顎口類（/ ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ;古代ギリシャ語：γνάθος ( gnathos )「顎」+ στόμα ( stoma )「口」に由来）は顎のある 脊椎動物である。顎口類の多様性は約60,000種から成り、現生脊椎動物の99%を占め、これにはすべての現生硬骨魚類（条鰭類と肉鰭類の両方、その陸生 四肢動物の近縁種を含む）と軟骨魚類、ならびに板皮類や棘皮動物などの絶滅した 先史時代の魚類が含まれる。ほとんどの顎口類は、真の歯、胃[2]、一対の付属肢（胸鰭と腹鰭、四肢、翼など）などの祖先の特徴を保持している。[ 3 ]その他の特徴としては、エラスチン[ 4 ]、内耳の水平三半規管、有髄ニューロン、および個別のリンパ器官（脾臓と胸腺） [ 5 ]を持ち、可変リンパ球受容体遺伝子における遺伝子組換えではなく、 V(D)J組換えを利用して抗原認識部位を作成する適応免疫システム[6]がある。

顎口類は、すでに2対の鰭を持っていた祖先から進化したと現在では考えられている。[7]最近まで、これらの祖先はアンチアーチクと呼ばれ、胸鰭や腹鰭を欠いていたと考えられていた。[7]これに加えて、一部の板皮類は3対目の付属肢を持つことが示されており、これはオスでは抱鰭、メスでは骨盤基底板に変化しており、これは他の脊椎動物グループには見られないパターンである。[8]顎のない骨骨綱は、一般的に顎口類に最も近い姉妹分類群と考えられている。[3] [9] [10]

脊椎動物における顎の発達は、最初の鰓弓対の屈曲によってもたらされたと考えられる。この発達により、顎の動きによって口内に水が吸い込まれ、頬粘膜ポンプを介して鰓を通過し、ガス交換が可能になったと考えられる。新たに形成された顎骨を繰り返し使用することで、一部の顎口類は最終的に咬合能力を獲得したと考えられる。[11]

最近の研究では、板皮類の一枝が現在の顎口類の祖先である可能性が高いことが示唆されている。4億1900万年前の板皮類の化石、エンテログナトゥスには骨質の口骨格と、軟骨魚類や硬骨魚類に関連する解剖学的詳細が見られ、軟骨魚類の骨骨格の不在は派生した形質であることがわかった。[12]エンテログナトゥスと同時代に生息し、他の硬骨魚類よりも板皮類に共通する骨盤帯を持つグイユ・オネイロスやプサロレピスなどの原始的な硬骨魚類の化石発見は、エンテログナトゥスが現生の顎口類の直接の祖先ではなく、近縁種であったことを示している。[13]また、トゲザメ類や軟骨魚類が硬骨魚類の単一の姉妹グループであることも示している。[12]顎骨の表面に生え、歯根を持たない真の歯を持つ幼少期の板皮類の化石発見は、成長するにつれて折れたり摩耗したりしても、交換したり再生したりすることが不可能であったが、すべての顎口類の共通祖先に歯があったことを証明し、歯の起源が顎の進化と同時か直後に生じたことを明らかにしている。[14] [15]

後期オルドビス紀の微化石は、棘鰭類[16]または「棘鰭類」[17]の鱗と同定されており、顎口類が化石記録に初めて登場したことを示すものと考えられる。紛れもなく明確な顎口類の化石（主に原始的な棘鰭類）は、シルル紀前期までに出現し始め、デボン紀初頭までに豊富に存在した。

分類

顎口類は伝統的に下門（infraphylum）に属し、3つの上位グループに分類されます。軟骨魚類（軟骨魚類）、板皮類（絶滅した​​装甲魚類）、そして硬骨魚類、鳥類、哺乳類、爬虫類、両生類といったよく知られた綱を含む硬骨魚類です。一部の分類体系では、両生類（Amphirhina ）という用語が使用されています。顎口類は無顎類（ Agnatha ）の姉妹群です。

進化

脊椎動物の綱

初期の脊椎動物の顎の出現は、「決定的な革新」[25]であり、「おそらく脊椎動物の歴史における最も深遠かつ根本的な進化のステップ」[26] [27]と評されている。 顎を持たない魚類は顎を持つ魚類よりも生存が困難であり、ほとんどの無顎魚類は三畳紀に絶滅した。しかし、生き残った円口類、すなわち顎を持たないヌタウナギ類やヤツメウナギ類の研究では、初期の顎の進化に伴って脊椎動物の頭蓋骨が深く再構築されたであろうという知見はほとんど得られていない。[28] [29]

すべての顎脊椎動物の祖先は、2回の全ゲノム重複を経験しました。1回目は顎口類と円口類の分岐前に起こり、同種倍数性（同一種内で発生した）であったと考えられます。2回目は分岐後に起こり、異種倍数性（2つの系統間の交雑の結果）でした。[30]

通説では、顎は鰓弓と相同性があるとされている。[31]無顎魚類では、口の後ろに鰓が連なり、これらの鰓は軟骨要素によって支えられるようになった。これらの要素の最初の一組が口を取り囲み、顎を形成した。鰓を支えていた第二胚弓の上部は、顎魚類の舌下下顎骨となり、頭蓋を支え、顎と頭蓋を繋ぐ役割を果たしている。[32]舌下下顎骨は、ほとんどの魚類の舌骨領域に見られる骨の一組である。通常、顎を吊り下げる役割を果たし、硬骨魚類の場合は鰓蓋を吊り下げる役割を果たしている。[33]

おそらくより古いオルドビス紀の記録も知られているが、顎脊椎動物の最も古い明確な証拠は、約4億3900万年前の中国貴州省の初期シルル紀（アエロニアン）から発見されたQianodusとFanjingshaniaであり、棘皮動物級の幹軟骨魚類に分類されている。[34] [35]

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  • 顎口類に関する生命の樹の議論
  • 鰓弓：メッケル軟骨