鱗翅目（りんしめ、 / ˌ l ɛ p ɪ ˈ d ɒ p t ər ə / LEP -ih- DOP -tər-ə）または鱗翅綱は、蝶や蛾を含む有翅昆虫の目である。約18万種が記載されている鱗翅目は、記載されている生物種全体の10％を占め、[1] [2] 126の科[3]と46の上科[1]を有し、甲虫目に次いで2番目に大きな昆虫目であり、世界で最も広範囲に分布し、広く認識されている昆虫目の一つである。[4]

チョウ目昆虫は、3つ以上の派生的な特徴によって特徴付けられます。最も顕著な特徴は、体を覆う鱗片、大きな三角形の羽、そして蜜を吸い上げる吻の存在です。鱗片は、扁平化した「毛」であり、蝶や蛾に多様な色彩と模様を与えます。ほとんどすべての種は、羽が縮小したり羽のない種を除いて、何らかの膜状の羽を持っています。交尾と産卵は通常、幼虫の宿主植物の近くまたは上で行われます。他のほとんどの昆虫と同様に、チョウや蛾は完全変態であり、つまり完全変態します。幼虫は一般に幼虫と呼ばれ、成虫の蛾や蝶とは全く異なり、円筒形の体、よく発達した頭部、下顎口器、3対の胸脚、そして0対から5対の前脚を持ちます。幼虫は成長するにつれて外見が変化し、齢期と呼ばれる一連の段階を経ます。完全に成熟すると、蛹になります。一部の蝶と多くの蛾の種は、蛹になる前に絹の殻、つまり繭を作り、保護しますが、そうせずに地中に潜る種もあります。[4]蝶の蛹は蛹と呼ばれ、硬い皮膚を持ち、通常は繭はありません。蛹が変態を完了すると、性的に成熟した成虫が現れます。

鱗翅目昆虫は、三畳紀とジュラ紀の境界の化石記録に初めて登場し、中期から後期白亜紀の被子植物ブーム以降、顕花植物と共進化してきました。生活様式や分布に有利になるように進化してきた基本的な体構造の多くのバリエーションを示しています。最近の推定では、この目には以前考えられていたよりも多くの種がいる可能性があることが示唆されており、[5]甲虫目（カブトムシ）、双翅目（ハエ）、膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ、ハバチ）、半翅目（セミ、アブラムシ、その他のカメムシ）とともに、最も種の豊富な5つの目（それぞれ100,000種以上）に含まれています。 [4]数百万年をかけて、近縁のトリコプテ目に近い地味な蛾から、色鮮やかで複雑な模様の蝶まで、幅広い羽の模様や色を進化させてきました。[3]そのため、チョウ目は昆虫の中で最も認知度が高く、多くの人が観察、研究、収集、飼育、そして商業に携わっている。チョウ目の収集や研究を行う人はチョウ目学者と呼ばれる。

蝶や蛾は、幼虫の頃は主に草食（葉食）で、成虫になると蜜食になります。自然界では花粉媒介者として重要な役割を果たし、食物連鎖の第一次消費者として機能します。一方で、幼虫（毛虫）は成長を維持するために大量の植物質（主に葉）を消費するため、農業では植生にとって非常に厄介な存在と考えられています。多くの種では、雌は1日に200～600個の卵を産みますが、他の種ではその数が30,000個近くになることもあります。これらの卵から孵化した毛虫は、非常に短い期間で作物に重大な被害を与える可能性があります。多くの蛾や蝶の種は、花粉媒介者、繭の糸、または害虫としての駆除として、経済的に興味深いものです。

語源

鱗翅目（ Lepidoptera）という用語は、1746年にカール・リンネの著書『スウェーデン動物相』で使用された。[6] [7]この語はギリシャ語の λεπίς lepísに由来し、属名 λεπίδος lepídos（「鱗」）とπτερόν（「羽」）からなる。[8] [9]蝶類全般を指す際にRhopaloceraという用語が用いられることもあるが、これは古代ギリシャ語のῥόπαλον（rhopalon）[10] : 4150 とκέρας（keras）[10] : 3993 に由来し、それぞれ「棍棒」と「角」を意味し、蝶の触角の形状に由来する。

「蝶」と「蛾」という一般名の由来は多様で、しばしば不明瞭です。英語の「butterfly」は古英語の 「buttorfleoge 」に由来し、綴りには多くのバリエーションがあります。それ以外の語源は不明ですが、多くの種の羽の淡黄色がバター色を連想させることに由来している可能性があります。[11] [12] Heterocera属の種は一般的に「moths」と呼ばれます。英語の「moth」の語源はより明確で、古英語の「moððe 」 （ノーサンブリア方言の 「mohðe」参照）から派生した共通ゲルマン語（古​​ノルド語の 「motti」、オランダ語の 「mot」、ドイツ語の 「Motte」はすべて「蛾」を意味します）に由来しています。おそらく、その語源は古英語の「ウジ」を意味する「maða 」、あるいは16世紀まで主に幼虫、特に衣服を食い荒らすものを指して使われていた「 midge 」の語源に関連していると考えられます。[13]

蝶や蛾の幼虫を意味する「caterpillar」という単語の語源は、16世紀初頭の中英語 catirpel、catirpellerに由来し、おそらく古期北フランス語 catepelose（ラテン語cattus「猫」+ pilosus 「毛深い」）が変化したものと考えられる。[14]

分布と多様性

チョウ目昆虫は、最も繁栄した昆虫群の一つです。南極大陸を除くすべての大陸に生息し、砂漠から熱帯雨林、低地草原から山岳高原まで、あらゆる陸上生息地に生息しますが、ほとんどの場合、高等植物、特に被子植物（顕花植物）と共生しています。[15]最も北に生息する蝶や蛾の種の一つに、北極アポロ（Parnassius arcticus）がいます。これは、北極圏のヤクーチア北東部、海抜1,500メートル（4,900フィート）の高度に生息しています。[16]ヒマラヤ山脈では、 Parnassius epaphusなどの様々なアポロ種が、海抜6,000メートル（20,000フィート）の高度まで生息することが記録されています。[17] : 221 

鱗翅目昆虫の中には、共生、寄生、あるいは寄生的な生活様式を示すものがあり、環境ではなく生物の体内に生息する。ナマケモノと呼ばれる糞食性の メイガ科の蛾の一種、 Bradipodicola hahneliやCryptoses choloepiなどは、中南米に生息する哺乳類であるナマケモノの毛皮にのみ生息するという珍しい特徴を持つ。[18] [19] Tinea属の蛾2種は角質組織を食べることが記録されており、牛の角から繁殖した。Zenodochium coccivorellaの幼虫は、コクシドの一種Kermesに内部寄生する。フクロウのペレット、コウモリの巣穴、蜂の巣、病気の果物など、自然素材や廃棄物の中で繁殖する種が多数記録されている。[19]

2007年時点で、約174,250種のチョウ目が記載されており、チョウとセッカは約17,950種、残りはガであると推定されています。[1] [20]チョウ目の大部分は熱帯地方に生息していますが、ほとんどの大陸でかなりの多様性が見られます。北米には700種以上のチョウと11,000種以上のガが生息しており、[21] [22]オーストラリアでは約400種のチョウと14,000種のガが報告されています。[23]各動物相地域におけるチョウ目の多様性は、1991年にジョン・ヘップナーによって推定されました。この推定は、文献からの実際の数、ロンドン自然史博物館とワシントン国立自然史博物館のカード索引、および以下の推定に基づいています。 [5]

外部形態

成虫の蝶の部分
A – 頭部、B – 胸部、C – 腹部、1 – 前胸盾、2 – 気門、3 – 真脚、4 – 中腹部前脚、5 – 肛門前脚、6 – 肛門板、7 – 触手、a – 目、b – 単眼、c – 触角、d – 下顎、e – 唇、f – 前頭三角形。

鱗翅目は形態的に他の目と主に体の外部や付属肢、特に羽に鱗粉があるかどうかで区別される。蝶や蛾は、体長が数ミリしかない小鱗翅目から、アレクサンドラトリバネアゲハやアトラスガのように翼開長が25センチメートル（9.8インチ）を超える目立つ動物まで大きさは様々である。[24] ：246 鱗翅目は、卵、幼虫または毛虫、蛹、成虫（複数形：想像） /成虫の 4段階のライフサイクルを経て、基本的な体構造に多くのバリエーションを示し、多様なライフスタイルや環境で有利に働く。

口器が見える毛虫の顔

頭部には多くの感覚器官と口器が存在します。成虫と同様に、幼虫の頭部も硬くなった、あるいは硬化した頭部被膜を有します。[25]頭部には2つの複眼と、チョウ目特有の感覚毛の隆起した斑点または塊であるケトセマが見られますが、多くの分類群ではこれらの斑点の一方または両方が失われています。触角は種間、さらには性別間でも形状に大きな変異があります。蝶の触角は通常糸状で棍棒のような形をしていますが、セジロチョウの触角は鉤状です。一方、蛾の触角は鞭毛節が様々な形で拡大または分岐しています。蛾の中には、拡大した触角や、先端が先細りで鉤状になっている触角を持つものもいます。[26] : 559–560 

上顎鉤節は変形し、細長い吻を形成する。吻は1～5節から成り、花の蜜やその他の液体を吸う時以外は、通常、小さな筋肉によって頭部の下に巻き上げられている。一部の基底期の蛾の中には、祖先と同様に下顎、つまり独立した可動顎を持つものがあり、これらはミクロプテリジダエ科を形成する。[25] [26] : 560  [27]

幼虫は毛虫と呼ばれ、硬くなった頭部の鞘を持っています。毛虫には吻がなく、咀嚼用の独立した口器があります。[25]これらの口器は下顎と呼ばれ、幼虫が食べる植物質を咀嚼するのに使われます。下顎、つまり唇は弱いですが、糸を作るための器官である紡糸口を備えていることがあります。頭部は大きな側葉で構成されており、それぞれに最大6つの単眼からなる楕円形があります。[26] : 562–563 

胸郭

胸部は前胸部、中胸部、後胸部の3つの癒合した節から成り、それぞれに一対の脚があります。第1節には最初の脚対が含まれています。タテハチョウ科のオスの中には、前脚が大きく縮小したものもおり、歩行や止まり木には使用されません。[26] : 586  3対の脚は鱗粉で覆われています。チョウ目チョウは足に嗅覚器官も持っており、餌を「味わう」または「嗅ぐ」のに役立ちます。[28]幼虫期には3対の真脚があり、最大11対（通常8対）の腹部脚と、先端鉤状肢と呼ばれる鉤状肢があります。[15]

2対の羽はそれぞれ中節と第三節、つまり中胸と後胸に見られる。より新しい属では第2節の羽ははるかに顕著であるが、より原始的な形態の中には両節の羽が同程度の大きさのものもある。羽は屋根板のように並んだ鱗粉で覆われており、驚くほど多様な色と模様を形成する。中胸部には蛾や蝶を空中に飛ばすためのより強力な筋肉があり、この節の羽（前羽）にはより強い脈構造がある。[26] : 560 最大の上科である夜蛾上科の羽は鼓室または聴覚器官として機能するように変化している。[29]

幼虫は細長く柔らかい体を持ち、毛のような突起やその他の突起を持つこともある。3対の真脚と、0対から11対（通常は8対）の腹脚、そして先端鉤と呼ばれる鉤を持つ。[15]胸部は通常、各節に1対の脚を持つ。また、中胸部と後胸部には多数の気門が並ぶが、一部の水生種では鰓のような形態を持つ。[26] : 563 

腹部

キアゲハの幼虫の脚

腹部は胸部ほど硬結しておらず、10の節から成り、その間に膜が挟まれているため、関節運動が可能になっています。最初の節にある胸骨は、科によって小さいものもあれば、全くないものもあります。最後の2～3節は、この種の生殖器の外側部分を形成します。チョウ目の生殖器は非常に多様で、種を区別する唯一の手段となることがよくあります。雄の生殖器には弁があり、これは通常大きく、交尾時に雌を掴むのに使用されます。雌の生殖器は3つの明確な部分から構成されています。

基底蛾の雌は性器を1つしか持たず、交尾と産卵管（産卵器）として用いられる。蛾の約98%の種は、交尾のための独立した器官と、​​雄から精子を運ぶ外部導管を有する。[26] : 561 

幼虫の腹部には4対の前脚があり、通常は腹部の第3節から第6節に位置します。また、肛門付近にも前脚があり、前脚にはクロッチェットと呼ばれる一対の小さな鉤があります。これらは、特に前脚を多く持たない種（シャクガ科の幼虫など）において、掴みと歩行を補助します。一部の基底期の蛾では、これらの前脚が体の各節に見られる一方、砂地での掘削や生活に適応した他のグループ（それぞれProdoxidaeおよびNepticulidae ）では、前脚が全く見られません。[26] : 563 

スケール

翼の鱗は翼の色と模様を形成します。ここに示す鱗は板状です。小柄部はいくつかの遊離した鱗片に付着しているのがわかります。

チョウ目の羽、頭部、胸部および腹部の一部は微細な鱗片で覆われており、この特徴からチョウ目の学名はこの目の名前の由来となっている。ほとんどの鱗片は板状または刃状で、小柄で付着しているが、毛状のものや二次性徴として特殊化したものがある。[30]

ラメラの内腔または表面は複雑な構造をしており、そこに含まれる色素によって、あるいはフォトニック結晶や回折格子などのメカニズムによる構造色によって、色彩を帯びる。[31]

鱗は断熱、体温調節、フェロモンの生成（オスのみ）[32] 、滑空飛行の補助などの機能を果たすが、最も重要なのは鱗が提供する鮮明または不明瞭な模様の多様性であり、これは生物がカモフラージュや擬態によって身を守るのに役立ち、ライバルや潜在的な配偶者を含む他の動物への合図としても機能する。[30]

鱗の電子顕微鏡画像

内部形態

生殖器系

蝶や蛾の生殖器系において、雄の生殖器は複雑で不明瞭である。雌の生殖器は、関連する分類群に基づき、「モノトリシアン」、「外孔型」、「二孔型」の3種類に分類される。モノトリシアン型では、胸骨第9節と第10節が癒合した部分に開口部があり、受精と産卵の役割を果たす。外孔型（ヘピアロイド上科とムネサルカエオイド上科）では、受精と産卵のための別々の場所が2つあり、どちらもモノトリシアン型と同じ胸骨、すなわち第9節と第10節に存在している。[24]二孔型群には精子を運ぶ内部管があり、交尾用と産卵用の別々の開口部がある。[4]ほとんどの種では、生殖器の両側に2つの柔らかい葉があるが、一部の種では、割れ目や植物組織内に産卵するために特殊化して硬化している場合がある。[ 24] ホルモンとそれを産生する腺は、内分泌系と呼ばれるライフサイクルを通じて蝶や蛾の発育を左右する。最初の昆虫ホルモンである前胸腺刺激ホルモン（PTTH）は、種のライフサイクルと休眠を操作する。[33]このホルモンはアラタ体と心臓体で産生され、貯蔵される。一部の腺は、絹糸の産生や触肢での唾液の産生など、特定のタスクを実行するように特化している。[34] : 65, 75 心臓体はPTTHを産生するが、アラタ体は幼若ホルモンも産生し、前胸腺は脱皮ホルモンを産生する。

消化器系

消化器系では、前腸の前部が、大部分が液体である食物を吸うために必要な咽頭吸引ポンプを形成するように変化している。食道が続いて咽頭の後部まで伸び、種によっては一種の食道を形成する。中腸は短くまっすぐで、後腸はより長く螺旋状である。[24]膜翅目から派生した鱗翅目種の祖先は中腸盲腸を有していたが、これは現在の蝶や蛾では失われている。その代わり、最初の消化以外のすべての消化酵素は、中腸細胞の表面に不動化されている。幼虫では、長い首と柄のある杯細胞がそれぞれ中腸の前部と後部に見られる。昆虫では、杯細胞から陽イオンであるカリウムイオンが排出され、幼虫はこれを摂取した葉から吸収します。ほとんどの蝶や蛾は通常の消化サイクルを示しますが、異なる食性を持つ種は、これらの新しい要求を満たすために適応する必要があります。[26] : 279 ルナモス のように、消化器系を全く持たない種もいます。これらの種は幼虫期に消費したエネルギーを蓄え、成虫になっても生き延びますが、寿命は7～10日程度です。[35]

タテハチョウ科の雄成虫の内部形態学。この科の特徴である縮小した前脚を持ち、主要な器官系のほとんどを示している。体にはアラタ体と心臓体が含まれる。

循環器系

循環器系では、昆虫の血液である血リンパは体温調節の一種として熱を循環させるのに使われ、筋肉の収縮によって熱が生成され、条件が不利な場合、その熱が体の他の部分に伝達されます。[36]鱗翅目昆虫では、血リンパは心臓または気管への空気の取り入れのいずれかによって何らかの脈動器官によって羽の静脈を通して循環します。[34] : 69 

呼吸器系

空気は腹部と胸部の側面にある気門から取り込まれ、呼吸器系を通って気管に酸素を供給します。チョウ類は3つの異なる気管から酸素を供給され、全身に拡散します。背側気管は背側の筋肉と血管に酸素を供給し、腹側気管は腹側の筋肉と神経索に酸素を供給し、臓側気管は腸管、脂肪体、生殖腺に酸素を供給します。[34] : 71, 72 

多態性

性的二形性を示すミノムシ ( Thyridopteryx ephemeraeformis ) の交尾: メスは飛べません。
西半球の熱帯地方に生息するヘリコニウス蝶は、ミュラー型擬態の典型的なモデルである。

多型とは、単一種内において色彩や属性の数が異なる形態、すなわち「モルフ」が出現することである。[15] : 163  [37]チョウ目昆虫において、多型は個体群内における個体間だけでなく、性差（性的二型）、地理的に離れた個体群間（地理的多型）、そして季節の異なる時期に飛翔する世代間（季節性多型または多形性）にも見られる。種によっては、多型は一方の性（典型的には雌）に限定される。これには、特定の種の個体群内において擬態モルフが非擬態モルフと並んで飛翔する擬態現象が含まれることが多い。多型は、個体の全体的な形態的適応における遺伝的変異という特定のレベルだけでなく、種内における特定の形態的または生理学的形質においても発生する。[15]

環境による多型性、つまり形質が遺伝しない現象は、しばしばポリフェニズムと呼ばれる。チョウ目では、特にタテハチョウ科やシロチョウ科といったチョウ科において、季節的な形態をとることが一般的である。旧世界のシロチョウの一種であるキバタフライ（Eurema hecabe）は、13時間を超える長日現象によって夏の成虫の形態がより暗色化する。一方、日周期が12時間以下と短い場合は、モンスーン後の時期にはより淡色化する。[38]ポリフェニズムは幼虫にも見られ、一例としてオオシモフリエダシャク（ Biston betularia）が挙げられる。[39]

地理的な隔離は、種が異なる形態へと分岐する原因となる。良い例として、インドシロチョウ（Limenitis procris）が挙げられる。この蝶には5つの形態があり、それぞれが大きな山脈によって地理的に隔てられている。[40] : 26 地理的多型性をさらに劇的に示しているのが、アポロ蝶（Parnassius apollo）である。アポロ蝶は小規模な地域集団で生息し、互いに接触することがないため、強い狭窄性と弱い回遊能力を併せ持ち、同一種の集団間での交雑は事実上起こらない。このため、アポロ蝶は600以上の異なる形態を形成し、羽の斑点の大きさは大きく異なる。[41]

キバナヒメハギ（Eurema hecabe）の季節的二形性

性的二形性とは、ある種において雄と雌との間に差異が生じることである。チョウ目では、性的二形性は広く見られ、ほぼ完全に遺伝的決定によって確定する。[38]性的二形性はアゲハチョウ科（Papilionoidea）のすべての科に存在し、シジミチョウ科（ Licaenidae）やシロチョウ科（Pieridae）およびタテハチョウ科（Tymphalidae）の特定の分類群で より顕著である。わずかな色彩変異から完全に異なる色彩と模様の組み合わせまで異なる場合があるが、二次性的特徴も存在する場合がある。[40]自然選択によって維持された異なる遺伝子型が同時に発現することもある。[38]アゲハチョウ科のいくつかの分類群では、主にその種の雄には得られないレベルの保護を得るために、多形性および/または擬態性の雌が生じる。性的二形の最も顕著な例は、多くのPsychidae種の成虫の雌が退化した羽、脚、口器しか持たないのに対し、成虫の雄はよく発達した羽と羽毛状の触角を持ち、力強く飛翔する点である。[42]

生殖と発達

2つの異なる色の変異体を見せる、ポプラスズメガ（Laothoe populi ）のつがい

チョウ目昆虫は完全変態（holometabolism）、すなわち「完全変態」を行う。そのライフサイクルは通常、卵、幼虫、蛹、そして成虫から構成される。[15]幼虫は一般的に毛虫と呼ばれ、蛾の蛹は絹糸に包まれて繭と呼ばれ、蝶の蛹は蛹と呼ばれる。

休眠中の鱗翅目昆虫

種が一年中繁殖しない限り、蝶や蛾は休眠状態に入ることがあります。休眠状態とは、昆虫が好ましくない環境条件でも生き残ることができる休眠状態です。

交尾

オスは通常メスよりも早く羽化（出現）を始め、メスよりも先に数がピークに達する。羽化のころには両性とも性成熟している。[26] : 564 蝶や蛾は、渡りをする種を除いて通常は互いに交流せず、比較的非社会的なままである。交尾は成虫（メスまたはオス）がメスを誘引することから始まり、通常は視覚刺激を使用し、特にほとんどの蝶のような昼行性の種ではそれが顕著である。しかし、ほとんどすべての蛾の種を含むほとんどの夜行性の種のメスは、フェロモンを使用してオスを誘引し、時には遠くから誘引する。[15]一部の種は音響求愛の形を行い、ポルカドットワスプモス（Syntomeida epilais）のように音や振動でメスを誘引する。[43]

適応には、1 季節世代、2 季節世代、あるいはそれ以上の世代を経ることがあり、これは化生と呼ばれます(それぞれ、一化生、二化生、多化生)。温帯気候に生息するほとんどの鱗翅目昆虫は一化生ですが、熱帯気候に生息するものはほとんどが 2 季節繁殖します。他の昆虫の中には、得られるあらゆる機会を利用して、年間を通じて継続的に交尾するものもいます。これらの季節適応はホルモンによって制御されており、生殖のこのような遅延は休眠と呼ばれています。[26] : 567 多くの鱗翅目昆虫の種は、交尾して卵を産んだ後、羽化後わずか数日しか生きられず、その後まもなく死んでしまいます。他の昆虫は数週間活動を続け、その後越冬し、天候がより好都合になると再び性的に活動的になり、休眠状態になります。最後にメスと交尾したオスの精子が卵を受精させる可能性が最も高いですが、以前の交尾の精子がまだ残っている場合もあります。[26] : 564 

ライフサイクル

アゲハチョウのライフサイクルの4つの段階

卵

鱗翅目昆虫は通常、有性生殖を行い、卵生（産卵）しますが、一部の種は卵胎生と呼ばれる方法で出産します。産卵方法と産卵数には様々な違いがあります。一部の種は飛行中に卵をそのまま落としますが（これらの種は通常、多食性の幼虫を持ち、様々な植物（例えば、ハエトリグモ科や一部のタテハモグリバエ科）を食べるため、 [44]ほとんどの種は幼虫が餌とする宿主植物の近くまたはその上に卵を産みます。産卵数はわずか数個から数千個まで様々です。[15]蝶と蛾の雌はどちらも本能的に、そして主に化学的な刺激によって宿主植物を選択します。[26] : 564 

卵は幼虫の頃に摂取した物質から作られるが、種によっては交尾中に雄から受け取った精包から作られる。[45]卵の質量は雌の1/1000に過ぎないが、雌は自分の質量と同じ量の卵を産むことがある。雌は年齢を重ねるにつれ、より小さな卵を産む。より大きな雌はより大きな卵を産む。[46]卵は、卵膜と呼ばれる堅く隆起した保護外殻で覆われている。それは卵膜の内側に薄い蝋で覆われており、卵が乾燥するのを防いでいる。各卵には、一方の端に多数の卵門、つまり小さな漏斗状の開口部があり、その目的は精子が卵に進入して受精することである。蝶や蛾の卵は種によって大きさが大きく異なるが、すべて球形または卵形である。

ほとんどの蝶の卵期は数週間続きますが、特に温帯地域では、冬前に産まれた卵は休眠状態に入り、孵化は春まで遅れることがあります。春に産卵し、夏に孵化する蝶もいます。これらの蝶は通常、温帯種です（例：Nymphalis antiopa）。

幼虫

幼虫は通常、植物に生息し、そこで餌をとる

幼虫または毛虫は、孵化後の最初の段階です。毛虫は「円筒形の体、短い胸脚、腹部の前脚（仮足）を持つ特徴的な多肢類の幼虫」です。[47]毛虫は、硬骨化した頭部嚢と、硬骨が内側で癒合して形成された前頭縫合部、咀嚼用の大顎（口器）、そして柔らかい管状の体節を持ちます。体節には毛のような突起やその他の突起、3対の真脚、そして追加の前脚（最大5対）があります。[48]体は13の節で構成され、そのうち3つは胸部、10つは腹部です。[49]ほとんどの幼虫は草食ですが、少数は肉食（アリや他の毛虫を食べるものもいます）や腐食動物です。[48]

様々な草食種が植物のあらゆる部分を食べるように適応しており、通常は宿主植物にとって害虫とみなされています。果実に卵を産む種もあれば、衣類や毛皮に卵を産む種（例えば、一般的なイネ科の蛾であるTineola bisselliella）もいます。肉食性の種もあれば、寄生性の種もあります。Phengaris rebeliなどのシジミチョウ科の種は、ミルミカアリの巣に社会寄生します。[50]ハワイに生息するシャクガ科の一種には、ハエを捕食する肉食性の幼虫がいます。[51]一部のメイガ科の幼虫は水生です。[52]

幼虫は1年に数世代にわたって急速に成長しますが、一部の種では発育に最大3年かかることもあり、Gynaephora groenlandicaのような例外的な例では7年もかかります。[15]幼虫期には摂食と成長の段階があり、幼虫は定期的にホルモン誘導脱皮を行い、各齢でさらに成長し、最終的に幼虫蛹の脱皮を経験します。

蝶と蛾の幼虫は、捕食者を撃退するために擬態を行います。一部の幼虫は頭部の一部を膨らませて蛇のように見せる能力を持ちます。多くの幼虫は、この効果を高めるために偽の眼点を持っています。一部の幼虫は、オスメテリア（アゲハチョウ科）と呼ばれる特殊な構造を持ち、露出することで防御用の臭気化学物質を生成します。宿主植物にはしばしば毒性物質が含まれており、幼虫はこれらの物質を隔離し、成虫になるまで保持することができます。これにより、鳥などの捕食者にとって不快な存在になります。このような不快さは、鮮やかな赤、オレンジ、黒、または白の警告色で示されます。植物に含まれる毒性化学物質は、昆虫に食べられないように特別に進化していることがよくあります。昆虫は、対抗手段を開発するか、生存のためにこれらの毒素を利用します。この「軍拡競争」は、昆虫と宿主植物の共進化につながりました。[53]

翼の発達

幼虫の外部からは羽は確認できないが、幼虫を解剖すると、発達中の羽が羽盤として観察される。これは第2胸節と第3胸節に見られ、腹節に見られる気門の代わりに見られる。羽盤は羽の基部に沿って走る気管と関連して発達し、薄い周肢膜に囲まれている。周肢膜は小さな管で幼虫の外側の表皮と繋がっている。羽盤は最終齢幼虫までは非常に小さいが、その時点で劇的に大きくなり、羽の基部から分岐した気管に侵食されて羽脈が形成され、羽のいくつかの目印となる模様が形成され始める。[54]

蛹化が近づくと、翅は血リンパの圧力によって表皮から押し出されます。当初は非常に柔軟で脆いものの、蛹が幼虫のクチクラから抜け出す頃には、翅は蛹の外側のクチクラにしっかりと密着しています（蛹の状態では）。数時間後には、翅は非常に硬く、体としっかりと結合したクチクラを形成するため、蛹を持ち上げたり、翅を傷つけることなく取り扱うことができます。[54]

蛹

アゲハチョウの羽化

約5～7齢[55] （26～28回 脱皮）後、PTTHなどの特定のホルモンがエクジソンの産生を刺激し、昆虫の脱皮が開始されます。幼虫は蛹へと成長し始めます。腹部の前脚など幼虫特有の部位は退化し、脚や羽などは成長します。適切な場所を見つけると、最後の幼虫期のクチクラを脱ぎ捨て、その下にある蛹期のクチクラを露出させます。

種によって、蛹は絹の繭に覆われていたり、様々な基質に付着していたり​​、地中に埋もれていたり、あるいは全く覆われていなかったりする。蛹の外部からは成虫の特徴が確認できる。成虫の頭部と胸部のすべての付属肢（触角、口器など）は、触角に隣接して羽根が巻き付いた状態でクチクラ内に収納されている。 [26] : 564 蛹には機能的な大顎を持つ種もあれば、機能しない種もある。[25]

蛹のクチクラは高度に硬化しているが、腹部の下節の一部は癒合しておらず、膜の間にある小さな筋肉を使って動くことができる。蛹は動くことで、例えば太陽光から逃れることができる。太陽光は蛹を死滅させる。メキシコマメハナガ（Cydia saltitans）の蛹はまさにこの動きをする。幼虫はマメ（Sebastiania属）に落とし戸を切り込み、マメを隠れ家として利用する。急激な気温上昇により、蛹は内部でピクピクと動き、糸を引っ張る。蛹が体を揺らすことで、寄生蜂が蛹に卵を産むのを阻止する効果もあると考えられる。他の種類の蛾は、クリック音を出して捕食者を撃退することができる。[26] : 564, 566 

蛹が羽化するまでの期間は種によって大きく異なります。オオカバマダラは蛹の中で2週間ほど過ごしますが、他の種では10ヶ月以上休眠する必要がある場合もあります。成虫は腹部の鉤、または頭部の突起を使って蛹から出てきます。最も原始的な蛾の科（例えば、ミクロプテリゴイデア）に見られる大顎は、繭から脱出するために用いられます。[15] [26] : 564 

アダルト

ほとんどの鱗翅目昆虫種は羽化後、長くは生きられず、交尾相手を見つけて産卵するまで数日しかかかりません。中には、より長期間（1週間から数週間）活動を続けるものや、オオカバマダラのように休眠・越冬したり、環境ストレスを待つものもいます。小鱗翅目昆虫の成虫の中には、夏から冬にかけて生殖活動を行わない時期があり、その後早春に交尾と産卵を行います。[26] : 564 

ほとんどの蝶や蛾は陸生ですが、ツチガメ科（ツチガメ科）の多くの種は真に水生であり、成虫を除くすべての成長段階が水中で発生します。他の科、例えばエレビダエ科、ネプティキュリダエ科、コスモプテリガ科、ハマキガ科、オオハマキガ科、ヤガ科、コス科、スズメガ科など、多くの種は水生または半水生です。[56] : 22 

  • 卵から孵化し、初めて授乳する様子。
  • 2齢幼虫の摂食行動。摂食行動を分かりやすくするために50倍速で撮影。ほぼ透明な体から内部の消化の様子がわかる。
  • この2齢幼虫は20分以内に脱皮します。
  • 葉の残りを食べる幼虫。6時間を100倍に加速。
  • 数時間前に脱皮を開始し、第 4 齢幼虫の脱皮が始まった最後の 2 時間の部分。
  • ブロッコリーの茎とガラスの上を歩く第 5 齢の白いキャベツの幼虫。糸を敷いてその上を歩いている様子がわかります。
  • 寄生されたハチの幼虫が体から出て繭を紡ぐ様子を捉えた映像。再生速度は2倍速。成虫は通常速度。
  • 幼虫が脱皮し、蛹になる様子。15時間以上にわたり撮影。クローズアップは2倍速、その他のクリップは10倍速。
  • 蛹から成虫へと成長する。
  • 蝶が舞う。後半はスローモーションで。
  • オスの蝶はメスの繁殖のために泥をかき混ぜて塩分を濃縮します。
  • 蝶が葉の下に卵を産む様子。スローモーションで繰り返します。

行動

フライト

蝶や蛾にとって飛翔は生活の重要な側面であり、捕食者からの回避、餌の探索、そして羽化後すぐに交尾相手を見つけるために利用されます。なぜなら、ほとんどのチョウ目昆虫は羽化後長く生きられないからです。飛翔はほとんどの種にとって主要な移動手段です。チョウ目昆虫では、前翅と後翅は機械的に連結されており、同期して羽ばたきます。飛翔は前翅の動きによって主に駆動され、前翅の動きによって行われます。チョウ目昆虫は後翅を切断されても飛翔できると報告されていますが、直線飛行と旋回能力は低下します。[57]

チョウ目は飛ぶために、約77〜79°F（25〜26°C）の暖かい場所が必要です。チョウは体温が十分に高いことに依存しており、自分で体温を調節できないため、体温は環境に左右されます。涼しい気候に生息するチョウは、羽を使って体を温めることがあります。羽を広げて日光を最大限に浴びるようにして、日光浴をします。暑い気候では、チョウは簡単に体温を上げてしまうため、通常は日中の涼しい時間帯、早朝、夕方遅く、夕方にのみ活動します。日中の暑い時間帯は、日陰で休みます。一部の大型で体の厚い蛾（スズメガなど）は、羽を振動させることにより、ある程度まで自分で熱を発生させることができます。飛翔筋によって発生した熱は胸部を温めますが、腹部の温度は飛翔には重要ではありません。過熱を避けるため、蛾の中には毛深い鱗や内部の気嚢などの構造を利用して胸部と腹部を分離し、腹部を涼しく保つものもいる。[要出典]

蝶のいくつかの種は高速に達することができ、例えばミナミヤコグサは時速48.4キロメートル（30.1マイル）もの速さで飛ぶことができます。スズメガ類は最も速く飛ぶ昆虫の一種で、時速50キロメートル（31マイル）以上で飛ぶことができるものもあり、翼開長は35～150ミリメートル（1.4～5.9インチ）です。[3] [58]種によっては、飛行に滑空要素が含まれる場合があります。飛行はホバリング、前進または後進のいずれかで行われます。[59]スズメガなどの蝶や蛾の種では、花の上で一定の安定性を保つ必要があるため、ホバリングは重要です。[3]

投光照明に引き寄せられて飛ぶ蛾の長時間露光画像

チョウ目（チョウ）の種、特に渡りをする種にとって、ナビゲーションは重要です。渡りをする種が多いチョウは、時間補正された太陽コンパスを使ってナビゲーションをすることが示されています。チョウは偏光を見ることができるため、曇り空でも方向を把握できます。紫外線スペクトルに近い領域の偏光は特に重要であると考えられています。[60]渡りをするチョウのほとんどは、繁殖期が短い半乾燥地帯に生息しています。[61]宿主植物の生活史もチョウの戦略に影響を与えます。[62]他の説としては、地形を利用するというものがあります。チョウは海岸線、山、さらには道路さえも方向を把握するために利用することがあります。海上では、海岸線がまだ見えていれば、飛行方向ははるかに正確です。[63]

多くの研究で、蛾が航行することが明らかになっています。ある研究では、多くの蛾が地球の磁場を利用して航行している可能性があることが示されており、これはハートガとダートガの研究からも示唆されています。[64]シルバーYの渡り行動に関する別の研究では、高高度であっても風向きの変化に応じて進路を修正できることが示され、好ましい風向きで飛ぶことを好むことから、優れた方向感覚を持っていることが示唆されています。[65] [66] パナマのアフリッサ・スタティラは磁場にさらされると航行能力を失うことから、地球の磁場を利用していることが示唆されています。[67]

蛾は人工光の周りを何度も旋回する習性がある。これは、蛾が横方向定位と呼ばれる天体航法の技術を使用していることを示唆している。月などの明るい天体光に対して一定の角度関係を維持することにより、蛾は一直線に飛ぶことができる。天体は非常に遠くにあるため、長距離を移動した後でも、蛾と光源との間の角度の変化はごくわずかである。さらに、月は常に視野の上部または地平線上にある。蛾がはるかに近い人工光に遭遇し、それを航法に使用する場合、わずかな距離を移動しただけで角度が顕著に変化し、さらに地平線の下にあることが多い。蛾は本能的に光の方へ向きを変えることで方向を修正しようとするため、空中の蛾は真下へ急降下し、至近距離で、光源にどんどん近づく螺旋状の飛行経路を描く。[68] 1972年にヘンリー・シャオが提唱した、蛾はマッハバンドと呼ばれる視覚の歪みによって視覚障害を受けているのではないかという説など、他の説明も提案されている。彼は、蛾は安全を求めて空の最も暗い部分に向かって飛ぶため、マッハバンド領域にある周囲の物体を旋回する傾向があると述べた。[69]

移住

カリフォルニア州サンタクルーズで群れをなすオオカバマダラ。西部の個体群は冬季にそこへ渡りをする。

チョウ目昆虫の移動は、乾季やその他の不利な条件から逃れるために移動するため、通常は季節的なものです。移動するチョウのほとんどは蝶であり、移動距離はさまざまです。移動する蝶には、ニシキチョウ、ヒメアカタテハ、アメリカナデシコ、アゲハチョウ、トチバシバなどがあります。[55] : 29–30 長距離を移動する有名な蛾の種は、ボゴンガです。[70]最もよく知られている移動は、メキシコから米国北部およびカナダ南部への、オオカバマダラの東部個体群の移動で、距離は約4,000〜4,800 km (2,500〜3,000 mi)です。その他のよく知られている渡りの種には、ヒメアカタテハやいくつかのチョウなどがあります。インド半島では、モンスーンに伴う壮大で大規模な移動が見られます。[71]最近では翼タグと安定水素同位体を用いて渡り鳥の移動が研究されている。[72] [73]

蛾もまた渡りをする。その一例として、ウラニア科の蛾が挙げられる。ウラニア・フルゲンスは個体数の爆発的な増加と大規模な移動を行うが、これは新熱帯地域の他のどの昆虫にも匹敵しないかもしれない。コスタリカとパナマでは、最初の個体数移動は7月から8月上旬に始まり、年によっては非常に大規模で、5ヶ月間も止まることなく続くことがある。[74]

コミュニケーション

ポーランド、ワルカ近くのMelitaea athaliaのグループ

フェロモンは、特に蛾などの種間の交尾儀式によく関与していますが、他のコミュニケーションにおいても重要な役割を果たしています。通常、フェロモンはオスかメスのいずれかによって生成され、異性の個体が触角で感知します。[75]多くの種では、メスの腹部の下にある第8節と第9節の間にある腺がフェロモンを生成します。[15]また、体の様々な部位をこすり合わせることで音を出す「ストリデュレーション」によってもコミュニケーションが行われます。[66]

蛾は音響的なコミュニケーションを行うことが知られており、求愛行動として最もよく用いられ、音や振動を用いて交尾相手を引きつけます。他の多くの昆虫と同様に、蛾は腹部の鼓膜を用いてこれらの音を拾います。[76]一例として、ポルカドットバチガ（Syntomeida epilais）は、人​​間が通常聞き取れる周波数（約20kHz）よりも高い周波数の音を発します。これらの音は、葉や茎などの基質を振動させたり、鳴いたりすることで、触覚コミュニケーション、つまり触覚を介したコミュニケーションとしても機能します。[43]

多くの種が擬態として体色を利用しているのに対し、蛾の多くは鮮やかな色彩を欠いています。しかし、蝶は視覚的なコミュニケーションを行います。例えば、モンシロチョウのメスは、羽の背側にあるこの波長域の鱗粉を用いて紫外線でコミュニケーションをとります。飛ぶ際、羽を振り下ろすたびに短い紫外線の閃光が放たれ、オスはそれを交尾相手の飛翔サインとして認識するようです。この閃光は、空中で求愛行動を行う複数のオスを引き寄せることがあります。[76]

生態学

蛾や蝶は自然生態系において重要な役割を果たしています。食物連鎖において不可欠な存在であり、顕花植物や捕食者と共進化してきた鱗翅目昆虫は、独立栄養生物と従属栄養生物の間の栄養関係のネットワークを形成しており、これらは鱗翅目の幼虫、蛹、成虫の各段階に含まれています。幼虫と蛹は、鳥類や寄生性昆虫食昆虫の食餌における重要な役割を担っています。成虫は、より広範な消費者（鳥類、小型哺乳類、爬虫類などを含む）の食物網に含まれています。[26] : 567 

防御と捕食

キアゲハの幼虫。オスメテリウムは、捕食者を追い払うために不快な臭いを発する。
この鱗翅目の幼虫は、捕食動物や寄生虫を引き寄せる可能性のある糞を排出します。

チョウ目昆虫は体が柔らかく、脆く、ほとんど無防備である。一方、幼虫は動きが遅いか動かないため、すべての段階で捕食される。成虫の蝶や蛾は、鳥、コウモリ、トカゲ、両生類、トンボ、クモに捕食される。クモの一種、コガネグモは蝶や蛾を食べ、捕食するときに最初に絹で包むのではなく、長い噛みつき方をする。これは動けなくするための戦術であると考えられている。[77]幼虫と蛹は鳥だけでなく、無脊椎動物の捕食者や小型哺乳類、菌類、細菌の餌食になる。寄生蜂や寄生バチ、ハエは幼虫に卵を産みつけることがあり、卵は幼虫の体内で孵化し、組織を食べて最終的に幼虫を殺してしまう。昆虫食鳥類はおそらく最大の捕食者でしょう。チョウ目鳥類、特に幼虫は、ヨーロッパの シジュウカラなど、多くの昆虫食鳥類にとって生態学的に重要な餌です。

捕食者と被捕食者の間では「進化的軍拡競争」が見られる。チョウ目昆虫は、形態学的特徴の進化や生態学的生活様式および行動の変化など、防御と保護のための様々な戦略を発達させてきた。これらには、警告行動、擬態、カモフラージュ、威嚇行動やディスプレイの発達などが含まれる。[78]夜行性のチョウ目を狩るのは、ヨタカなどごく少数の鳥類のみである。主な捕食者はコウモリである。ここでも「進化的競争」が存在し、蛾は主な捕食者から逃れるために、超音波を聞き取る能力、場合によっては音を発する能力など、数多くの進化的適応を遂げてきた。チョウの卵も捕食される。アゲハチョウの幼虫など、一部の幼虫は共食いをする。

チョウ目昆虫のいくつかの種は捕食者にとって有毒であり、アメリカ大陸のオオカバマダラ、アジアのAtrophaneura属（バラ、ヒメアカタテハなど）、そしてアフリカとアジアでそれぞれ最大の蝶であるアゲハチョウとトリバネアゲハなどがある。これらの種は食べた植物から化学物質を自分の組織に隔離することで毒性を得る。チョウ目昆虫の中には自分で毒素を作るものもいる。有毒なチョウやガを食べた捕食者は気分が悪くなり激しく嘔吐することがあり、それらの種を食べないように学習する。以前に有毒なチョウを食べた捕食者は、将来同様の模様のある他の種を避ける可能性があり、それによって他の多くの種も救われる。[78] [79]有毒なチョウや幼虫は、捕食者に毒性を知らせるために鮮やかな色や目立つ模様を発達させる傾向がある。この現象は警告色として知られている。[80]一部の幼虫、特にアゲハチョウ科の幼虫には、幼虫の前胸部にあるY字型の突出腺であるオスメテリウムがあります。 [78]脅かされると、幼虫はこの器官から不快な臭いを発して捕食者を追い払います。[81] [82]

カモフラージュも重要な防御戦略であり、周囲の環境に溶け込むために色や形を利用する。一部のチョウ目昆虫は周囲の環境に溶け込み、捕食者に発見されにくくなる。幼虫は宿主の植物に合わせた緑色の体色を示すことがある。幼虫は足の器官を使って周囲の色や基質の色を感知できることが実証されている。[83]幼虫の中には、小枝や葉など食べられないもののように見えるものもいる。例えば、ナガサキアゲハは羽を折りたたむと木々の背景に溶け込む。一般的なモルモンアゲハ（ Papilio polytes）やウエスタンタイガーアゲハなどの種の幼虫は、鳥の糞のように見える。[78] [84]例えば、スカシバガ科の成虫（別名：スズメバチ）は、スズメバチやスズメバチによく似た外観をしており、ベイツ型擬態によって捕食者への攻撃が減っている可能性が高い。[85] 眼紋は、一部の蝶や蛾が用いる擬態の一種である。蝶の場合、眼紋は異なる色の鱗粉の同心円状の輪で構成されている。眼紋の役割は、捕食者の注意をそらすことであると考えられている。眼紋が目に似ているため、捕食者は眼紋を攻撃するという本能を刺激される。[86]

ベイツ型擬態とミュラー型擬態複合体は、チョウ目によく見られる。遺伝的多型と自然選択により、本来は食用となる種（擬態種）が、食用とならない種（モデル）に類似することで生存上の利点を得るという現象が生じる。このような擬態複合体はベイツ型と呼ばれ、食用とならないシマアゲハと食用とならないチョウ（オオカバマダラ）の関係を示す例として最もよく知られている。シマアゲハは 実際にはオオカバマダラよりも毒性が強く、この類似性はミュラー型擬態の一例とみなされるべきである。[87]ミュラー型擬態では、通常は分類上の目に属する食用とならない種同士が互いに類似することで、昆虫が食用とならないことを学習する必要がある捕食者によるサンプリング率を低下させるという利点がある。有毒なヘリコニウス属の分類群は、最もよく知られたミュラー型擬態複合体の一つである。[88]現在では様々な種の成虫は非常によく似ており、形態学的に綿密に観察したり、場合によっては解剖や遺伝子分析を行わなければ種を区別することはできない。

蛾はコウモリが発する音域を聞き取ることができ、コウモリは蛾の主な捕食者であるため、飛翔中の蛾は回避行動をとる。超音波周波数はヤガの反射行動を引き起こし、攻撃を避けるために飛行中に数インチ（約10cm）落下する。[89] ヒガシマムシは防御行動としてコウモリと同じ範囲内でクリック音を発し、コウモリの行動を妨害してエコーロケーションによる探知を阻止する。[90]

受粉

昼間に飛ぶハチドリ科のスズメガがナデシコ科の一種の蜜を飲んでいる

チョウ目昆虫の中には、ある種の昆虫友愛（より具体的には、蝶と蛾ではそれぞれ精神友愛と胡蝶友愛）、つまり花の受粉を行う種がいます。[91]成虫のチョウや蛾のほとんどは、口吻を使って花びらの基部に隠れた蜜に届き、花の中の蜜を吸って栄養を得ます。その過程で、成虫は花の雄しべに触れることがあります。雄しべには生殖花粉が作られ、蓄えられています。花粉は成虫の付属肢に運ばれ、成虫は次の花に飛んで栄養を得、知らず知らずのうちに次の花の柱頭に花粉を付着させます。そこで花粉は発芽し、種子を受粉させます。[26] : 813–814 

蝶によって受粉される花は、大きく華やかで、ピンク色やラベンダー色をしており、着地場所を持つことが多く、蝶は一般的に昼間に飛ぶため、通常は香りがします。蝶は花粉を消化しないため（ヘリコニア科の種を除く[91] ） 、花粉よりも蜜が多く提供されます。花には単純な蜜導管があり、蜜腺は通常、細い管や距の中に隠されており、蝶の長い「舌」で届きます。Thymelicus flavusなどの蝶は、花の恒常性（flower constancy）を示すことが観察されています。これは、採餌中の花粉の損失が少なく、柱頭が他の花種から受け取る花粉が少ないため、同種の他の植物に花粉を運ぶ可能性が高くなることを意味します。[92]しかし、ほとんどの蝶は、花への訪問率が高いにもかかわらず、非常に貧弱な花粉媒介者です。例えば、オオカバマダラは、蜜を求めて訪れるトウワタの種子形成にはほとんど貢献しません。 [93]

蛾類の花粉媒介者の中でも重要なグループに、スズメガ科のスズメガがいます。彼らの行動はハチドリに似ており、花の前でホバリングするために素早い羽ばたきをします。ほとんどのスズメガは夜行性または薄明薄暮性であるため、スズメガによって受粉する花（例えば、シレネ・ラティフォリア）は、白色で夜に開花し、大きく、筒状の花冠を持ち、夕方、夜間、または早朝に強い甘い香りを放ちます。飛翔に必要な高い代謝率を支えるため、大量の蜜が生産されます。 [94]他の蛾（例えば、ヤガ科、シャクガ科、メイガ科）はゆっくりと飛行し、花に着地します。これらの蛾は、高速で飛行するスズメガほど多くの蜜を必要としず、花は小さい傾向があります（ただし、頭状に集まっている場合もあります）。[95]

相互主義

コマユバチ科のハチの幼虫に寄生されたタバコスズメバチの幼虫（Manduca sexta）

相利共生は、関係する各個体が何らかの形で利益を得る生物学的相互作用の一形態である。相利共生関係の一例として、ユッカガ（Tegeculidae）とその宿主であるユッカの花（Asparagaceae）の関係が挙げられる。雌のユッカガは宿主の花に入り、特殊な上顎触肢を使って花粉を球状に集め、次に雌蕊の先端まで移動して花粉を柱頭に付着させ、種子が発育する雌蕊の基部に卵を産む。幼虫は果実の鞘の中で成長し、種子の一部を食べ​​る。このようにして、昆虫と植物の両方が利益を得る、高度な相利共生関係が形成される。[26] : 814 別の形の相利共生は、一部の蝶の幼虫と特定のアリ種（シジミチョウ科など）の間で発生する。幼虫は、木や幹などの基質を通して伝わる振動や化学信号を使ってアリとコミュニケーションをとる。[96]アリは幼虫をある程度保護し、幼虫は代わりに甘露を集める。[97]

寄生

キツネガの幼虫から寄生幼虫が出てくる

寄生性の鱗翅目昆虫は42種しか知られていない（メイガ科1種、エピピロピダエ科40種）。[26] : 748 オオワックスモスとコワックスモスの幼虫はミツバチの巣の中の蜂の巣を食べ、害虫となることがある。また、マルハナバチやスズメバチの巣にも、程度は低いものの見られる。北欧では、ワックスモスはマルハナバチの最も深刻な寄生者とみなされており、マルハナバチの巣でのみ見られる。イングランド南部の一部の地域では、巣の80％が破壊されることもある。[98]他の寄生幼虫はセミやヨコバイを捕食することが知られている。[99]

Brachymeria intermediaCoccygomimus instigatorCompsilura concinnataParasetigena silvestrisBlepharipa pratensisAphantorhaphopsis samerensisGlyptapanteles liparidisMeteorus pulchricornisAnastatus disparisCotesia melanoscelusGlyptapanteles porthetriaeHyposoter tricoloripesPhobocampe disparis
海綿状の蛾 ( Lymantaria dispar )に影響を及ぼすさまざまな寄生虫。寄生虫が影響を及ぼし、最終的に死に至る段階とその期間は矢印で示されています。

逆に、蛾や蝶は寄生蜂や寄生ハエの被害を受けることがあり、これらは幼虫に卵を産みつけ、孵化した幼虫の体内で吸血し、死に至らしめることがあります。しかし、寄生の一種であるイディオビオントでは、成虫が宿主を麻痺させて殺すのではなく、できるだけ長く生き延びさせ、寄生幼虫が最大の利益を得られるようにしています。別の寄生であるコイノビオントでは、寄生虫は体内に居ながら宿主の栄養を摂取します（内部寄生）。これらの寄生虫は、宿主の幼虫のライフサイクル全体にわたって体内に住み着き、後に成虫になってから影響を及ぼすこともあります。他の目のコイノビオントには、ハエ、甲虫目の大部分、および多くの膜翅目寄生バチが含まれます。[26] : 748–749 種によっては、様々な寄生虫の影響を受けることがあります。例えば、海綿蛾（Lymantaria dispar）は、そのライフサイクルを通じて、6つの異なる分類群に属する13種の寄生虫の攻撃を受けます。[26] : 750 

幼虫の体内に寄生虫の卵や幼虫がいると、宿主のプラズマ細胞（あるいは単に宿主細胞）が多層カプセルを形成し、最終的に内部寄生虫を窒息させます。このカプセル化と呼ばれるプロセスは、幼虫が寄生虫から身を守る唯一の手段の一つです。[26] : 748 

その他の生物学的相互作用

チョウ目の数種は二次消費者、あるいは捕食者である。これらの種は典型的には他の昆虫、アブラムシ、カイガラムシ、あるいはアリの幼虫の卵を捕食する。[26] : 567 毛虫の中には共食いをするものもいれば、他種の毛虫を捕食する種もいる（例：ハワイのユーピテシア属）。ユーピテシア属の15種のうち、尺取虫に似た種は、待ち伏せ型捕食者として知られている唯一の蝶と蛾の種である。[100] 4種はカタツムリを食べることが知られている。例えば、ハワイの毛虫（Hyposmocoma molluscivora）はクモと同様の方法で絹の罠を使い、特定のカタツムリ種（典型的にはトルナテリデス属）を​​捕獲する。[99]

Tineidae、Gelechiidae、Yactuidaeなどの蛾の種の幼虫は、他の種に加えて、落ち葉や果物、菌類、動物性製品などのデトリタスまたは死んだ有機物を食べ、それを腐植に変えます。[26] : 567 よく知られている種には、衣類の蛾( Tineola bisselliella、Tinea pellionella、Trichophaga tapetzella ) があり、髪の毛、羽毛、クモの巣、鳥の巣(特にイエバト、Columba livia domestica )、果物や野菜などのケラチンを含むデトリタスを食べます。これらの種は、分解に長い時間を要する物質を除去するため、生態系にとって重要です。[101]

2015年には、オオカバマダラ、カイコ、ガなどのチョウ目昆虫にスズメバチブラコウイルスのDNAが存在することが報告されました。 [102]これらは、自然発生的に遺伝子組み換えされた昆虫の例として、いくつかの新聞記事で紹介されました。[103]

進化と系統学

研究の歴史

ブルガリア、トロヤンのチェルニ・オサム自然科学博物館の鱗翅目コレクション

リンネは『自然の体系』 （1758年）において、チョウ目を3つの門、すなわちアゲハチョウ科、スフィンクス科、ファレナ科に分類し、さらにファレナ科には7つの亜群があるとした。[104]これらは現在もチョウ目の9つの上科として存続している。その後、ミヒャエル・デニスとイグナツ・シッファーミュラー（1775年）、ヨハン・クリスチャン・ファブリチウス（1775年）、ピエール・アンドレ・ラトレイユ（1796年）による分類研究が続いた。ヤコブ・ヒューブナーは多くの属を記載し、鱗翅目属はフェルディナント・オクセンハイマーとゲオルク・フリードリヒ・トライチュケによって、1807年から1835年にかけて出版されたヨーロッパの鱗翅目動物相に関する一連の巻物に掲載された。 [104] ゴットリープ・アウグスト・ヴィルヘルム・ヘリッヒ＝シェーファー（複数巻、1843～1856年）、エドワード・メイリック（1895年）は、主に翅脈に基づいて分類した。ジョージ・フランシス・ハンプソン卿はこの時期に微小鱗翅目に関する研究を行い、フィリップ・クリストフ・ツェラーは同じく微小鱗翅目に関する『 Tineinaeの自然史』（1855年） を出版した。

化石昆虫とその進化を研究した最初の昆虫学者の一人に、蝶を研究したサミュエル・ハバード・スカダー（1837–1911）がいます。 [105]彼はコロラド州フロリサント堆積物に関する研究論文を発表し、その中には保存状態が非常に良好なプロドリアス・ペルセポネも含まれていました。アンドレアス・V・マルティノフ（1879–1938）は、系統発生に関する研究において、鱗翅目と毛翅目の密接な関係を認識しました。[105]

20世紀における主要な貢献としては、ボルナーが1925年と1939年に（雌の生殖器の構造に基づいて）モノトリシアとジトリシアを創設したことが挙げられる[104] 。 ウィリー・ヘニング（1913-1976）は分岐論的手法を開発し、それを昆虫の系統発生に応用した。ニールス・P・クリステンセン、ES・ニールセン、DR・デイビスはモノトリシア科間の関係を研究し、クリステンセンはより一般的に昆虫の系統発生と高等鱗翅目昆虫にも取り組んだ[104] [105] 。DNAに基づく系統発生は形態に基づく系統発生とは異なることがしばしば見られるが、鱗翅目昆虫ではそうではない。DNA系統発生は形態に基づく系統発生とほぼ一致する[105] 。

チョウ目上科を自然なグループに分類しようとする試みは数多くなされてきたが、そのほとんどは、2つのグループのうちの1つが単系統ではないために失敗している：ミクロチョウ目とマクロチョウ目、異蛾目とロパロセラ目、イチジク科とミツバチ科、モノトリシア科とジトリシア科。[104]

2024年の遺伝子研究では、蝶と蛾のゲノムは過去2億5000万年間ほとんど変化していないことが判明しました。[106]

化石記録

1887年、始新世の鱗翅目昆虫の化石、プロドリアス・ペルセポネの彫刻。

チョウ目の化石記録は他の有翅類に比べて乏しく、湖や池など化石化しやすい生息地では他の昆虫ほど一般的ではない傾向がある。幼虫段階では、保存されている可能性のある硬い部分は頭蓋だけである。また、羽を覆う鱗粉は疎水性で、水面に上がったときに体が沈むのを防ぐ。[107]チョウ目の体は死後バラバラになりやすく、すぐに分解するため、化石は非常に断片的になることが多い。既知の化石のうち、記載されているのは推定7％に過ぎない。[108]最も一般的な蛾の種の場所と豊富さは、古第三紀の北海で蛾の大規模な移動が起こったことを示し、これが蛾の化石の深刻な不足の理由である。[109]しかし、化石は存在し、琥珀の中に保存されているものもあれば、非常に微細な堆積物の中に保存されているものもあります。葉の化石には葉鉱も見られますが、その解釈は難しいものです。[105]

トビケラ目（Trichoptera）とチョウ目（Lepidoptera）を含むクレードの推定上の化石幹群は、三畳紀から知られている。[26] : 567 チョウ目（Lepidoptera）の化石として知られている最古のものは、アルゼンチンで発見された約2億3600万年前の草食動物の糞の化石から発見された鱗片で、偶然摂取されたと考えられている。[110]次に古い化石は、三畳紀-ジュラ紀境界（約2億100万年前）のものである。これらは、ドイツ北部ブラウンシュヴァイク近郊で掘削されたシャンデラ1号井のコアリングで得られた三畳紀-ジュラ紀境界の堆積物中に、希少な花粉学的要素として発見された。この発見は、グロッサタン鱗翅目の化石記録と起源を約7000万年から9000万年遡らせ、ノリアン期（約2億1200万年前）にグロッサタンと非グロッサタン鱗翅目が分岐したという分子生物学的推定を裏付けるものとなった。この研究結果は2018年にScience Advances誌に発表された。著者らは、三畳紀の高温で乾燥した気候において、鱗翅目が体液バランスを維持するために、水滴や薄い膜から水を飲むための適応として口吻を進化させたのではないかと提唱している。[111]

最も古い命名された鱗翅目動物の分類群は、アーケオレピス・マネ（Archaeolepis mane）である。これはジュラ紀初期に生息した原始的な蛾のような種で、約1億9000万年前に遡り、英国ドーセット州のチャーマス泥岩層で発見された3枚の羽からのみ知られている。走査型電子顕微鏡で観察すると、羽には平行溝のある鱗片と、ト​​ビケラ類（ Trichoptera）と共通する特徴的な羽脈模様が見られる。[112] [113]ジュラ紀の鱗翅目動物の化石は他に2体、白亜紀からは13体発見されており、いずれも原始的な蛾のような科に属する。[105]

第三紀、特に始新世の バルト海琥珀からは、さらに多くの化石が発見されています。アゲハチョウ上科の真正な最古の蝶は、デンマークの暁新世の モクレイ層またはフール層で発見されています。最も保存状態の良い鱗翅目化石は、フロリサント化石層から発見された始新世のプロドリアス・ペルセポネです。

系統発生

主要な鱗翅目昆虫系統の系統発生仮説を地質年代スケールに重ね合わせたものである。被子植物の放散は、その最古の形態から植生が優占する時代まで、 1億3000万年前から9500万年前まで及ぶ。

鱗翅目（チョウ目）とトビケラ目（トビケラ目）は姉妹群であり、他にはない多くの類似点を持つ。例えば、両目の雌は異配偶子であり、2つの異なる性染色体を持つが、ほとんどの種では雄は異配偶子で雌は同一の性染色体を2つ持つ。両目の成虫は前翅に特有の羽脈パターンを示す。両目の幼虫は口器と腺を持ち、それらを使って糸を作り、操る。ウィリー・ヘニングは両目を両翅目上目に分類した。両目は絶滅したトビケラ目の姉妹群である。[114]鱗翅目は、生植物または死植物を食べていた昼行性の蛾に似た共通祖先から派生した。[115]

分子生物学的分析に基づく系統樹では、この目はトリコプテ目の姉妹目であり、さらに双翅目（ハエ目）やメコプテ目（サソリバエ目）とは遠縁であることが明らかになっている。[116]

鱗翅目昆虫の内部系統発生は未だ解明の途上にある。多くの大きな系統群が確立されている一方で、科間および科超間の関係については十分に理解されていない。Regierらによる大規模研究では、3つの異なる解析手法を用いてこれらの関係を解明しようと試みており、以下の系統図に示されている。[117]

Micropterigidae、AgathiphagidaeおよびHeterobathmiidaeは、チョウ目バチ科の中で最も古く、最も基底的な系統である。これらの科の成虫は、この目のほとんどのメンバーに見られる巻き舌や吻を持たないが、代わりに特別な食事に適応した咀嚼用の大顎を持つ。Micropterigidae の幼虫は、葉、菌類、または苔類（Trichopteraとよく似ている）を食べる。[104] Micropterigidae の成虫は、シダの花粉や胞子を咀嚼する。Agathiphagidae では、幼虫はカウリ松の中に住み、種子を食べる。Heterobathmiidae では、幼虫はNothofagus （南部ブナの木）の葉を食べる。これらの科は、蛹の段階でも大顎を持ち、変態後に蛹が種子または繭から出るのを助ける。[104]

ヒメコバチ科は成虫期には短い螺旋状の吻を持ち、繭から脱出した際に蛹の顎骨を保持するものの、その後は機能しなくなる。[104]これらの非二トリシア科のほとんどは、幼虫期には主に葉を食い荒らす。吻に加えて、これらの基底系統間で鱗片にも変化が見られ、後期系統ではより複雑な穿孔鱗片が見られる。[105]

白亜紀中期のディトリシアの進化に伴い、生殖に関する大きな変化が起こった。チョウ目の98%を占めるディトリシアは、雌に生殖のための2つの独立した開口部（および排泄のための3つ目の開口部）を持つ。1つは交尾用、もう1つは産卵用である。これら2つの開口部は、内部で精管によって繋がれている。（より基底的な系統では総排泄腔が1つ、あるいは後期には2つの開口部と外部精管が存在する。）ディトリシアの初期の系統のうち、GracillarioideaとGelechioideaは主に葉を餌としていたが、より新しい系統は体外から摂食する。Tineoideaでは、ほとんどの種が植物や動物の残骸や菌類を餌とし、幼虫期には隠れ場所を作る。[105]

キバタムシ上科は、幼虫が木本植物ではなく草本植物を餌とする種が多数存在する最初のグループである。[105]キバタムシ上科は、白亜紀中期に顕花植物が大規模な適応放散を経験した頃に進化し、同時期に進化したキバタムシ上科もまた、大きな多様性を有している。共進化か逐次進化かに関わらず、鱗翅目と被子植物の多様性は共に増加した。

チョウ目の種の約60％を占める、いわゆる「マクロチョウ目」では、サイズが全体的に大きくなり、飛翔能力が向上し（翅の形状と前翅と後翅の連結の変化による）、成虫の下顎が縮小し、幼虫の前脚の鉤状の配置が変化した（おそらく宿主植物へのグリップを向上させるため）。[105]また、多くの種が鼓室器官を持っており、聴覚を司る。これらの器官は、体の異なる部位に発生し、構造上の違いがあるため、少なくとも8回進化した。[105] マクロチョウ目の主要系統は、夜蛾上科、カイコ上科、カミキリムシ上科、ミメロノイド上科、シャクガ上科、およびロパロセラである。カイコ上科、カミキリムシ上科、ミメロノイド上科は、単系統群である可能性がある。[105] Rhopaloceraは、Papilionoidea（蝶）、Hesperioidea（スキッパー）、Hedyloidea（ガチョウ）から成り、最も最近進化したグループです。[104]このグループにはかなり良い化石記録があり、最も古いスキッパーは5600万年前のものです。[105]

分類学

分類学とは、種を階層的な分類群に分類することであり、学名を付与するプロセスは命名法（nomenclature）と呼ばれます。チョウ目には120以上の科が認められており、45から48の上科に分布しています。歴史的に、チョウ目学者はチョウ目を5つの亜目に分類し、その1つにはいわゆる「原始的」な蛾が含まれていました。これらの亜目は、長いこと「遺物」と見なされ、大きな進化の「進歩」を伴わずに遠い祖先を彷彿とさせる形態学的特徴を保持していました。現在ではほぼ時代遅れとなっているこの考え方は、これらの系統を過去からの静的な遺物と捉え、すべての現生分類群が数百万年かけて経験する動的な適応を見落としています。対照的に、チョウと蛾の大部分（チョウ目全種の約98%を占める）は、優勢な亜目であるDitrysiaに属し、「高度な」生殖的および形態学的特徴を特徴としています。近年の新分類群の発見と幼虫・蛹の詳細な研究により、チョウ目におけるこうした基底的な関係についての理解が深まりました。分子生物学的および形態学的データを用いた系統解析により、これらの初期に分岐した系統は、チョウ目内のより派生したグループと比較して側系統的であることが明らかになりました。これは、従来の厳格な下位区分の枠組みに疑問を投げかけ、昆虫進化における茂み状の網状構造を浮き彫りにしています。その結果、現代のチョウ目研究者は、亜目などの中間系統群をほぼ放棄し、チョウ目の長い進化史をよりよく捉える、より柔軟な上科および系統群の体系を好んでいます。[26] : 569 

鱗翅目昆虫の基底系統群は、祖先形質を保持しながら初期に分岐した系統群であり、この目の進化の起源に関する重要な知見を提供しています。これらのグループは側系統群であり、優勢なGlossataにつながる連続的な姉妹関係を形成しています。以下は、主要な非Glossatan系統群の概要です。

ゼウグロプテラ
このクレードは、ミクロプテリゴイデア（Micropterigoidea ）という単一の上科から成り、ミクロプテリゴイデア科（Micropterigidae）のみを含む。「生きた化石」（時代遅れで不安定な概念）と呼ばれることもあるミクロプテリゴイデア科は、チョウ目チョウ類の中で最も初期に分岐した系統の一つであり、成虫は咀嚼機能を持つ口器（大顎）を保持している。これは他のチョウやガでは失われている特徴である。世界中に約120種が知られており、その半数以上が旧北区に生息するミクロプテリックス（Micropterix ）属に属する。北米には2種（Epimartyria属）のみが分布し、アジアと南西太平洋には大部分が分布し、ニュージーランドには約50種が分布している。[26] : 569 
アグロッサタ
ゼウグロプテラに次ぐ基底系統であるアグロッサタは、1952年にライオネル・ジャック・ダンブルトンによって初めて記載された。アグロッサタは単一の科であるアガティファギダエ科から成り、アガティファガ属には2種が含まれる。1種はオーストラリアのクイーンズランド州北東海岸に生息するアガティファガ・クイーンズランドンシス（Agathiphaga queenslandensis）で、もう1種はフィジーからバヌアツを経てソロモン諸島に分布するアガティファガ・ビティエンシス（Agathiphaga vitiensis ）である。これらの蛾は機能的な吻を欠いており、これは初期の分岐を反映している。幼虫はカウリ（アガティス属）の材部のみを餌とする。[26] : 569  [118] [119] [120]
ヘテロバトミイナ
1979年にクリステンセンとニールセンによって初めて記載されたこの系統群は、南アメリカ南部に限局し、昼行性の金属性蛾約10種を含むヘテロバトミア科（Heterobathmiidae）のみを含む。成虫はノトファガス（南部ブナ）の花粉を餌とし、幼虫は葉を食害する。他の基底群と同様に、機能的な吻を欠いているが、温帯林の生息地に適応した特殊な形態を示す。[26] : 569  [121]
用語集
グロッサタ亜目（Glossata）は、鱗翅目昆虫の大半を包含するが、機能的な下顎骨の喪失と、液体を摂食するための吻部を形成する細長い上顎鉤骨の発達によって区別される。グロッサタ亜目の基底系統群は、比較的完全な脈理を持つ類似した形状の前翅と後翅など、祖先の翅の特徴を保持している。この下位目には、記載されている鱗翅目昆虫の98%を占め、生殖形態におけるさらなる革新を特徴とするDitrysia亜目が含まれる。 [26] : 569 

人々との関係

文化

デスヘッドスズメガ（Acherontia lachesis）、胸部に古典的な頭蓋骨の模様が残っている古い漂白標本

蝶の芸術的描写は、3500年前のエジプトの象形文字など、多くの文化で使われてきました。[122]今日、蝶は額縁に入れられたり、樹脂に埋め込まれたり、瓶に展示されたり、紙にラミネートされたり、ミクストメディアの芸術作品や家具に使われたりと、様々な芸術品や宝飾品に広く使われています。[123]蝶はまた、芸術や架空のキャラクターとしての 「蝶の妖精」にもインスピレーションを与えてきました。

In many cultures the soul of a dead person is associated with the butterfly, for example in Ancient Greece, where the word for butterfly ψυχή (psyche) also means soul and breath. In Latin, as in Ancient Greece, the word for "butterfly" papilio was associated with the soul of the dead.[124] The skull-like marking on the thorax of the death's-head hawkmoth has helped these moths, particularly A. atropos, earn a negative reputation, such as associations with the supernatural and evil. The moth has been prominently featured in art and movies such as Un Chien Andalou (by Buñuel and Dalí) and The Silence of the Lambs, and in the artwork of the Japanese metal band Sigh's album Hail Horror Hail. According to Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things, by Lafcadio Hearn, a butterfly was seen in Japan as the personification of a person's soul; whether they be living, dying, or already dead. One Japanese superstition says that if a butterfly enters your guestroom and perches behind the bamboo screen, the person whom you most love is coming to see you. However, large numbers of butterflies are viewed as bad omens. When Taira no Masakado was secretly preparing for his famous revolt, there appeared in Kyoto so vast a swarm of butterflies that the people were frightened—thinking the apparition to be a portent of coming evil.[125]

In the ancient Mesoamerican city of Teotihuacan, the brilliantly colored image of the butterfly was carved into many temples, buildings, jewelry, and emblazoned on incense burners in particular. The butterfly was sometimes depicted with the maw of a jaguar and some species were considered to be the reincarnations of the souls of dead warriors. The close association of butterflies to fire and warfare persisted through to the Aztec civilization and evidence of similar jaguar-butterfly images has been found among the Zapotec, and Maya civilizations.[126]

Pests

Caterpillar hatchling of the grey dagger (Acronicta psi) eating leaves from a tree

多くの鱗翅目昆虫の幼虫は、農業において主要な害虫である。主要な害虫には、ハマキガ科、ヤガ科、メイガ科などがある。ヤガ科（Spodoptera）属（ヨトウガ）、タバココナジラミ（ Helicoverpa）、またはモンシロチョウ（ Pieris brassicae ）の幼虫は、特定の作物に甚大な被害をもたらすことがある。[104] Helicoverpa zea（ワタボウフウまたはトマトミズキ）の幼虫は多食性で、トマトや綿花など様々な作物を食べる。[127] Peridroma saucia（斑入りヨトウムシ）は、庭園に最も大きな被害を与える害虫の一つと言われており、数日のうちに庭園や畑全体を食い荒らすこともある。[128]

蝶と蛾は、種の数から見て、生きた植物のみを餌とし、それに依存する最大の分類群の一つであり、多くの生態系に存在し、最大のバイオマスを構成しています。多くの種では、雌は1日に200～600個の卵を産みますが、中には3万個もの卵を産む種もあります。これは農業において多くの問題を引き起こす可能性があり、多数の幼虫が広大な植生に影響を及ぼす可能性があります。ある報告では、1本のオークの木に、複数の異なる分類群の8万匹以上の幼虫が餌を与えたと推定されています。場合によっては、植食性の幼虫が比較的短期間で木全体を枯死させることもあります。[26] : 567 

害虫であるチョウ目昆虫を生態学的に駆除する方法は、寄生蜂や寄生ハチを導入するなどの研究結果から、より経済的に実行可能になりつつある。例えば、幼虫を産みつけるハエであるニクバエは、森林テントウムシの蛹を食べる。殺虫剤は、駆除対象種以外にも影響を与え、自然生態系にダメージを与える可能性がある。[129]もう1つの優れた生物学的害虫駆除方法は、フェロモントラップの使用である。フェロモントラップは、フェロモンを使って昆虫を誘引するタイプの捕虫器である。性フェロモンと集合フェロモンが最も一般的に使用されている。フェロモンを染み込ませたルアーは、デルタトラップ、ウォーターパントラップ、ファンネルトラップなどの従来のトラップに収納される。 [130]

腐食性蛾の種は、毛や羽毛など、ケラチンを含む残骸を本来食べる。よく知られている種としては、綿、麻、絹、羊毛などの織物や毛皮など、人間にとって経済的に重要な食物を餌とする衣類蛾（T. bisselliella、T. pellionella、T. tapetzella ）が挙げられる。さらに、脱落した羽毛や毛、ふすま、セモリナ粉、小麦粉（おそらく小麦粉を好んでいた）、ビスケット、カゼイン、博物館の昆虫標本なども餌としていることが発見されている。[101]

有益な昆虫

一部の蝶や蛾は経済に悪影響を及ぼしますが、多くの種は貴重な経済資源です。最も顕著な例は、家畜化されたカイコガ（Bombyx mori）です。カイコガの幼虫は絹で繭を作り、それを紡いで布にすることができます。絹は歴史を通じて重要な経済資源であり続けてきました。カイコガは、生存のために完全に人間に依存するほどに家畜化されています。[131]その他にも、 Bombyx mandarinaやAntheraea属などの野生の蛾の多くが、商業的に重要な絹を供給しています。[132]

ほとんどの鱗翅目昆虫の幼虫が単一種または限られた範囲の植物を好んで食べるという性質は、除草剤に代わる生物的雑草防除のメカニズムとして利用されている。サボテン ノメイガはアルゼンチンからオーストラリアに持ち込まれ、数百万エーカーのウチワサボテンの防除に成功した。[26] : 567 メイガ科の別の種であるアリゲーターウィードステムボーラー（Arcola malloi）は、アリゲーターウィードノミハムシと組み合わせて、アリゲーターウィード（Alternanthera philoxeroides）として知られる水生植物の防除に使用された。この場合、2つの昆虫は相乗効果を発揮し、雑草が回復することはほとんどない。[133]

蝶や蛾の繁殖、あるいは蝶の園芸・飼育は、生態系に有益な種を導入する、生態学的に実行可能なプロセスとなっています。パプアニューギニアにおける蝶の飼育は、同国の国民が経済的に価値のある昆虫種を、生態学的に持続可能な方法でコレクター市場向けに「養殖」することを可能にしています。[134]

食べ物

韓国の屋台で売られている、蒸したり茹でたりして味付けした蚕の蛹「ポンテギ」

ほとんどすべての大陸において、チョウ目昆虫食は食料として重要な役割を果たしている。ほとんどの場合、成虫、幼虫、蛹が先住民の主食として食べられるが、韓国料理で はカイコの蛹がおやつとして食べられる[135]一方、メキシコではリュウゼツランが珍味とされている。[136]ワステカ地方の一部では、マドローネ蝶の絹の巣が家の屋根の端で維持され、食用にされている。[137]イタリアのカルニア地方では、初夏に子供たちが有毒なジガの幼虫を捕まえて食べる。幼虫はシアン含有量が非常に低いにもかかわらず、子供たちにとっては便利な補助糖源となり、最小限のリスクで季節の珍味として摂取することができる。この例を除けば、ボゴン蛾を除いて、成虫のチョウ目が人間に食べられることはめったにない。[138]

健康

蛾や蝶の幼虫の中には、人間の健康に害を及ぼす可能性のある体毛を持つものがいます。幼虫の体毛には毒素が含まれていることがあり、世界中の約12科の蛾や蝶が、人間に深刻な傷害（蕁麻疹性皮膚炎、アトピー性 喘息から骨軟骨炎、消費性凝固障害、腎不全、脳 内出血まで）を引き起こす可能性があります。[139]皮膚の発疹が最も一般的ですが、死亡例もあります。[140] ロノミアはブラジルで頻繁にヒトの毒刺の原因となっており、1989年から2005年の間に354件の症例が報告されています。致死率は最大20%で、死因は頭蓋内出血が最も多いです。[141]

これらの毛は角結膜炎を引き起こすことも知られています。毛虫の毛の先端にある鋭い棘は、眼などの軟部組織や粘膜に刺さることがあります。一度組織に入ると、毛を取り除くのが困難になり、粘膜を越えて移動することで症状を悪化させることがよくあります。 [142]これは特に屋内で問題となります。毛は換気システムから建物内に容易に侵入し、その小ささゆえに排出が困難なため、屋内環境に蓄積します。この蓄積により、屋内環境における人との接触リスクが高まります。[143]

参照

リスト

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さらに読む

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参考文献
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Wikispeciesには、鱗翅目昆虫に関する情報があります。
ウィキブックの二分法キーには、鱗翅目に関するページがあります。
ウィキメディア コモンズには、鱗翅目昆虫に関連するメディアがあります。
  • 自然史博物館の宿主植物のアーカイブデータベース
  • 歴史的な蛾のイラスト
  • 世界の昆虫（昆虫綱）の鱗翅目
  • 「鱗翅目」。統合分類情報システム。
  • ページの間に挟まれた：フランクルモントコレクションの宝物 コーネル大学コムストック昆虫学図書館所蔵の歴史的な昆虫学の文献と画像を厳選したオンライン仮想展示会
地域サイト
  • 英国の蝶と蛾
  • ブルガリアの蝶 2008年4月5日アーカイブウェイバックマシン
  • カナダの蝶
  • ヨーロッパの蝶と蛾の写真
  • フランス領アンティル諸島の鱗翅目
  • インドの蝶
  • インドシナの蝶のチェックリスト
  • ジャマイカの蛾
  • ジャプモス（日本の蛾）。左の番号から画像にアクセスできます。
  • オランダの蝶と蛾
  • 北アイルランドの蝶と蛾 2015年8月1日アーカイブウェイバックマシン
  • アジアロシアの蝶 2007年8月31日アーカイブウェイバックマシン
  • 蝶と蛾の幼虫と蛹の写真。スペイン。Wayback Machineで2013年7月28日にアーカイブ。
  • アストゥリアスの蝶 – スペイン
  • スウェーデンの蛾と蝶（鱗翅目）（英語）
  • トルコの蝶