ホタルは土地利用の変化（生息地の面積や連結性の喪失など）に直接影響を受け、これが陸上生態系の生物多様性変化の主な要因であると特定されている。 [47]殺虫剤や除草剤などの農薬も、ホタル減少の原因である可能性が高いことが指摘されている。[48] [49]これらの化学物質はホタルに直接害を及ぼすだけでなく、獲物の個体数を減らしたり、生息地を劣化させたりする可能性もある。光害はホタルにとって特に懸念される脅威である。ホタルのほとんどの種は生物発光による求愛信号を用いるため、[50]環境光レベルにも敏感であり、その結果として光害にも敏感である。[50] [51]夜間の人工光がホタルに及ぼす影響を調査する研究が増えており、光害はホタルの求愛信号を妨害し、幼虫の分散さえも妨げる可能性があることが示されている。[52] [53] [54] [55]研究者たちは、ホタルの生息地の保護と改善が個体群保全に必要であることに同意している。推奨事項には、夜間の人工光の削減または制限、絶滅危惧種の生息地の復元、不必要な農薬使用の廃止など、他にも多くのものが含まれている。[49] [56] [57]

文化の中で

ホタルは何世紀にもわたり、世界中で人間の文化に登場してきました。[58]日本では、ホタル（日本語：hotaru）の出現は季節の変わり目の到来を意味します。[59]ホタル鑑賞は真夏の特別な美的楽しみであり、そのために存在する公園で祝われます。[60] 14世紀に作られた日本刀「蛍丸」は 、その傷がホタルによって修復されたという伝説にちなんで名付けられました。[61] [62]

イタリアでは、ホタル（イタリア語：lucciola）は14世紀に書かれたダンテの神曲「神曲」第26歌に登場する。 [63]

Quante 'l villan ch'al poggio si riposa、ネルテンポ
che Colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi Tien meno ascosa、

come la mosca cede a la zanzara、
vede lucciole giù per la vallea、
forse Colà dov' e' Vendemmia e ara:

di Tante Fiammeトゥッタ・リスプレンデア
・ロッタヴァ・ボルジア、...

— ダンテの地獄、カント XXVI、25 ～ 32 行目

農民が丘の上で休んでいるとき、下の[トスカーナの]谷で見る蛍と同じくらいの数 ― 太陽が最も隠れない季節[夏至]、ハエが蚊に場所を譲る時間帯[夕暮れ] ― おそらく農民が土地を耕し、ブドウを収穫する畑で見る蛍と同じくらいの数。それほど多くの炎で[地獄の]第八の溝は輝いていた...

— 散文翻訳

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出典

  • Gullan, PJ; Cranston, PS (2014). 『昆虫学概論』（第5版）. John Wiley & Sons.

さらに読む

  • ファウスト、リン・フリアソン（2017年）「ホタル、グローワーム、そして稲妻虫」
  • Lewis, SM; Cratsley, CK (2008). 「ホタルにおけるフラッシュ信号の進化、配偶者選択、そして捕食」. Annual Review of Entomology . 53 : 293–321 . doi :10.1146/annurev.ento.53.103106.093346. PMID  17877452. S2CID  16360536.
  • ルイス、サラ（2016年）『静かな火花：ホタルの不思議な世界』プリンストン大学出版局、ISBN 978-1-4008-8031-7
  • ストゥース、ホレンド (1997).「ホタル科ホタルにおける捕食と、それが新世界ホタルの他の閃光信号の進化に及ぼす影響に関する考察」
Wikiquote に、ホタルに関する引用句があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Lampyridaeに関連するメディアがあります。
  • ヨーロッパのホタルとツチボタルの紹介
  • Firefly.org – ホタルとホタルの昆虫に関する事実、写真、ホタルの消失に関する情報
  • ホタルを模擬したロボット（中国）
  • NCBI分類データベース
  • ボストン科学博物館 – ホタルについて
  • オーストリアのホタルの幼虫のビデオ
  • FireflyExperience.org – ホタルとホタルの光り輝く写真と動画