双翅目昆虫の特徴を示すハナアブ科の一種。大きな目、小さな触角、吸盤状の口器、1対の飛翔用翼、棍棒状の棍棒に縮小した後翼など。

ハエは双翅目（Diptera ）に属する昆虫で、その名はギリシャ語のδι- di-（2）とπτερόνpteron （翼）に由来する。この目の昆虫は1対の羽根のみを用いて飛行し、後翅は托頭（halteres）と呼ばれる高度な機械感覚器官に進化している。托頭は回転運動の高速センサーとして機能し、双翅目昆虫は高度な曲技飛行を行うことが可能となっている。双翅目は、ウマバエ、ガガンボ、ハナアブ、蚊などを含む15万種以上を含む大規模な目で ある。

ハエは可動性の頭部と一対の大きな複眼を持ち、口器は刺して吸い込む（蚊、ブユ、ムシバエ）か、他のグループでは舐めて吸い込むために設計されている。羽の配置により飛行中の動きが非常に機敏で、足の爪と肉球により滑らかな表面にしがみつくことができる。ハエは完全変態する。卵は幼虫の餌となる生物に産み付けられることが多く、幼虫は真の肢を持たず、保護された環境（多くの場合餌となる生物の内部）で成長する。他の種は卵胎生で、孵化した幼虫または孵化したばかりの幼虫を卵の代わりに日和見的に死肉、糞、腐敗物、または哺乳類の開いた傷口に産み付ける。蛹は丈夫なカプセルで、成虫は準備ができるとそこから出てくる。ハエの成虫としての寿命はほとんどの場合短い。

双翅目は昆虫の主要な目のひとつで、生態学的にも人間にとっても重要な意味を持っています。ハエはミツバチや膜翅目の仲間に次いで重要な花粉媒介昆虫です。ハエは進化上、植物の初期の受粉を担う最も初期の花粉媒介昆虫のひとつだったと考えられます。ミバエは研究のモデル生物として使われますが、蚊はマラリア、デング熱、西ナイル熱、黄熱病、脳炎、その他の感染症の媒介生物です。また、世界中で人間と共生しているイエバエは食中毒を広めます。ハエは特に世界の一部の地域では大量に発生し、ブンブンと羽音を立てて皮膚や目に止まって噛んだり体液を探したりするため、迷惑な存在となります。ツェツェバエやラセンウジバエなどの大型のハエは、牛に重大な経済的損害を与えます。クロバエの幼虫（ジェントル）や、他の双翅目の幼虫（より一般的にはウジ虫）は、釣りの餌、肉食動物の餌、および創傷清拭の医療として使用されます。

分類学と系統学

他の昆虫との関係

双翅目は完全変態性、つまり根治的変態を行う。双翅目は、メコプテラ、ノミバエ目、チョウ目、トビバエ目とともに、メコプテリダ（Mecopterida）に属する。[4] [5] 1対の羽を持つことで、ほとんどのハエは「ハエ」の名を持つ他の昆虫と区別される。しかし、シラミバエ科（ Hippoboscidae ）など、一部のハエは二次的に羽を失った。[6] [7]

系統樹は現在のコンセンサスに基づく見解を表している。[8]

サブグループと家族の関係

バルト海産琥珀中の短角類の化石。始新世前期、約5000万年前

知られている最初の真の双翅目動物は中期三畳紀（約2億4000万年前）のもので、中期および後期三畳紀に広く分布しました。[9] 現代の顕花植物は白亜紀（約1億4000万年前）まで出現しなかったため、最初の双翅目動物は花の蜜以外の栄養源を持っていたに違いありません。多くの現代のハエのグループが光沢のある液滴に惹かれることに基づいて、当時豊富にあった樹液を吸う昆虫が作る甘露を食べていた可能性が示唆されており、双翅目の口器は固まった残留物を柔らかくして舐めるのによく適応しています。 [10]双翅目の基底分岐群には、デウテロフレビイ科と謎めいたタテハチョウ科が含まれます。[ 11 ]化石記録に基づいて、 3回の進化的放散が起こったと考えられています。約2億2000万年前の三畳紀には、下級双翅目の多くの新種が出現しました。約1億8000万年前のジュラ紀には、下級短角目（ブラキケラ）の多くが出現しました。6600万年前の古第三紀初頭には、シゾフォラ目（シゾフォラ）において第三次放散が起こりました。[11]

双翅目の系統学的位置づけは議論の的となっている。完全変態昆虫の単系統性は長らく認められており、主要な目は鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目とされているが、これらのグループ間の関係が問題となっている。双翅目は、鱗翅目（蝶や蛾）、トビケラ目（トビケラ）、ノミ目（ノミ）、サソリバエ目（ハエ）、そしておそらくはストレプシプテラ目（捻翅バエ）とともに、メコプテリダ（Mecopterida ）に属すると広く考えられている。双翅目はノミバエ目やメコプテリダとともにアリクイムシ目に分類されてきたが、これは分子生物学的研究によって確認されていない。[12]

ドミニカ産琥珀中の線虫化石。サシチョウバエ類、Lutzomyia adiketis（Psychodidae）、中新世初期、約2000万年前

双翅目は伝統的に触角の違いによって、ネマトセラ亜目とブラキセラ亜目の2つの亜目に分類されていました。ネマトセラ亜目は、蚊やガガンボに代表される細長い体と、しばしば羽毛状の多節性触角を持つ亜目です。ブラキセラ亜目はより丸い体と、はるかに短い触角を持っています。 [13] [14]その後の研究により、ネマトセラ亜目は側系統であることが判明し、現代の系統分類ではブラキセラ亜目はかつてネマトセラ亜目に分類されていたグループの階層に位置付けられています。系統樹の構築は現在も研究が進められています。以下の系統図はFLYTREEプロジェクトに基づいています。[15] [16]

系統樹で使用される略語:

2023年の研究により、線虫類の系統分類が改訂されました。この分類は短角類（Brachycera）に対する側系統を維持していますが、再編され、Deuterophlebiidae科は基底的（他の科の姉妹）、Nymphomyiidae科はCulicorpha科に、Blephariceridae科はPsychodomorpha科に位置付けられました。最後に、Anisopodidae科は短角類（Brachycera）の姉妹となりました。[17]

多様性

ガウロミダス・ヘロスは世界最大のハエです。

ハエ類は陸上のほぼすべての生息地に生息し、非常に豊富です。イエバエ、クロバエ、蚊、ブヨ、ブユ、ユスリカ、ショウジョウバエなど、身近な昆虫も数多く含まれています。15万種以上が正式に記載されていますが、実際の種の多様性ははるかに大きく、世界の多くの地域に生息するハエについては、まだ集中的な研究が進んでいません。[18] [19]線虫亜目には、蚊、ブヨ、ユスリカ、ガガンボなど、一般的に小型で細身で長い触角を持つ昆虫が含まれます。一方、短角亜目には、短い触角を持つ、より幅広で頑丈なハエが含まれます。線虫亜目の幼虫の多くは水生です。[20]ヨーロッパには合計約19,000種の双翅目昆虫があると推定されており、そのうち22,000種は新北区、20,000種は熱帯アフリカ区、23,000種は東洋区、19,000種はオーストラリア大陸に分布している。[21]ほとんどの種は分布域が限られているが、イエバエ（Musca domestica）のように世界中に分布する種も少数ある。[22] 最大体長7cm（2.8インチ）のガウロミダス・ヒーロース（Asiloidea ）は、一般的に世界最大のハエと考えられている。 [23]一方、最小のハエは0.4mm（0.016インチ）で塩粒よりも小さいエウリプラテア・ナナクニハリである。 [24]

短角目昆虫は生態学的に非常に多様で、幼虫期には多くが捕食性で、一部は寄生性である。寄生動物には、軟体動物、ワラジムシ、ヤスデ、昆虫、哺乳類[21]、両生類[25]などがある。ハエは膜翅目（ハチ、スズメバチおよびその近縁種）に次いで2番目に大きな花粉媒介者グループである。湿度が高く寒冷な環境では、ハエは花粉媒介者として非常に重要である。ハチと比較すると、ハエは幼虫に餌を与える必要がないため、必要な餌の量が少ない。蜜の少ない花や捕獲受粉を進化させた花の多くはハエに依存している。[26]植物の最も初期の花粉媒介者の一部はハエであった可能性があると考えられている。[27]

虫こぶを形成する昆虫の中で最も多様性に富むのはハエ類で、特にタマバエ科（Cecidomyiidae）である。[28]多くのハエ（特にハモグリバエ科）は葉の葉肉組織に卵を産み、幼虫は葉の間を食べて水疱や穴を形成する。[29]いくつかの科は菌類を餌とする。これには、幼虫が生物発光する洞窟に生息するキノコバエ科（Mycetophilidae）や、クロバエ科（ Sciaridae ）などが含まれる。一部の植物は、菌類に感染した雄花に菌類を餌とするハエによって受粉される。[30]

Megaselia scalaris （ハナアブ科）の幼虫は雑食性で、ペンキや靴墨などの物質を消費することがある。[31] Exorista mellaは汎食性で、複数の宿主に寄生する。[32]シギバエ科（Ephydridae）や一部のユスリカ科の幼虫は、氷河（ Diamesa sp. [33]など）、温泉、間欠泉、塩水プール、硫黄プール、浄化槽、さらには原油（Helaeomyia petrolei [33]）などの極端な環境で生存している。[21]ハナアブ科（Syrphidae）の成虫は擬態することでよく知られており、幼虫は社会性昆虫の巣の中で腐肉食になるなど、多様な生活様式を採用している。[ 34 ]一部の短角類は農業害虫であり、動物や人間を噛んで血を吸うものや、病気を媒介するものもある。[21]

解剖学と形態学

ハエは空中移動に適応しており、典型的には短く流線型の体を持つ。ハエの第1タグマである頭部には、目、触角、口器（口器は唇、唇、下顎、上顎で構成される）がある。第2タグマである胸部には翼があり、飛翔筋が含まれる。第2節は大きく拡大しており、第1節と第3節は首輪のような構造に縮小し、第3節には飛行中のバランスを保つのに役立つ托肢がある。第3タグマは腹部で、11の節から成り、そのうちのいくつかは融合している場合があり、最後尾の3つの節は生殖のために変化している。[35] [36]一部の双翅目昆虫は擬態しており、非常に注意深い観察によってのみモデルと区別することができる。その一例がSpilomyia longicornisで、これはハエであるがスズメバチに擬態する。[37]

大きな複眼と頑丈な突き刺すような口器を持つアブの頭部
2つの複眼と3つの単眼が描かれたハエの頭部

ハエは可動式の頭部を持ち、頭部側面には一対の大きな複眼があり、ほとんどの種では頭部上部に3つの小さな単眼があります。複眼は互いに近接している場合もあれば、離れている場合もあります。また、群がる行動を助けるためか、背側と腹側に分かれている場合もあります。触角はよく発達していますが、科によって糸状、羽毛状、櫛状など様々です。口器は、ブユ、蚊、ムカデのように刺して吸うのに適しており、他の多くのグループのように舐めて吸うのにも適しています。[36]ウマバエの雌は、ナイフのような下顎と上顎を使って宿主の皮膚に十字の切り込みを入れ、そこから流れる血を吸い取ります。腸には大きな憩室があり、食後に少量の液体を貯蔵することができます。[38]

視覚的な進路制御のために、ハエのオプティカルフローフィールドは一連の運動感受性ニューロンによって分析される。[39]これらのニューロンのサブセットは、オプティカルフローを用いてヨー、ロール、側方移動などの自己運動パラメータを推定することに関与していると考えられている。[40]他のニューロンは、運動視差を用いて人物を地面から分離するなど、視覚シーン自体の内容を分析することに関与していると考えられている。[41] [42] H1ニューロンはハエの視野全体にわたる水平方向の動きを検出する役割を担っており、これによりハエは飛行中にヨーに対して安定化運動修正を生成・誘導することができる。[43]単眼は光強度の変化を検知することに関与しており、これによりハエは物体の接近に素早く反応することができる。[44]

他の昆虫と同様に、ハエは嗅覚と味覚を感知する化学受容器と、触覚に反応する機械受容器を持つ。触角の第3節と上顎触肢には主要な嗅覚受容器があり、味覚受容器は陰唇、咽頭、足、翼縁、そして雌性器に存在する。 [45]ハエは食物の上を歩くことでその味を感じることができる。雌の腹部先端にある味覚受容器は、産卵場所の適性に関する情報を受け取る。[44]血液を吸血するハエは、赤外線を感知できる特殊な感覚器官を持ち、それを利用して宿主を探し出す。多くの吸血ハエは、大型動物の近くで発生する二酸化炭素濃度の上昇を感知することができる。[46]ヤブコオロギの寄生バエであるヤブコオロギ科のハエ類（Ormiinae）の中には、鳴き声を出す宿主を見つけるのに役立つ音受容器を持つものもいる。[47]

ガガンボ。後ろの羽がドラムスティック状の棍棒に縮小している。

双翅目は中胸部に前翅1対、中胸部に托半羽または縮小した後翅1対を持つ。飛翔のためのさらなる適応として神経節数の減少と胸部への神経組織の集中があり、この特徴は高度に派生したMuscomorpha下目でもっとも顕著である。[38]外部寄生性のNycteribiidaeやStreblidaeなどのハエの中には、翅を失って飛べなくなった例外的な種がいる。他の昆虫目のうち、托半羽に加えて1対の真の機能的な翅を持つのはStreppsipteraだけである。ハエとは対照的にStreppsipteraは中胸部に托半羽を持ち、飛翔用の翅は中胸部にある。[48]ハエの6本の脚はそれぞれ、股関節、転子、大腿骨、脛骨、足根骨という典型的な昆虫の構造を持ち、足根骨はほとんどの場合5つの足根節に分かれています。[36]脚の先端には一対の爪があり、その間にはクッションのような構造であるプルビリがあり、接着力を高めています。[49]

腹部は本目の個体間でかなりの変異を示す。原始的なグループでは11節、より派生したグループでは10節から成り、第10節と第11節は癒合している。[50]最後の2～3節は生殖に適応している。各節は背側の小板と腹側の小板で構成され、弾性膜で繋がれている。一部の雌では、小板が柔軟で伸縮性のある産卵管に巻き込まれる。[36]

フライト

飛んでいるアブ

ハエは、托半身のおかげで飛行中に優れた機動性を発揮します。托半身はジャイロスコープのような器官として機能し、羽の動きに合わせて高速で振動します。托半身は、羽を操る筋肉に素早いフィードバックを与えることで、バランスと誘導の役割を果たします。托半身を失ったハエは飛べません。羽と托半身は同期して動きますが、羽ばたきの振幅はそれぞれ独立しているため、ハエは横向きに旋回することができます。[51]ハエの羽には2種類の筋肉が付着しており、1つは羽を動かすための筋肉、もう1つは微調整のための筋肉です。[52]

ハエは直線飛行をした後、急激に方向転換し、その後別の直線飛行を続ける傾向があります。この方向転換はサッカードと呼ばれ、通常は90度の角度で、50ミリ秒で達成されます。サッカードはハエが物体を観察する際の視覚刺激によって引き起こされ、神経が胸部の舵取り筋を活性化し、羽ばたきにわずかな変化が生じ、旋回に必要なトルクが生成されます。これを4～5回の羽ばたきで検知すると、棍棒が逆方向への旋回を促し、ハエは新たな方向へと飛び立ちます。[53]

ハエは捕食者から逃れるために素早い反射神経を持っているが、持続飛行速度は遅い。コンディロスチルス属のドリコポディッドハエは、カメラのフラッシュに5ミリ秒以内に反応して飛び立つ。[54]かつて、シカバエ（Cephenemyia ）は、 1927年にチャールズ・タウンゼントが目視で行った推定に基づき、世界最速の昆虫の一つであると主張された。[55]時速600～800マイルというこの主張は、アーヴィング・ラングミュアによって物理的に不可能かつ誤りであることが示されるまで、何度も繰り返された。ラングミュアは時速25マイルという推定速度を提唱した。[56] [57] [58]

ほとんどのハエは地面近くで生活し、飛行しますが、少数は高所を飛行することが知られており、Oscinella（Chloropidae）のような少数のハエは、風によって高度2,000フィートまで、長距離にわたって分散することが知られています。[59] Metasyrphus corollaeのような一部のハナバエは、アブラムシの個体数の急増に応じて長距離飛行を行うことが知られています。[60]

Cuterebra、多くのハナアブ[61] 、ハナバエ科（Bombyliidae）[62]、ミバエ科（Tephritidae）[63]などのハエの種の雄は、縄張りを維持し、その中で空中追跡を行い、侵入する雄や他の種を追い払います[64] 。これらの縄張りは個々の雄によって保持される場合もありますが、 A. freeborni [ 65]などの一部の種は、多くの雄が集まってディスプレイを行うレックを形成します[63] 。一部のハエは空域を維持し、さらに他のハエは、ランドマークに対して静止した位置を維持する密集した群れを形成します。多くのハエは、群れを作りながら飛行中に交尾します[66] 。

ライフサイクルと発達

交尾中のハエ科ハエ

双翅目昆虫は、卵、幼虫、蛹、成虫という 4 つの異なるライフステージを経て完全変態します。

幼虫

多くのハエ類では、幼虫期は長く、成虫の寿命は短い。ほとんどの双翅目幼虫は保護された環境で発育する。多くは水生で、その他は死肉、果物、植物質、菌類などの湿った場所で見られる。寄生種の場合は宿主の体内にも生息する。幼虫は薄いクチクラを持つ傾向があり、空気にさらされると乾燥する。Brachycera属を除くほとんどの双翅目幼虫は頭蓋が硬結しており、口鉤が残存している場合もある。一方、Brachycera属は頭蓋が柔らかくゼラチン状になっており、頭蓋からは硬結部が縮小しているか、欠損している。これらの幼虫の多くは頭部を胸郭内に引き込む。[ 36] [67]幼虫と蛹の気門には、内部に機械的な閉鎖装置はない。[68]

サシバエStomoxys calcitransのライフサイクル。卵、3幼虫 齢、蛹、成虫を示しています。

線虫類と短角類の幼虫の間には、他にも解剖学上の相違点がいくつかある。特に短角類では、胸部と腹部の境界がほとんど見られないが、蚊など多くの線虫類では境界が見える場合がある。短角類では、幼虫の頭部は体の残りの部分と明確に区​​別できず、小板はほとんど存在しない。非公式には、このような短角類の幼虫はウジ虫と呼ばれるが[69]、この用語は専門用語ではなく、ハエ類の幼虫や昆虫類の幼虫全般に同じ​​ように使われることが多い。短角類の幼虫の目と触角は縮小しているか欠落しており、腹部にも尾状節などの付属器官がない。この特徴の欠如は、死肉、腐敗した残骸、または内部寄生虫の周囲の宿主組織などの食物への適応である。[38]線虫の幼虫は一般的によく発達した目と触角を持っているが、短角虫の幼虫はそれらは縮小または変形している。[70]

双翅目幼虫には関節のある「真の脚」はない[67]が、ブユ科、アブ科、ベニバナ科などの一部の双翅目幼虫には、流水中の基質、宿主組織、または獲物につかまるのに適応した前脚がある。 [71]双翅目の大部分は卵生で、卵を産むが、一部の種は卵胎生で、幼虫が孵化する前に卵の中で発育を始める。また、胎生では幼虫が孵化し、母親の体内で成熟してから体外に排出される。これらは特に、短命または短期間しかアクセスできない食料源に依存する幼虫がいるグループで見られる。[72]これはニクバナ科などの一部の科で広く見られる。ヒレミア・ストリゴサ（ハナアブ科）では、幼虫は孵化前に2齢幼虫に脱皮します。また、シロアリ科（ノミバエ科）では、雌は抱卵嚢を持ち、成虫は完全に成長した3齢幼虫を産み落とします。幼虫期は自由摂食をすることなく、ほぼ即座に蛹化します。ツェツェバエ（および他のグロッシニダエ科、カバエ科、ニクテリビダエ科、ストレブリダエ科）は腺栄養胎生で、受精卵1個が卵管内に留まり、発育中の幼虫は腺分泌物を摂食します。完全に成長すると、雌は柔らかい土のある場所を見つけ、幼虫は卵管から這い出て土の中に埋まり、蛹化します。Lundstroemia parthenogenetica（ユスリカ科）のようなハエの中には、単為 生殖によって繁殖するものや、タマバエ類の中には卵を産むことができる幼虫を持つものもいる（小児生殖）。[73] [74]

蛹

蛹は様々な形態をとる。特に線虫類では、蛹は幼虫と成虫の中間的な形態をとる。これらの蛹は「オブテクト（obtect）」と表現され、将来の付属肢が蛹の体に付着する構造物として見える。蛹の外面は革質で、棘、呼吸器官、または運動用のパドルを持つことがある。一方、「縮頸型（coarctate）」と表現される他のグループでは、付属肢は見えない。これらのグループでは、外面は最後の幼虫の皮膚から形成された蛹殻であり、蛹自体はその中に隠されている。成虫はこの丈夫で乾燥に強いカプセルから出る準備が整うと、頭部の風船のような構造を膨らませ、体外へ押し出す。[36]

アダルト

成虫期は通常短く、その役割は交尾と産卵のみです。オスのハエの生殖器は、他の昆虫に見られる位置から様々な程度に回転しています。[75]ハエの種類によっては、これは交尾中の一時的な回転ですが、他の種類では蛹期に器官が恒久的に捻転します。この捻転により、肛門が生殖器の下に位置する場合や、360°捻転の場合は精管が腸に巻き付き、外部器官は通常の位置にある場合があります。ハエが交尾する際、オスは最初メスの上に飛び、同じ方向を向きますが、その後向きを変えて反対方向を向きます。これにより、オスはメスの生殖器とメスの生殖器がかみ合った状態を保つために仰向けに寝ざるを得なくなります。また、オスの生殖器の捻転により、オスは直立したまま交尾することができます。このため、ハエはほとんどの昆虫よりも繁殖能力が高く、繁殖速度もはるかに速いのです。ハエは交尾期に効率的かつ迅速に交尾する能力があるため、大きな集団で生息しています。[38]より原始的なグループは群れをなして空中で交尾しますが、360°のねじれを持つより進化した種のほとんどは基質上で交尾します。[76]

生態学

栄養段階

ウミウシの「泡立ち」

どこにでも生息する昆虫である双翅目昆虫は、消費者としても被食者としても、様々な栄養段階で重要な役割を果たしている。幼虫が摂食せずに発育を完了するグループもあれば、成虫が摂食しないグループもある。幼虫は草食、腐肉食、分解者、捕食者、寄生者などであり、腐敗した有機物を摂取することが最も一般的な摂食行動の一つである。果実や残骸は、付随する微生物と共に摂取される。咽頭にあるふるいのようなフィルターは粒子を濃縮するのに使用され、肉食性の幼虫は口に鉤を持ち、餌を細かく裂くのに役立つ。一部のグループの幼虫は、植物や菌類の生体組織の表面または内部を餌とし、その中には農作物の深刻な害虫となるものもある。一部の水生幼虫は、水中の岩や植物に形成される藻類の膜を摂取する。寄生幼虫の多くは体内で成長し、最終的には他の節足動物を殺しますが、寄生幼虫は脊椎動物の宿主を攻撃することもあります。[36]

生息地と生態学的地位

多くの双翅目昆虫の幼虫は水生または閉鎖された陸上の場所に生息するが、成虫の大部分は地上に生息し、飛翔能力を持つ。主に花の蜜、または甘露などの植物や動物の滲出液を食べる。これらの液滴を舐める口器は、これらの液滴を吸うのに適応している。ハエの中には、噛み付くのに使える機能的な下顎を持つものもいる。脊椎動物の血を吸うハエは、皮膚に刺す鋭い口吻を持ち、種によっては抗凝固作用のある唾液を吐き出してから血液を吸収する。この過程で、特定の病気が伝染することがある。ウミバエ科（Oestridae）は哺乳類に寄生するように進化した。多くの種は宿主の体内で生活環を完了する。[77]ハエ科（Agromyzidae、Anthomyiidae、Cacidomyiidae）の幼虫は、植物に虫こぶを誘発する能力を持つ。双翅目昆虫の幼虫の中には、葉を食害するものもあります。多くの短角類の幼虫は捕食性です。多くの双翅目昆虫群では、成虫は群れを成して特定の場所に集まります。これらの昆虫は主にオスで、群れを成虫が成虫の居場所をメスに知らせる役割を果たしていると考えられます。[36]

成虫の双翅目のほとんどは、口器が変形して液体を吸収する。液状の餌を食べる多くのハエ類（例えば、 Anthomyia属、Steganopsis melanogaster ）の成虫は、「バブリング」と呼ばれる行動で液体を吐き出す。これは、昆虫が水分を蒸発させて餌を濃縮するのに役立つと考えられている[78]。あるいは、蒸発によって体温を下げている可能性もある[79] 。ニクバエ科の成虫のように、一部の成虫は盗寄生することで知られている。ミルトグラミナエ亜科は、スズメバチの後をついて刺された獲物を盗んだり、卵を産み付けたりする習性から「サテライトバエ」として知られている。アリ科、ミルリキド科、およびベンガルハエ属は、アリが運ぶ餌を盗むことが知られている[80] 。エフィドラ・ヒアン（Ephydra hians）の成虫は水中で餌を探し、特殊な疎水性の毛で空気の泡を閉じ込めることで水中呼吸を可能にする。[81]

捕食者に対する適応

大型のハチバエであるBombylius major は、ハチのベイツ型擬態種であり、ハチに寄生して幼虫を食べる。

ハエは成長のどの段階でも他の動物に食べられる。卵や幼虫は他の昆虫に寄生され、多くの生物に食べられる。ハエを専門に食べる生物もいるが、ほとんどの生物は混合食の一部としてハエを食べる。鳥、コウモリ、カエル、トカゲ、トンボ、クモなどはハエの捕食者に含まれる。[82]多くのハエは身を守るために擬態を進化させてきた。ベイツ型擬態は広く見られ、多くのハナアブはハチやスズメバチに似ており[83] [84] 、アリ[85]、ミバエ科のミバエの一部の種はクモに似ている。[86]ハナアブの一部の種はアリ好性で、幼虫はアリの巣の中で生活し成長する。アリのコロニーの仲間が発する化学臭を真似ることでアリから身を守る。[87] Bombylius majorなどのボンビリ科のハチバエは、体が短く、丸く、毛に覆われており、花の蜜を求めて訪れる様子は明らかにハチに似ており、おそらくハチのベイツ型擬態種でもある。[88]

対照的に、ショウジョウバエ属のハエの一種であるドロソフィラ・スブスキュラ（Drosophila subobscura）は、研究されている他のショウジョウバエ種に存在する血球のカテゴリーを欠いており、寄生虫の攻撃から身を守ることができず、先天性免疫不全症の一種となっている。[89]

人間の交流と文化の描写

象徴主義

ペトルス・クリストゥスの 1446 年の絵画『カルトゥジオ人の肖像』には、だまし絵のフレームにムスカの描写(ハエの絵)が描かれています。

ハエは様々な文化において象徴的な役割を担っています。宗教においては、肯定的な役割も否定的な役割も担っています。ナバホ族の伝統的な宗教では、ビッグ・フライは重要な霊的存在です。[90] [91] [92]キリスト教の悪魔学では、ベルゼブブは悪魔のハエであり、「蠅の王」であり、ペリシテ人の神です。[93] [94] [95]

ハエは古代シュメールの時代から文学に登場している。[96]シュメールの詩では、夫ドゥムジドがガラの悪魔に追われている女神イナンナを、ハエが助ける。[96]メソポタミア版の洪水神話では、水面に浮かぶ死体がハエに例えられている。[96]後に、神々は英雄ウトナピシュティムの供物に「ハエのように」群がると言われる。[96]古代バビロニアの印章には、死神ネルガルの象徴としてハエが描かれている。 [96]古代メソポタミアでは、ハエの形をしたラピスラズリのビーズが、他の種類のハエを象ったジュエリーと共によく身に着けられていた。[96]

古代エジプトでは、ハエは叩いても必ず戻ってくることから、お守りや軍隊の勇敢さと粘り強さに対する褒賞として使われてきました。また、死体の近くにハエが見られることが多いことから、死者の魂と関連付けられていた可能性もあると考えられています。現代エジプトでも、一部の地域では、緑色に光るハエは死者の魂を宿している可能性があるため、叩いてはいけないという同様の信仰が残っています。[97]

あまり知られていないギリシャ神話では、とてもおしゃべりでおしゃべりなミア（「ハエ」の意）という乙女が、眠っている恋人エンディミオンを誘惑しようとして月の女神セレーネを激怒させ、怒った女神によってハエに変えられ、今では過去の人生を思い出していつも人々の眠りを奪うようになった。[98] [99]アテネの悲劇作家アイスキュロスの作とされる『縛られたプロメテウス』では、ゼウスの妻ヘラが送り込んだあぶが、牛に姿を変えられて牧夫アルゴスの百の目に監視されている愛人イオを追いかけて苦しめる。 [ 100] [101]「イオ：ああ！ハッ！またあぶの刺し傷だ！大地よ、大地よ、皮よ、空洞の姿よ――アルゴスよ、あの邪悪なもの――百の目よ。」[101]ウィリアム・シェイクスピアはアイスキュロスに感化されて、『リア王』のトム・オベドラムを「邪悪な悪魔が火と炎、浅瀬と渦潮、沼と泥沼を越えて導いた者」として登場させ、絶え間ない追跡によって気が狂ったようにしている。[101]シェイクスピアは『アントニーとクレオパトラ』の中で、アクティウムの戦場からクレオパトラが慌てて立ち去る様子を、虻に追われた牛の姿に例えています。[102]より最近では、1962年に生物学者ヴィンセント・デティエが『蠅を知る』を著し、一般読者に蠅の行動と生理学を紹介しました。[103]

Musca depicta（ラテン語で「描かれたハエ」）は、様々な絵画において目立たない要素としてハエが描かれたものです。この特徴は15世紀と16世紀の絵画に広く見られ、その存在には様々な理由が考えられます。 [104]

ハエは、映画やテレビ番組制作における「ハエのいる壁」 のようなコンセプトで、大衆文化に登場します。この比喩的な名前は、出来事がハエの視点から率直に見られることを示唆しています。 [105]ハエは小型飛行ロボットのデザインにも影響を与えました。[106]スティーブン・スピルバーグ監督の1993年の映画『ジュラシック・パーク』は、琥珀に閉じ込められた吸血ハエの胃の内容物にDNAが保存されているというアイデアに基づいていますが、科学者たちはそのメカニズムを否定しています。[107]

経済的重要性

人の血を吸うハマダラカ（ Anopheles stephensi）。この種はマラリアを媒介する。

双翅目昆虫は重要なグループであり、環境に相当な影響を及ぼしている。ハモグリバエ科（Agromyzidae）、ミバエ科（Tephritidae および Drosophilidae）、タマバエ科（Cecidomyiidae）の一部は農作物の害虫であり、ツェツェバエ、ラセンウジバエ、ウマバエ科（Oestridae）などは家畜を襲い、傷を負わせ、病気を蔓延させ、重大な経済的損害を引き起こす。記事「家畜の寄生バエ」を参照。少数だが、人間にハエ症を引き起こすものもある。さらに、蚊科（Culicidae）、ブユ科（Simuliidae）、ドブバエ科（Psychodidae）などは主要な熱帯病の媒介者として人間の健康に影響を及ぼしている。これらのうち、ハマダラカはマラリア、フィラリア症、アルボウイルスを媒介する。ネッタイシマカ（Aedes aegypti）はデング熱とジカウイルスを媒介し、ブユは河川盲目症を媒介し、サシチョウバエはリーシュマニア症を媒介します。その他の双翅目昆虫も、特に数が多い場合は人間にとって厄介な存在です。イエバエは食品を汚染し、食中毒を媒介します。ユスリカやサシチョウバエ（Ceratopogonidae）、イエバエやサシチョウバエ（Muscidae）もその一つです。[36]熱帯地域では、水分を求めて目に寄生するイエバエ（Chloropidae ）が、季節によっては厄介な存在となることがあります。 [108]

多くの双翅目昆虫は、人間にとって有用な役割を果たしています。イエバエ、クロバエ、キノコバエ（Mycetophilidae）は腐肉食動物であり、分解を助けます。ムカデ（Asilidae）、ヤモリ（Tachinidae）、ハナアブ（Empididae）は他の昆虫の捕食者および寄生者であり、様々な害虫の防除に貢献しています。ハナバエ（Bombyliidae）やハナアブ（Syrphidae）など、多くの双翅目昆虫は作物の受粉媒介者です。 [36]

用途

研究中の双翅目昆虫：遺伝子研究室の試験管内で飼育されているショウジョウバエの幼虫

ショウジョウバエの一種であるキイロショウジョウバエは、実験室での飼育が容易であること、ゲノムが小さいこと、そして多くの遺伝子が高等真核生物に対応していることから、長年研究のモデル生物として利用されてきた。この種を対象とした遺伝学研究は数多く行われ、遺伝子発現、遺伝子調節機構、突然変異の研究に大きな影響を与えてきた。その他の研究では、生理学、微生物病原性、発生などが研究対象となっている。 [109]ヴィリ・ヘニングによる双翅目動物の系統関係に関する研究は分岐論の発展に貢献した。ヘニングはこの手法を形態学的特徴に適用し、現在では系統学における分子配列にも応用されている。 [110]

死体から発見されるウジは、法医昆虫学者にとって有用である。ウジの種類は、解剖学的特徴とDNAの照合によって特定できる。様々なハエ類のウジは、被害者の死後、かなり明確な時期に死体や死骸を訪れ、ヒスチジン科の甲虫などのその捕食者も同様に訪れる。したがって、特定の種の存在の有無は、死後の経過時間を示す証拠となり、また、森林などの特定の生息地に限定されている種の場合は、死亡場所などの詳細も示すことができる。[111]

カース・マルツゥは、サルデーニャ島の伝統的な羊乳チーズで、チーズバエ（Piophila casei）の幼虫が含まれています。

クロバエの幼虫（ジェントル）やアオスジアゲハの幼虫（キャスター）などのウジ虫類は商業的に飼育されており、釣りの餌として、また一部の哺乳類、[112] 、魚類、爬虫類、鳥類などの肉食動物（ペットとして飼育されている、動物園で飼育されている、または研究目的で飼育されている）の餌として販売されています。ハエの幼虫は、養鶏、養豚、養魚の餌として大規模に利用できる可能性が示唆されています。しかし、消費者は食品に昆虫を含めることに反対しており、欧州連合などの地域では動物飼料への昆虫の使用は依然として違法です。[113] [114]

ハエの幼虫は、創傷ケアと治療のための生物医学的ツールとして使用することができます。マゴットデブリードマン療法（MDT）は、クロバエの幼虫を用いて創傷（最も一般的なものは切断）から死んだ組織を除去する治療法です。歴史的に、この治療法は何世紀にもわたって、意図的であろうとなかろうと、戦場や初期の病院で使用されてきました。[115]死んだ組織を除去することで、細胞の成長と健全な創傷治癒が促進されます。幼虫はまた、吸血時に分泌物に含まれる抗菌作用などの生化学的特性を有しています。 [116]これらの薬用ウジは、慢性創傷に対する安全かつ効果的な治療法です。[117]

サルデーニャ産のチーズ「カス・マルツォ」は、ピオフィラ・カゼイ（Piophilidae ）などのチーズスキッパーと呼ばれるハエにさらされます。[118]ハエの幼虫の消化活動によってチーズは柔らかくなり、熟成過程において香りが変化します。かつて欧州連合（EU）当局はこのチーズの販売を禁止しており、入手困難になっていましたが[119]、このチーズは伝統的な製法で作られる地元の伝統産物であるという理由で禁止は解除されました。[120]

注記

  1. ^ 昆虫の一般名の表記に関して、一部の著者は区別を設けています。ハエは、例えばガガンボ、ムシバエ、ハチバエ、モスバエ、ミバエのように、2語で表記するのが最適だと考えています。一方、双翅目以外の昆虫で「fly」を含むものは1語で表記されます。例えば、butterfly、stonefly、tondfly、scorpionfly、sawfly、caddisfly、whiteflyなどです。[1]しかし、実際には、これは比較的新しい慣例であり、特に古い書物では、「saw fly」や「caddis fly」といった名称、あるいはhouse-flyやdragon-flyといったハイフンでつながれた表記が広く使用されています。[2]この規則には例外があり、例えばハエの一種であるハナアブ（一部の著者は「hover fly」を好んで使用しています[3]）や、ツチハンミョウの一種であるスペインバエなどが挙げられます。

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Wikiquoteに「Flies」に関連する引用句があります。
ウィキメディア・コモンズには、双翅目昆虫に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、双翅目に関する情報があります。

一般的な

  • ギャラリーとディスカッションフォーラムを備えたDiptera.infoポータル
  • FLYTREE – 双翅目昆虫の系統発生。Wayback Machineに2020年4月13日アーカイブ。
  • 双翅目研究フォーラム – ハエ研究協会
  • BugGuide（米国およびカナダ）
  • 双翅目化石の世界カタログ
  • 生命の木プロジェクト

解剖学

  • CSIROのハエの解剖学アトラス
  • DrawWingの脈理 - 識別補助

記述者

  • ハエの名前の由来（PDF）