発芽後3日のヒマワリの苗
土壌を使ったヒマワリのタイムラプス。断面で、根と植物の上部がどのように成長するかを示しています

発芽とは、生物が種子または胞子から成長する過程です。この用語は、被子植物または裸子植物の種子からの苗の発芽、菌類、シダ植物、細菌などの胞子からの胞子体の成長、種子植物の花粉粒からの花粉管の成長に適用されます。

種子植物

園芸において、植物の播種、挿し木、プラグの栽培に使用されるシードポット
プラスチック製のふるい蓋付きの発芽ガラス（ガラス製発芽瓶）
発芽中のアブラナ科植物
緑豆の種子の発芽のタイムラプス動画

発芽は通常、種子に含まれる植物の成長であり、結果として苗が形成されます。また、種子の代謝機構が再活性化され、幼根と胚芽が出現するプロセスでもあります。維管束植物の種子は、雄と雌の生殖細胞が結合した後に果実または球果の中に生成される小さなパッケージです。完全に発達した種子はすべて胚を含み、ほとんどの植物種では種皮に包まれた栄養貯蔵庫を含んでいます。休眠種子は、成長を再開するために特定の内部刺激または環境刺激を必要とするため、発芽しない生存可能な種子です。適切な条件下では、種子は発芽し始め、胚は成長を再開して苗に成長します。[説明が必要]

ステップ1：吸水（水の吸収）により、種皮が破れます。ステップ2：種皮の吸水により、幼根（ 1）と胚芽（2）が現れ、子葉が展開します（3）。
ステップ3：これは種子の発芽の最終段階であり、子葉が展開して本葉になります。注：温度は最適なレベルに保つ必要があります

土壌の撹乱は、すでに土壌中にある種子を環境要因の変化にさらすことで、植物の活発な成長につながる可能性があります。以前は種子の深さや土壌が固すぎたために発芽が阻害されていた可能性があります。これは、埋葬後の墓地でよく見られます。[1]

種子の発芽は、内的条件と外的条件の両方に依存します。最も重要な外的要因としては、適切な温度、水、酸素、空気、そして時には光や暗闇などが挙げられます。[2]植物の種類によって、種子の発芽に必要な条件は異なります。多くの場合、これは個々の種子の品種に依存し、植物の自然生息地の生態学的条件と密接に関連しています。種子によっては、種子形成中の環境条件によって将来の発芽反応が影響を受けるものがあり、これらの反応は多くの場合、種子休眠の一種です。

  • 発芽には水が必要です。成熟した種子はしばしば非常に乾燥しており、細胞の代謝と成長を再開する前に、種子の乾燥重量に比べてかなりの量の水を吸収する必要があります。ほとんどの種子は、種子を湿らせるのに十分な水を必要としますが、浸すほどではありません。種子による水の吸収は吸水と呼ばれ、種子の膨張と種皮の破れにつながります。種子が形成されると、ほとんどの植物は種子とともにデンプン、タンパク質、油などの栄養分を蓄えます。この栄養分は成長中の胚に栄養を与えます。種子が水を吸収すると、加水分解酵素が活性化され、これらの蓄えられた栄養資源を代謝に有用な化学物質に分解します。[2]苗が種皮から出てきて根と葉を伸ばし始めると、苗の栄養分は通常枯渇します。この時点で光合成は継続的な成長に必要なエネルギーを提供し、苗は水、栄養素、光の継続的な供給を必要とします
  • 発芽した種子は代謝のために酸素を必要とします。[3]酸素は好気呼吸に使用され、葉が生えるまでの苗の主なエネルギー源となります。[2]酸素は土壌の空隙に存在する大気中のガスです。種子が土壌に深く埋まっている場合や土壌が水浸しになっている場合、種子は酸素欠乏状態になる可能性があります。一部の種子は不浸透性の種皮を持っており、酸素が種子に入るのを防ぎ、一種の物理的な休眠状態を引き起こします。種皮が摩耗してガス交換と環境からの水分の吸収が可能になると、休眠状態は解除されます
  • 温度は細胞の代謝と成長速度に影響を与えます。異なる種の種子、さらには同じ植物の種子でさえ、広い温度範囲で発芽します。種子は発芽する温度範囲を持つことが多く、その範囲を超えても下回っても発芽しません。多くの種子は60～75°F（16～24℃）（セントラルヒーティングされたハウスの室温）をわずかに上回る温度で発芽しますが、氷点よりわずかに高い温度で発芽するものや、暖かい温度と冷たい温度の変化に反応してのみ発芽する種子もあります。土壌が28～40°F（-2～4℃）の冷たいときに発芽する種子もあれば、76～90°F（24～32℃）の暖かいときに発芽する種子もあります。休眠打破のために低温への曝露（春化）を必要とする種子もあります休眠状態の種子の中には、条件が整っていても発芽しないものもあります。休眠解除に温度に依存する種子は、一種の生理的休眠状態にあります。たとえば、冬の寒さを必要とする種子は、秋に水を吸収しより低い気温を経験するまで発芽が抑制されます。寒冷成層化は、発芽を促す発光の前に休眠打破を誘導するプロセスです。[5] 4℃はほとんどの低温休眠種子にとって休眠を終わらせるのに十分な寒さですが、キンポウゲ科などの一部のグループは-5℃よりも低い条件を必要とします。一部の種子は、森林火災の際の高温で種皮がひび割れた後にのみ発芽しますが、これは一種の物理的休眠状態です。

最も一般的な一年生野菜の最適な発芽温度は24～32℃ですが、多くの種（例えば、大根やほうれん草）は4℃というかなり低い温度でも発芽するため、寒冷な気候でも種子から栽培できます。最適な温度ではないと、発芽率が低下し、発芽期間が長くなります。

  • 光や暗闇は発芽の環境的誘因となり、生理的休眠の一種です。ほとんどの種子は光や暗闇の影響を受けませんが、森林に生息する種を含む多くの光発芽種子は、樹冠に開口部ができて苗の成長に十分な光が得られるまで発芽しません。[2]
  • スカリフィケーションは、発芽前に種皮を弱める自然のプロセスを模倣したものです。自然界では、発芽に特別な条件を必要とする種子もあります。例えば、火の熱（多くのオーストラリア原産植物など）や、長時間の水への浸漬などです。また、種子によっては、発芽できるほど種皮を弱めるために動物の消化管を通過する必要があります。 [ 2 ]
（発芽）大麦

休眠

生きている種子の中には休眠状態にあるものもあり、発芽するまでにより多くの時間や特定の環境条件が必要です。種子の休眠は、例えば胚など、種子のさまざまな部分で発生する可能性があり、また種皮が関与する場合もあります。休眠打破は、休眠打破シグナルによって開始される膜の変化を伴うことがよくあります。これは通常、水分を含んだ種子内でのみ起こります。[6]種子の休眠に影響を与える要因には、特定の植物ホルモン、特に発芽を阻害するアブシジン酸と、種子の休眠を終了させるジベレリンの存在が含まれます。醸造では、大麦麦芽の生産のために均一な種子発芽を確実にするために、大麦の種子をジベレリンで処理します。[2]

苗の定着

いくつかの定義では、幼根の出現は発芽の終わりと「定着」の始まりを示します。定着とは、種子に蓄えられた栄養分を利用する期間です。発芽と独立した生物としての定着は、植物の生涯において、損傷、病気、水ストレスに対して最も脆弱な重要な段階です。[2]発芽指数は、土壌における植物毒性の指標として使用できます。種子の散布から定着の完了までの死亡率は非常に高い場合があり、多くの種は大量の種子を生産するように適応しています。[要出典]

発芽率と発芽能力

ユーカリの種子を播種して3日後に育てた苗の発芽

農業や園芸において、発芽率は、特定の植物 種、変種、または種子ロットの種子が一定期間内にどれだけ発芽する可能性があるかを表します。これは発芽の時間経過の尺度であり、通常はパーセンテージで表されます。たとえば、発芽率が85%の場合、適切な条件下では、所定の発芽期間内に100粒中約85粒が発芽する可能性が高いことを示します。種子の発芽率は、種子の遺伝的構成、形態的特徴、および環境要因によって決まります。[要出典]発芽率は、所定の面積または希望する植物数に必要な種子の数を計算するのに役立ちます。種子生理学者や種子科学者にとって、「発芽率」とは、播種時から発芽のプロセスが完了するまでにかかる時間の逆数です。一方、集団（つまり種子ロット）内で発芽を完了できる種子の数は、発芽能力と呼ばれます。

土壌の塩分濃度は、発芽率を制限する可能性のあるストレス要因の1つです。環境ストレスは、いくつかのストレス関連活性（CuZn-スーパーオキシドディスムターゼ（SOD）、Mn-SOD、L-アスコルビン酸オキシダーゼ（AO）、DNAポリメラーゼデルタ1（POLD）-1、シャペロン（CHAPE）、熱ショックタンパク質（HSP）-21）、遺伝子テンプレートの安定性、光合成色素の活性化を活性化します。[7]外因性グルタミン の適用はこのプロセスを制限します。タマネギの種子に関する研究では、植物に外因性グルタミンを投与した後、平均発芽時間の短縮、発芽速度係数、発芽指数、発芽率の増加が示されています。[7]

DNA損傷の修復

種子の品質は加齢とともに低下し、これはゲノム損傷の蓄積と関連しています。[8]発芽中は、蓄積されたDNA損傷に対処するために修復プロセスが活性化されます。[9]特に、DNAの一本鎖切断と二本鎖切断は修復可能です。 [10] DNA損傷チェックポイントキナーゼATMは、発芽の進行と、老化した種子によって蓄積されたDNA損傷に対する修復反応を統合する上で重要な役割を果たします。[11]

双子葉植物の発芽

エンドウ豆の発芽段階：A. 種皮、B. 幼根、C. 主根、D. 二次根、E. 子葉、F. 胚芽、G. 葉、H. 主根

種子から最初に出てくる植物の部分は、胚根または主根と呼ばれる胚芽です。これにより、苗木は地面に根を張り、水分を吸収し始めます。根が水分を吸収した後、胚芽と呼ばれる胚芽が種子から出てきます。この芽は、子葉（種子葉）、子葉の下の芽の部分（胚軸）、子葉の上の芽の部分（上胚軸）の3つの主要な部分で構成されています。芽の出現方法は植物のグループによって異なります。[2]

上胚軸

地上発芽（または地上発芽）は、発芽が地上で起こることを示す植物学用語です。地上発芽では、胚軸が伸長してフック状になり、子葉と頂端分裂組織を土壌から押し出すのではなく引っ張ります。地表に達すると、胚軸はまっすぐになり、成長中の苗の子葉と茎頂を空中に引き抜きます。豆、タマリンド、パパイヤなどは、このように発芽する植物の例です。[2]

地下部発芽

発芽は地下部発芽（または地下部発芽）によっても行われ、上胚軸が伸長してフック状になります。このタイプの発芽では、子葉は地下に留まり、最終的には分解されます。例えば、エンドウ豆、ヒヨコ豆、マンゴーはこの方法で発芽します。[12]

単子葉植物の発芽

単子葉植物の種子では、胚の幼根と子葉はそれぞれ鞘と鞘葉で覆われています。鞘は種子から最初に伸びる部分であり、次に幼根が伸びます。鞘葉は地表に達するまで地面から押し上げられます。そこで伸長が止まり、最初の葉が現れます。[2]

早発芽

種子が球状、ハート型、魚雷型、子葉期の4つの種子発育段階すべてを経ずに発芽する場合、早発芽と呼ばれます。[要出典]

花粉発芽

裸子植物および顕花植物のライフサイクルにおけるもう一つの発芽イベントは、受粉後の花粉粒の発芽である。種子と同様に、花粉粒は放出される前に著しく脱水され、ある植物から別の植物への散布を容易にする。花粉粒は複数の細胞（裸子植物では最大8個、顕花植物では2～3個）を含む保護被膜で構成されている。これらの細胞の一つは管細胞である。花粉粒が受粉花の柱頭（裸子植物では雌花）に着地すると、水分を吸収して発芽する。花粉の発芽は、柱頭への水分補給だけでなく、柱頭と花柱の構造と生理機能によっても促進される。 [2]花粉は試験管内（ペトリ皿または試験管内）で発芽を誘導することもできる。 [13] [14]

発芽の間、管細胞は花粉管へと伸長します。花の中で、花粉管は胚珠に向かって成長し、そこで花粉粒内で生成された精子を放出して受精させます。2つの精細胞を持つ発芽した花粉粒は、これらの植物の成熟した雄性小配偶体です。[2]

自家不和合性

ほとんどの植物は花に雄と雌の両方の生殖器官を持っているため、自家受粉、ひいては近親交配のリスクが高くなります。一部の植物は、この自家受粉を防ぐ方法として花粉の発芽を制御しています。花粉管の発芽と成長には、柱頭と花粉の間の分子シグナル伝達が関与しています。植物の自家不和合性では、特定の植物の柱頭が同じ植物の花粉を分子的に認識し、発芽を防ぐことができます。[15]

胞子発芽

発芽とは、菌類、藻類、一部の植物 において、休眠中の胞子から細胞が出現し、胞子から胞子 菌糸または葉状体が成長することを指すこともあります

分生子は、特定の条件下で発芽する真菌の無性生殖（配偶子の融合を伴わない生殖）胞子です。発芽中の分生子からは様々な細胞が形成されます。最も一般的なのは発芽管で、成長して菌糸に発達します。真菌Aspergillus nigerにおける発芽管の初期形成とその後の伸長は、ホロトモグラフィー顕微鏡を用いて3Dで捉えられています。別の種類の細胞として分生子吻合管（CAT）があります。これは、より細く、短く、分岐がなく、有限成長を示し、互いに向かって移動するという点で発芽管とは異なります。各細胞は管状ですが、分生子吻合管は分生子間の融合を可能にする橋を形成します。[16] [17]

Aspergillus nigerの胞子発芽の3D可視化。この画像はホロトモグラフィー顕微鏡を用いて撮影されました。

休止胞子

休眠胞子では、発芽は休眠胞子の厚い細胞壁を破ることを伴います。例えば、接合菌類では、厚い壁を持つ接合胞子嚢が破裂し、内部の接合胞子から胞子嚢柄が出現します。粘菌類では、発芽は硬化した胞子からアメーバ状の細胞が出現することを指します。胞子殻が破れた後、さらなる発達は細胞分裂を伴いますが、必ずしも多細胞生物（例えば、自由生活性の粘菌アメーバ）の発達とは限りません。[2]

シダ植物とコケ植物

コケ植物、シダ植物、その他いくつかの植物では、胞子は独立した配偶体に発芽します。コケ植物（例：コケ類、苔類）では、胞子は真菌の菌糸に似た原糸体に発芽し、そこから配偶体が成長します。シダ植物では、配偶体は小さなハート型の前葉体であり、胞子を放出する成体植物の下部によく見られます。[2]

細菌

細菌の胞子は、外胞子または内胞子であり、これらは様々な細菌によって生成される休眠構造です。代謝活性は全くないか非常に低く、環境条件の悪化に応じて形成されます。[18]胞子は生存を可能にするものであり、繁殖の形態ではありません。[19]適切な条件下では、胞子は発芽して生存可能な細菌を生成します。内胞子は母細胞内で形成されますが、外胞子は母細胞の端に芽として形成されます。[20]

光刺激による発芽

前述のように、光は発芽プロセスを刺激する環境要因となり得る。種子は発芽に最適な時期を判断する必要があり、環境からの合図を感知することでそれを行う。発芽が始まると、成熟中に蓄積された栄養素が消化され始め、それが細胞の拡大と全体的な成長をサポートする。[21]光刺激による発芽では、フィトクロムB（PHYB）が発芽の初期段階を担う光受容体である。赤色光が存在すると、PHYBは活性型に変換され、細胞質から核に移動し、そこでPIF1の分解をアップレギュレーションする。PIF1（フィトクロム相互作用因子1）は、発芽プロセスの主要ホルモンであるジベレリン（GA）の合成を抑制するタンパク質の発現を増加させることで、発芽を負に制御する。[22]発芽を促進するもう一つの因子はHFR1であり、これは何らかの形で光に蓄積し、PIF1と不活性なヘテロ二量体を形成します。[23]

正確なメカニズムは不明ですが、一酸化窒素（NO）もこの経路において役割を果たしています。NOはPIF1遺伝子の発現を抑制し、何らかの形でHFR1を安定化させて発芽の開始を促進すると考えられています。[21] Bethkeら（2006）は、休眠中のシロイヌナズナの種子をNOガスに曝露したところ、4日以内に90%の種子が休眠から覚めて発芽しました。著者らはまた、NOとGAが栄養素の移動を消化させるアリューロン細胞の液胞形成プロセスにどのように影響するかを調べました。NO変異体は液胞形成を阻害しましたが、後にGAを添加すると、このプロセスは再び活性化し、経路においてNOがGAよりも優先されると考えられていますNOは、種子の休眠に大きく関与する植物ホルモンであるアブシシン酸（ABA）の感受性の低下にもつながる可能性があります。 [24] GAとABAのバランスは重要です。ABAレベルがGAよりも高い場合、種子は休眠状態に陥り、GAレベルが高い場合、種子は発芽します。[25]種子の休眠と発芽の切り替えは、種子が生き残る可能性が最も高く、種子の発芽プロセスと植物全体の成長を開始する重要な合図が軽い時期に起こる必要があります。[要出典]

参照

参考文献

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さらに詳しく

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ウィキブックスには、発芽に関する詳細な情報があります
ウィキソースには、1906年の新国際百科事典の記事「発芽」の本文があります。
  • 種まき：種まき技術の概説
  • 発芽タイムラプス：緑豆の種子が10日間かけて発芽する様子を捉えた約1分間のHDビデオ（YouTube）