リンパ系（またはリンパ様系）は、脊椎動物の器官系であり、免疫系の一部であり、循環系を補完する役割を果たしています。リンパ管、リンパ節、リンパ器官、リンパ組織、リンパ液からなる大規模なネットワークで構成されています。[1] [2]リンパを意味するラテン語「lympha」は、淡水の神「Lympha」に由来しています。[3]

閉鎖系である循環器系とは異なり、リンパ系は開放系です。[4] [5]リンパは、循環器系の血液から体の組織に漏れ出した間質液に由来します。この体液は細胞に栄養分を運び、老廃物、細菌、損傷した細胞を回収してから、リンパ管にリンパとして流れ込みます。循環器系は、毛細管濾過により平均して 1 日あたり 20 リットル (5.3 米ガロン) の血液を処理し、血液から血漿を除去します。濾過さ​​れた血液のおよそ 17 リットル (4.5 米ガロン) は血管に直接再吸収され、残りの 3 リットル (0.79 米ガロン) は間質液に残ります。リンパ系は、この残りの血液を血液に戻す補助的な経路を提供します。[6]

もう一つの主な機能は免疫防御です。リンパは血漿と非常によく似ており、老廃物や細胞残骸、細菌やタンパク質を含んでいます。リンパの細胞は主にリンパ球です。関連リンパ器官はリンパ組織で構成され、リンパ球の生成または活性化の場となります。これらには、リンパ節（リンパ球が最も集中している場所）、脾臓、胸腺、扁桃腺が含まれます。リンパ球は最初に骨髄で生成されます。リンパ器官には、支持のための間質細胞など、他の種類の細胞も含まれています。[7]リンパ組織は、粘膜関連リンパ組織（MALT）などの粘膜にも関連しています。[8]

これらのリンパ管はリンパ液を体全体に運び、多数のリンパ節を通過します。リンパ節は細菌や損傷した細胞などの不要な物質を濾過します。リンパ液はその後、リンパ管と呼ばれるはるかに大きなリンパ管へと流れ込みます。右リンパ管は体の右側を、胸管として知られるはるかに大きな左リンパ管は体の左側を排出します。これらの管は鎖骨下静脈に流れ込み、血液循環に戻ります。リンパ液は筋肉の収縮によって全身を移動します。[9]一部の脊椎動物には、リンパ液を静脈へと送り出すリンパ心臓が存在します。 [9] [10]

リンパ系は17世紀にオラウス・ルドベックとトーマス・バルトリンによって独立して初めて記述されました。[11]

構造

一次リンパ器官と二次リンパ器官を示すリンパ系の解剖図

リンパ系はリンパ管、リンパ器官、リンパ組織、循環リンパ液の伝導ネットワークで構成されています。[1]

一次リンパ器官

胸腺、骨髄、胎児肝臓、卵黄嚢を含む一次（または中心）リンパ器官は、抗原の非存在下で未熟な前駆細胞からリンパ球を生成する役割を担っています。 [12]胸腺と骨髄は、リンパ球組織の生成と初期のクローン選択に関与する一次リンパ器官を構成しています。

鳥類の主なリンパ器官には骨髄、胸腺、ファブリキウス嚢、卵黄嚢などがある。[13]

骨髄

骨髄は、免疫システムの重要な細胞型であるT 細胞前駆細胞の生成とB 細胞の生成および成熟の両方を担っています。骨髄から、B 細胞はすぐに循環系に加わり、病原体を探しに二次リンパ器官に移動します。一方、T 細胞は骨髄から胸腺に移動し、そこでさらに発達して成熟します。成熟した T 細胞は次に B 細胞に加わり、病原体を探します。残りの 95% の T 細胞は、プログラムされた細胞死の一種であるアポトーシスのプロセスを開始します。自己抗原と十分に強く相互作用できない T 細胞は、 T 細胞の § 正の選択の間に排除され、身体自身のタンパク質を攻撃する T 細胞は§ 負の選択の間に排除されます。

胸腺

胸腺は出生後、抗原刺激に反応して大きくなります。新生児期と思春期前に最も活発に活動します。胸腺は下頸部と上胸郭の間に位置しています。思春期（10代前半）になると、胸腺は萎縮・退縮し始め、胸腺間質は主に脂肪組織に置き換わります。しかし、残存するT細胞によるリンパ球産生は成人期を通して継続し、ある程度の免疫応答を提供します。胸腺は、Tリンパ球が成熟し免疫担当細胞となる場所です。胸腺の喪失または欠損は、重度の免疫不全を引き起こし、その後、感染症に対する感受性が高まります。ほとんどの種において、胸腺は隔壁によって分割された小葉で構成され、隔壁は上皮でできており、上皮器官とみなされることが多いです。 T 細胞は胸腺細胞から成熟し、増殖し、胸腺皮質で選択プロセスを経てから髄質に入り、上皮細胞と相互作用します。

硬骨魚類の研究では、サケのリンパ組織である胸腺と脾臓にT細胞が蓄積していることが示され、非リンパ組織にはT細胞があまり存在しないことが示された。[14]

胸腺は、造血前駆細胞からT細胞を分化させるための誘導環境を提供します。さらに、胸腺間質細胞は、機能的かつ自己寛容性のあるT細胞レパートリーの選択を可能にします。したがって、胸腺の最も重要な役割の一つは、中枢性寛容の誘導です。しかし、T細胞がまだ免疫能を獲得していないため、胸腺は感染と闘う場所ではありません。

二次リンパ器官

リンパ節や脾臓を含む二次（末梢）リンパ器官は、成熟したナイーブリンパ球を維持し、適応免疫応答を開始します。[15]二次リンパ器官は、抗原によるリンパ球の活性化の場です。[16]活性化はクローン選択と親和性成熟につながります。成熟リンパ球は、特異的抗原に遭遇するまで、血液と二次リンパ器官の間を循環します。

脾臓

脾臓の主な機能は次のとおりです。

  1. 抗原と戦う免疫細胞を生成するために、
  2. 粒子状物質と老化した血液細胞（主に赤血球）を除去し、
  3. 胎児期に血液細胞を生成する。

脾臓は白髄で抗体を合成し、血液とリンパ節の循環を介して抗体で覆われた細菌や血球を除去します。脾臓の白髄は、そこに収容されているリンパ球による免疫機能を提供します。脾臓はまた、老化した赤血球と病原体を除去する役割を担う赤髄で構成されており、これは赤髄に存在するマクロファージによって行われます。2009年に発表されたマウスを使用した研究では、脾臓の赤髄内には全身の単球の半分が備蓄されていることがわかりました。[17]これらの単球は、損傷した組織（心臓など）に移動すると、樹状細胞とマクロファージに変化し、組織の治癒を促進します。[17] [18] [19]脾臓は単核食細胞系の活動中枢であり、大きなリンパ節に類似していると考えることができます。脾臓がないと特定の感染症にかかりやすくなるからです。特に、脾臓は多くの機能に不可欠です。脾臓は血液（赤髄）から病原体や古い赤血球を除去し、免疫反応のためのリンパ球（白髄）を生成します。また、脾臓は赤血球成分の一部をリサイクルし、他の成分を廃棄する役割も担っています。例えば、ヘモグロビンはアミノ酸に分解され、再利用されます。

硬骨魚類の研究では、脾臓の白髄に高濃度のT細胞が存在することが示されています。[14]

胸腺と同様に、脾臓には輸出リンパ管のみが存在する。短胃動脈と脾動脈の両方が脾臓に血液を供給している。[20]胚中心には、ペニシリア小根と呼ばれる細動脈から血液が供給されている。[21]

ヒトでは、出生前5ヶ月までは脾臓が赤血球を産生しますが、出生後は骨髄が造血を担うようになります。主要なリンパ器官であり、網内系において中心的な役割を果たす脾臓は、リンパ球を産生する能力を保持しています。脾臓は赤血球とリンパ球を貯蔵します。緊急時に十分な量の血球を貯蔵することができ、一度に最大25%のリンパ球を貯蔵することができます。[22]

リンパ節

輸入リンパ管と輸出 リンパ管を示すリンパ節
局所リンパ節

リンパ節は、リンパ液が血液に戻る際に通過するリンパ組織の集合体です。リンパ節はリンパ系に沿って一定の間隔を置いて配置されています。複数の輸入リンパ管がリンパ液を取り込み、リンパ液はリンパ節の組織質を浸透し、輸出リンパ管によって排出されます。人体には約800個のリンパ節があり、そのうち約300個が頭部と頸部にあります。[23]多くのリンパ節は、脇の下や腹部など、異なる部位に密集しています。リンパ節の密集は、四肢の近位端（鼠径部や腋窩など）や頸部によく見られ、これらの部位では、傷害による病原体汚染を受けやすい部位からリンパ液が集められます。リンパ節は、胸部、頸部、骨盤、腋窩、鼠径部（または鼠径部）、そして腸の血管に関連して、特に胸部の縦隔に多く存在します。 [8]

リンパ節の本質は、皮質と呼ばれる外側の部分にあるリンパ濾胞で構成されています。リンパ節の内側の部分は髄質と呼ばれ、門と呼ばれる部分を除いてすべての面を皮質に囲まれています。リンパ節門はリンパ節の表面のくぼみとして現れ、球形のリンパ節が豆の形または卵形になっています。輸出リンパ管はリンパ節門から直接出てきます。リンパ節に血液を供給する動脈と静脈は、門を通って出入りします。リンパ節の傍皮質と呼ばれる領域は、髄質のすぐ周りを取り囲んでいます。主に未熟な T 細胞 (または胸腺細胞) を含む皮質とは異なり、傍皮質には未熟な T 細胞と成熟した T 細胞が混在しています。リンパ球は、傍皮質にある 特殊な高内皮細静脈を通ってリンパ節に入ります。

リンパ濾胞はリンパ球の密集した集合体であり、その数、大きさ、形態はリンパ節の機能状態に応じて変化します。例えば、濾胞は外来抗原に遭遇すると大きく拡大します。B細胞（Bリンパ球とも呼ばれます）の選択はリンパ節の 胚中心で行われます。

二次リンパ組織は、外来分子または変化した天然分子（抗原）がリンパ球と相互作用するための環境を提供します。その例としては、リンパ節、扁桃腺、パイエル板、脾臓、アデノイド、皮膚などの粘膜関連リンパ組織（MALT） に関連するリンパ濾胞が挙げられます。

胃腸壁では、虫垂は結腸の粘膜に似ていますが、ここにはリンパ球が大量に浸潤しています。

三次リンパ器官

三次リンパ器官（TLO）は、慢性感染症、移植片拒絶反応を起こしている移植臓器、一部の癌、自己免疫疾患および自己免疫関連疾患などの慢性炎症部位の末梢組織に形成される異常なリンパ節様構造である。 [24] TLOは多くの場合、二次リンパ器官（SLO）のリンパ濾胞に類似したCD3 + T細胞ゾーンに囲まれたCD20 + B細胞ゾーンを特徴とし、サイトカインおよび造血細胞に依存して個体発生中にリンパ組織が形成される通常のプロセスとは異なる制御を受けるが、それでも同じ化学伝達物質および勾配に反応して間質液を排出し、リンパ球を輸送する。 [25] [26]成熟TLOには多くの場合、濾胞樹状細胞（FDC）のネットワークに囲まれた活性胚中心がある。[27] TLOの具体的な構成はT細胞区画内では様々であるが、T細胞の主要なサブセットはCD4 +濾胞性ヘルパーT細胞（TFH）であるが、一定数のCD8 +細胞傷害性T細胞、CD4 +ヘルパー1型T細胞（TH1）および制御性T細胞（Treg）もT細胞領域内に見られる。[25] B細胞領域には2つの主要な領域が含まれる。マントルは周辺部に位置し、胚中心を取り囲むナイーブ免疫グロブリンD（IgD）+ B細胞で構成される。後者は、SLOで観察されるように、増殖するKi67 + CD23 + B細胞とCD21 + FDCネットワークの存在によって定義される。 [28] TLOは通常、はるかに少ないリンパ球を含み、炎症を引き起こす抗原が曝露された場合にのみ免疫的役割を担う。TLOは、血液やリンパ液からリンパ球を輸入することでこれを実現する。[29]

リンパ構造内の細胞の構成と活性化状態に応じて、TLO の少なくとも 3 つの組織レベルが説明されています。TLO の形成はリンパ細胞と時折 DC の凝集から始まりますが、この段階では FDC は存在しません。次の段階は未熟 TLO で、一次濾胞様 TLS とも呼ばれ、T 細胞と B 細胞の数が増加し、明確な T 細胞領域と B 細胞領域があり、FDC ネットワークが形成されますが、胚中心はありません。最後に、完全に成熟した (二次濾胞様とも呼ばれる) TLO は、活性胚中心と高内皮細静脈(HEV) を持つことが多く、T 細胞と B 細胞の活性化を促進することで機能を発揮し、次に細胞増殖とリクルートメントを通じて TLS の拡大につながります。 TLSの形成中、T細胞とB細胞は2つの異なるが隣接する領域に分離され、一部の細胞は一方から他方へ移動する能力を持ち、これは効果的で協調的な免疫応答を開発するための重要なステップです。[28] [30]

TLOはがんに対する免疫応答において重要な役割を果たし、免疫療法の予後マーカーとして機能する可能性がある。TLOは、黒色腫、非小細胞肺がん、大腸がん（ 2019年にSautès-Fridmanら[31]によりレビュー）、神経膠腫など、さまざまながん種に存在することが報告されている。[32] TLOは治療効果の指標としても見られてきた。例えば、膵管腺がん（PDAC）の患者では、ワクチン接種により反応者のTLOが形成された。これらの患者では、TLO内のリンパ球が活性化表現型を示し、in vitro実験ではエフェクター機能を果たす能力が示された。[28] TLOが存在する患者は予後が良好である傾向があるが、[33] [34]一部の特定のがん種では逆の効果が示されている。[35]さらに、活性胚中心を有するTLOは、胚中心を有さないTLOを有する患者よりも予後が良好であるように思われる。[33] [34]これらの患者が長生きする傾向があるのは、TLOが腫瘍に対する免疫応答を促進できるためである。また、TLOは、患者が免疫チェックポイント阻害療法などの免疫療法を受けている場合にも、抗腫瘍応答を増強する可能性がある。 [36]

その他のリンパ組織

リンパ系に関連するリンパ組織は、感染や腫瘍の拡散から体を守る免疫機能に関与しています。リンパ組織は網状繊維で形成された結合組織で構成され、さまざまな種類の白血球（主にリンパ球）が絡み合っており、リンパ液が通過します。[ 37]リンパ組織の中でリンパ球が密集している領域はリンパ濾胞として知られています。リンパ組織は、リンパ節のように構造的に整然としている場合もあれば、粘膜関連リンパ組織（MALT） として知られる緩く組織化されたリンパ濾胞から構成されている場合もあります。

中枢神経系にもリンパ管が存在する。髄膜へのT細胞の出入り口を探索した結果、脳を取り囲む膜に解剖学的に統合された、硬膜洞の内側を覆う機能的な髄膜リンパ管が発見された。 [38]

リンパ管

組織間隙内のリンパ毛細血管

リンパ管（リンパ管とも呼ばれる）は、体の様々な部位間でリンパ液を輸送する薄壁の血管です。[39]リンパ管には、管状の毛細血管と、より大きな集合管である右リンパ管と胸管（左リンパ管）が含まれます。毛細リンパ管は主に組織から間質液を吸収する役割を担い、リンパ管は吸収された液をより大きな集合管へと送り出し、最終的に鎖骨下静脈のいずれかを通って血流に戻ります。

リンパ系の組織は体液のバランスを保つ役割を担っている。毛細血管と集合リンパ管のネットワークは、漏出した液をタンパク質や抗原とともに効率的に排出し、循環系へと輸送する。血管内の多数の腔内弁は、リンパ液の逆流のない一方向の流れを確保する。[40]この一方向の流れを実現するために、一次弁と二次弁の2つの弁系が用いられる。[41]毛細血管には末端が無く、毛細血管末端の弁は、特殊な接合部とアンカーフィラメントを用いることで、一次血管への一方向の流れを可能にしている。間質液が増加すると腫脹を引き起こし、隣接する結合組織に固定されているコラーゲン繊維を引き伸ばす。これにより、毛細血管末端の一方向弁が開き、過剰なリンパ液の流入と排出が容易になる。しかし、集合リンパ管は、腔内弁とリンパ筋細胞の共同作用によってリンパ液を推進します。[42]

発達

リンパ組織は、胚発生の第5週の終わりまでに発達し始める。リンパ管は、中胚葉に由来する発達中の静脈から発生するリンパ嚢から発生する。最初に出現するリンパ嚢は、内頸静脈と鎖骨下静脈の接合部にある一対の頸静脈リンパ嚢である。頸リンパ嚢から、毛細リンパ管叢が胸部、上肢、首、頭部に広がる。叢のいくつかは拡大し、それぞれの領域でリンパ管を形成する。各頸リンパ嚢は、少なくとも1つの頸静脈とのつながりを保持しており、左側のものは胸管の上部に発達する。脾臓は、胃の背側腸間膜の層間の間葉系細胞から発生する。胸腺は、第三咽頭嚢の増殖として発生する。[43]

関数

リンパ系は相互に関連する複数の機能を有する：[44] [45] [46] [47] [ 48] [49] [50]

脂肪吸収

食物中の栄養素は、腸の絨毛（図では大きく拡大して示されています）を介して血液とリンパ液に吸収されます。長鎖脂肪酸（および一部の医薬品など、同様の脂溶性を持つ脂質）はリンパ液に吸収され、カイロミクロンに包まれてリンパ液中を移動します。長鎖脂肪酸はリンパ管を通って移動し、最終的に左鎖骨下静脈から血液中に入り、肝臓の初回通過代謝を完全にバイパスします。

乳糜管と呼ばれるリンパ管は、消化管の始まり、主に小腸にあります。小腸で吸収された他のほとんどの栄養素は門脈系に送られ、門脈を経由して肝臓に排出され、処理されますが、脂肪（脂質）はリンパ系に送られ、胸管を経由して血液循環に輸送されます。（例外もあり、例えば中鎖脂肪酸トリグリセリドはグリセロールの脂肪酸エステルであり、消化管から門脈系に受動的に拡散します。）小腸のリンパ管から発生する濃縮リンパは、乳びと呼ばれます。循環系に放出された栄養素は、全身循環を通過して 肝臓で処理されます。

免疫機能

リンパ系は、T 細胞やB 細胞などの適応免疫系に関連する細胞の主要な場所として、体の免疫システムで重要な役割を果たしています。

リンパ系の細胞は、細胞によって直接提示または検出された抗原、あるいは他の樹状細胞によって直接反応します。

抗原が認識されると、免疫カスケードが始まり、さらに多くの細胞が活性化および動員され、抗体とサイトカインが生成され、マクロファージなどの他の免疫細胞が動員されます。

臨床的意義

様々な臓器のリンパドレナージの研究は、癌の診断、予後、そして治療において重要です。リンパ系は体内の多くの組織に近接しているため、転移と呼ばれる過程において、癌細胞を体の様々な部位に運ぶ役割を担っています。介在するリンパ節は癌細胞を捕捉することができます。もし癌細胞を破壊できなかった場合、リンパ節は二次腫瘍の発生部位となる可能性があります。

[51]リンパ系（LS）は、リンパ器官と血管網から構成され、間質液、抗原、脂質、コレステロール、免疫細胞、その他の物質を体全体に輸送する役割を担っています。LSの機能不全や異常な発達は多くの疾患と関連しており、体液バランス、免疫細胞の輸送、炎症の抑制に極めて重要な役割を果たしています。近年の単細胞技術、臨床画像診断、バイオマーカー発見などの進歩により、LSの研究と理解が深まり、疾患の予防と治療への新たな可能性が示唆されています。研究によると、リンパ系は免疫応答の調節にも関与しており、機能不全は慢性炎症や自己免疫疾患、さらには癌の進行にも関連しています。

リンパ節の腫れ

リンパ節腫脹とは、1つまたは複数のリンパ節が腫大した状態を指します。小さなグループまたは個別に腫大したリンパ節は、一般的に感染や炎症に反応します。これは局所リンパ節腫脹と呼ばれます。体のさまざまな領域の多くのリンパ節が侵されている場合は、全身性リンパ節腫脹と呼ばれます。全身性リンパ節腫脹は、伝染性単核球症、結核、HIVなどの感染症、SLEや関節リウマチなどの結合組織疾患、および癌（後述するリンパ節内の組織の癌と、リンパ系を介して到達した体の他の部分からの癌細胞の転移の両方を含む）によって引き起こされる可能性があります。[52] [53]

リンパ浮腫

リンパ浮腫は、リンパ液の蓄積によって引き起こされる腫れで、リンパ系の損傷や奇形によって発生することがあります。通常は四肢に発症しますが、顔、首、腹部にも発症することがあります。象皮病と呼ばれる重篤な状態では、浮腫が進行し、皮膚が厚くなり、ゾウの四肢のような外観になります。[54]

ほとんどの場合、原因は不明ですが、リンパ系フィラリア症などの寄生虫病によって引き起こされる重度の感染症の既往歴がある場合があります。

リンパ管腫症は、リンパ管から形成された複数の嚢胞または病変を伴う疾患です。[この段落との関連性はありますか？ –議論してください]

リンパ浮腫は、腋窩リンパ節（リンパ液の排出が悪くなり腕が腫れる）や鼠径部リンパ節（脚が腫れる）の外科的切除後にも発生することがあります。従来の治療法は、徒手リンパドレナージと圧迫衣です。リンパ浮腫の治療薬として、リムファクチン[55]とウベニメックス/ベスタチンの2種類が臨床試験中です。徒手リンパドレナージの効果が永続的であることを示唆する証拠はありません。[56]

癌

リード・シュテルンベルグ細胞

リンパ系の癌には原発性と続発性があります。リンパ腫とは、リンパ組織から発生する癌を指します。リンパ性白血病とリンパ腫は現在、同じ細胞系統の腫瘍と考えられています。血液または骨髄に発生した場合は「白血病」、リンパ組織に発生した場合は「リンパ腫」と呼ばれます。これらは「リンパ系悪性腫瘍」という名称でまとめて扱われています。[57]

リンパ腫は一般的にホジキンリンパ腫と非ホジキンリンパ腫に分類されます。ホジキンリンパ腫は、リード・シュテルンベルク細胞と呼ばれる特定の種類の細胞を特徴とし、顕微鏡で観察できます。エプスタイン・バーウイルスの過去の感染に関連し、通常は無痛性の「ゴム状」リンパ節腫脹を引き起こします。病期分類はアナーバー病期分類を用いて行われます。化学療法では一般的にABVD療法が用いられ、放射線療法も併用される場合があります。[52]非ホジキンリンパ腫は、 B細胞またはT細胞の増殖亢進を特徴とする癌であり、一般的にホジキンリンパ腫よりも高齢層に発生します。悪性度が高いか低いかに応じて治療が行われ、ホジキンリンパ腫よりも予後不良です。[52]

リンパ管肉腫は悪性の軟部組織腫瘍ですが、リンパ管腫は良性腫瘍であり、ターナー症候群に伴って頻繁に発生します。リンパ管平滑筋腫症は、肺に発生するリンパ管平滑筋の良性腫瘍です。

リンパ性白血病は、宿主のさまざまなリンパ細胞が欠乏している別の形態の癌です。

他の

歴史

ヒポクラテスは紀元前5世紀に、リンパ系について初めて言及した人物の一人です。著書『関節論』の中で、彼はリンパ節について一文で簡潔に言及しています。ローマの医師、エフェソスのルフスは、西暦1世紀から2世紀にかけて、腋窩リンパ節、鼠径リンパ節、腸間膜リンパ節、そして胸腺を特定しました。[58]リンパ管について最初に言及したのは、紀元前3世紀、アレクサンドリアに住んでいたギリシャの解剖学者ヘロフィロスです。彼は「リンパ管の吸収静脈」、つまり乳管（腸のリンパ管）が門脈に流れ込み、肝臓に流れ込むという誤った結論を導きました。[58]ルフスとヘロフィロスの発見は、ギリシャの医師ガレノスによってさらに広められ、ガレノスは2世紀に類人猿と豚の解剖で観察した乳管と腸間膜リンパ節について記述しました。[58]

16世紀半ば、ガブリエーレ・ファロッピオ（卵管の発見者）は、現在乳糜管として知られているものを「腸管上を黄色い物質で満たされて走っている」と記述しました。[58] 1563年頃、解剖学教授バルトロメオ・エウスタキは、馬の胸管をvena alba thoracisと記述しました。[58]次の画期的な発見は、1622年に医師ガスパレ・アセリが犬の腸管のリンパ管を特定し、venae albae et lacteae（白静脈と乳糜管）と名付けたことです。これは現在、単に乳糜管として知られています。乳糜管は第4の種類の血管（他の3つは動脈、静脈、そして神経で、当時は神経も血管の一種と考えられていました）と呼ばれ、乳糜は静脈によって運ばれるというガレノスの主張を反証しました。しかし、彼は依然として乳糜管が乳びを肝臓に運ぶと信じていた（ガレノスが教えた通り）。[59]彼は胸管も特定したが、乳糜管とのつながりには気づかなかった。[58]このつながりは、1651年にジャン・ペケによって確立された。ペケは犬の心臓で血液に混じった白い液体を発見した。腹圧をかけると流量が増すので、彼はその液体が乳糜ではないかと疑った。彼はこの液体を胸管までたどり、さらに追跡して乳糜で満たされた袋に至った。彼はこれを乳糜受容器と名付けた。これは現在では乳糜槽として知られている。さらに調査を進めると、乳糜管の内容物が胸管を経由して静脈系に入ることがわかった。[58] [59]こうして乳糜管は肝臓で終結しないということが確実に証明され、ガレノスの2番目の考えである乳糜管が肝臓に流れるという考えは反証された。[59] ヨハン・ヴェスリンギウスは1641年にヒトの乳糜管の最も初期のスケッチを描いた。 [60]

血液は肝臓や心臓で新たに生成されるのではなく、体内を循環するという考えは、ウィリアム・ハーヴェイの1628年の著作によって初めて受け入れられました。1652年、オラウス・ルドベック（1630-1702）は肝臓内に透明な（白くない）液体を含む透明な血管を発見し、肝水性血管と名付けました。また、これらの血管が胸管に流れ込み、弁があることも発見しました。[59]彼はスウェーデン女王クリスティーナの宮廷でこの発見を発表しましたが、1年後まで公表しませんでした。[61]その間、トーマス・バルトリンも同様の研究結果を発表し、このような血管は肝臓だけでなく、体中のあらゆる場所に存在すると発表しました。また、これらの血管を「リンパ管」と名付けたのも彼です。[59]このことがきっかけで、バルトリンの弟子の一人であるマルティン・ボグダン[62]と、彼が盗作だと非難したルドベックとの間で激しい論争が起こった。[61]

ガレノスの思想は17世紀まで医学界で広く信じられていました。血液は、腸や胃で汚染された乳糜から肝臓で生成され、他の臓器によって様々な精油が加えられ、この血液が体中のあらゆる臓器で消費されると考えられていました。この理論では、血液は何度も消費され、生成されることが前提とされていました。17世紀においても、彼の思想は一部の医師によって擁護されていました。[63] [64] [65]

エディンバラ大学医学部のアレクサンダー・モンローは、リンパ系の機能を初めて詳細に記述した人物である。[66]

バージニア大学医学部の研究者、ジョナサン・キプニスとアントワーヌ・ルーヴォーは、これまで知られていなかった、人間の脳とリンパ系を直接つなぐ血管を発見しました。この発見はリンパ系の地図を「書き換え」、医学の教科書を書き換え、脳における免疫系の機能に関する長年の定説を覆しました。この発見は、多発性硬化症からアルツハイマー病に至るまで、神経疾患の治療に大きく貢献する可能性があります。[67]

語源

リンパは古典ラテン語のlympha「水」に由来し[68] 、これは英語のlimpidの語源でもある。yとphを組み合わせた綴りは、ギリシャ語のνύμϕη（nýmphē）「ニンフ」という民間語源の影響を受けています[69] 。

リンパ輸送系を表す形容詞は「lymphatic（リンパの）」です。リンパ球が形成される組織を表す形容詞は「lymphoid（リンパ様の）」です。「lymphatic（リンパの）」はラテン語の「 lymphaticus（水につながる）」に由来します。

参照

参考文献

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