イネ科（ Poaceae、 / p oʊ ˈ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / poh- AY -see-e(y)e ）は、イネ科（/ ɡ r ə ˈ m ɪ n i . iː、 - ˌ aɪ / grə- MIN -ee-e(y)e ）とも呼ばれ、イネ科は、一般的にイネ科植物として知られる、ほぼどこにでも見られる単子葉植物の顕花植物の大きな科です。この科には、穀類のイネ科植物、竹類、自然草原のイネ科植物、芝生や牧草地で栽培される種が含まれます。イネ科は、イネ科植物として知られる非公式のグループの中で最もよく知られている科です。

イネ科は約780属、約12,000種を擁し[4] 、キク科、ラン科、マメ科、アカネ科に次いで5番目に大きな植物科です。[5]

イネ科は経済的に最も重要な植物科であり、トウモロコシ、小麦、米、オート麦、大麦、キビなどの栽培穀物は人間の主食であり、肉用動物の飼料にもなっている。人間の直接摂取により、イネ科の植物は全食事エネルギーの半分強（51%）を供給しており、米が20%、[6]小麦が20%、トウモロコシが5.5%、その他の穀物が6%を供給している。[要出典]イネ科の植物の中には建築材料（竹、茅葺き屋根、藁）として使われるものや、トウモロコシをエタノールに変換することでバイオ燃料の原料になるものもある。

イネ科植物の茎は節を除いて中空で、細い葉は2列に互生する。葉の下部は茎を包み込み、葉鞘を形成する。葉は葉身の基部から生えるが、これは頻繁な放牧に耐えられるよう適応したものである。

サバンナやプレーリーなどの草が優勢な草原は、グリーンランドと南極を除く地球の陸地面積の40.5%を占めると推定されています。[7]草は、湿地、森林、ツンドラなど、他の多くの生息地でも植生の重要な部分を占めています。

一般的に「イネ科」と呼ばれていますが、海草、イグサ、スゲなどのグループはこの科に含まれません。イグサとスゲはイネ目 （Poaceae）に属し、イネ科に属しますが、海草はアオノキ目（Alismatales ）に属します。しかし、これらはすべて単子葉植物群に属します。

説明

典型的な芝生植物の図
典型的な芝生植物の図

イネ科植物は一年生または多年生の 草本植物であり、[8] : 10 一般に次の特徴があります（画像ギャラリーを参照できます）。稈と呼ばれるイネ科植物の茎は、通常円筒形（まれに平らですが、3 角ではありません）で中空であり、葉が付着している節で詰まっています。 [8] [9]イネ科の葉は、ほぼ常に互生し、二枚葉（一平面内）で、平行な葉脈があります。[8] : 11 それぞれの葉は、茎を包む下部の鞘と、全縁（すなわち滑らかな）の葉身に分化しています。[8] : 11 多くのイネ科植物の葉身は、シリカの植物珪酸体で硬化しており、草食動物の侵入を阻止します。剣草などの一部は、人の皮膚を切るほど鋭利です。鞘と刃の接合部には膜状の付属物または毛の縁があり、水や昆虫が鞘に侵入するのを防ぎます。[8] : 11 

花序配列と花弁図：（1）穎花、（2）花芒、（3）芒、（4）花被片、（5）被衣花、（6）雄しべ、（7）子房、（8）花柱

イネ科の花は、特徴的に小穂に配列し、各小穂には1つ以上の小花がある。[8] : 12 小穂はさらに円錐花序または穂にグループ化される。小穂で小花をつける部分は花梗と呼ばれる。小穂は基部にある2つ（またはより少ない場合もある）の苞葉（穎）で構成され、その後ろに1つ以上の小花が続く。[8] : 13 小花は、2つの苞葉（外側の苞葉である外苞と内側の苞葉である嘴葉）に囲まれた花で構成される。花は通常両性で（トウモロコシは重要な例外である）、主に風媒花または風媒花であるが、昆虫が関与することもある。[10]花被は2つの鱗片（被鱗片）に縮小し、[8] : 11 被鱗片は外苞と嘴葉を広げるために伸縮する。これらは一般に変化した萼片と解釈されている。イネ科植物の果実は穎果であり、種皮が果壁に融合している。[8] : 16 分 げつとは、種子から生じた最初の芽以外の葉のある芽である。[8] : 11 

成長と発達

草の花
トウモロコシ（ Zea mays）の雄花と雌花を描いたイラスト

草の葉は、細長い茎の先端ではなく、葉の基部から成長します。この低い成長点は、放牧動物への対応として進化したものであり、これにより、草に深刻な損傷を与えることなく、定期的に放牧または刈り取ることができます。[11] : 113–114 

イネ科植物の生育習性は、一般的に3つの分類に分けられます。束生（または匍匐茎）、匍匐茎、そして根茎です。[12] イネ科植物の成功は、その形態と生育過程、そして生理学的多様性に一部依存しています。炭素固定のための光合成経路を示すC3イネ科植物とC4イネ科植物があります。C4イネ科植物は、特殊なクランツ葉構造と結びついた光合成経路を有し、これにより水利用効率が向上し、高温で乾燥した環境への適応性が向上しています。[13]

C3草は「冷季型」草と呼ばれ、C4植物は「暖季型」草と考えられている。[8] : 18–19 

C4種はすべてPACMAD系統群に属していますが（下図参照）、様々な亜科や属において、20回以上にわたり様々な形態のC4が出現しているようです。例えば、アリスティダ属では、1種（ A. longifolia ）はC3ですが、他の約300種はC4です。別の例として、トウモロコシ、モロコシ、サトウキビ、ハトムギ、ブルーステムグラスを含むアンドロポゴネア科（Andropogoneae）全体がC4です。[14]イネ科植物の約46%はC4植物です。[15]

分類学

サトウキビ ( Saccharum officinarum )

Poaceae という学名は、1895年にジョン・ヘンドリー・バーンハートによって命名されました。[16] :7 これは、ロバート・ブラウンが1814年に記載した Poeae 族と、カール・リンネが1753年に記載したタイプ属Poaに基づいています。この用語は古代ギリシャ語の πόα (póa、「飼料」) に由来します。

進化の歴史

イネ科植物は、最も多様性に富んだ生命体の一つです。白亜紀末期には広く分布するようになり、竜脚類ティタノサウルス類に属する恐竜の糞の化石（糞石） （ただし、その起源は疑問視されています）[17]には、現代のイネや竹に関連するイネ科植物を含む様々な植物珪酸体が含まれていました。[18]イネ科植物は、緑豊かな熱帯雨林、乾燥した砂漠、寒冷な山岳地帯、さらには潮間帯の生息地などの環境に適応し、現在では最も広く分布する植物種となっています。イネ科植物は、あらゆる種類の野生生物にとって貴重な食料源であり、エネルギー源となっています。

系統樹では、括弧内に亜科とおおよその種の数が示されている。[14]

最も原始的な現生イネ科植物の一種であるアノモクロア・マラントイデアの図

2005年より前、化石の発見からイネ科植物は約5500万年前に進化したことが示唆されていた。インドの白亜紀後期（マーストリヒチアン）のラメタ層から白亜紀恐竜の糞石中にイネ科植物の植物珪酸体が発見されたことで、この年代は6600万年前にまで遡った。[19] [20]ラメタ層で採取されたA型糞石のリン酸含有量は12.2～16.2%と高いことから、その起源は雑食動物ではないかと仮説が立てられており、竜脚類起源説とは矛盾している。[17] 2011年には、同じ堆積層から現代のイネ科植物であるイネ科の化石が発見され、この時点で主要な系統が大幅に多様化していたことが示唆されている。[21]

2018年、中国北部で発見されたハドロサウルス上 科恐竜 Equijubus normaniの歯から採取された草の微化石が、約1億1300万年前から1億年前の前期白亜紀アルビアン期に遡ることが明らかになりました。この微化石は、イネ科の中でもAnomochlooideaeに類似した原始的な系統に属することが確認されました。これは現在知られている最古の草の化石です。[1]

葦の化石は北アメリカの白亜紀後期、特にマーストリヒチアン期のララミー層で発見されています。[22]しかし、それより少し古い 葦の化石は、カンパニアン期のアメリカ東海岸（ブラッククリーク層など）で発見されています。[23]

BOP系統群における3つの亜科、Bambusoideae、Oryzoideae、Pooideaeの関係は解明されており、BambusoideaeとPooideaeはOryzoideaeよりも互いに近縁である。[24]この分離は約400万年という比較的短い期間に起こった。

レスター・チャールズ・キングによれば、後期新生代における草地の広がりは、丘陵斜面の進化パターンを変化させ、上り勾配が凸で下り勾配が凹の斜面が好まれ、自由面のない斜面が一般的になったとされている。キングは、これは草地の絨毯による表面洗浄の作用が緩やかになった結果であり、結果として土壌クリープが比較的大きくなったと主張した。[25] [26]

区画

約771属に約12,000種のイネ科植物があり、12の亜科に分類されています。[27]イネ科の属の全リストを参照してください。

Setaria verticillataパニコイデ科

分布

イネ科植物は、地球上で最も広く分布し、最も豊富な植物群の一つです。イネ科植物は南極大陸を含むすべての大陸に分布しており、 [28] [29]南極ヒメヒナゲシ（Deschampsia antarctica）は、南極半島西部に自生するわずか2種の顕花植物のうちの一つです。[30]

生態学

アメリカ合衆国ニューメキシコ州バレスカルデラの風に吹かれた草

イネ科植物は、草原、塩性湿地、葦沼、ステップなど、多くの生息地で優勢な植生です。また、ほとんどすべての他の陸上生息地でも、植生の小さな一部として存在します。[要出典] イネ科植物が優勢なバイオームは草原と呼ばれます。大規模で連続した草原のみを数えると、これらのバイオームは地球上の陸地の 31% を占めます。[31]草原には、パンパ、ステップ、プレーリーが含まれます。[32]イネ科植物は、多くの草食哺乳類 の食料源となり、[33]多くの種の蝶や蛾の食料にもなります。[34] [35]多くの種類の動物が草を主な食料源として食べ、イネ食動物 と呼ばれます。これには、牛、羊、馬、ウサギ、バッタや多くの茶色の蝶の幼虫など多くの無脊椎動物が含まれます。草は雑食動物や、時には主に肉食性の動物によっても食べられます。

草を食べるカンガルー

多くの種が放牧と火災に適応しているため、イネ科植物は特定のバイオーム、特に温帯草原を支配しています。[36]

イネ科植物は、分裂組織が植物の下部近くにあるという点で珍しい植物です。そのため、イネ科植物は上部の刈り込みからすぐに回復することができます。 [37]新生代 における大型草食動物の進化は、イネ科植物の拡散に貢献しました。大型草食動物がいないため、火災で開墾された地域はすぐにイネ科植物に覆われ、十分な雨が降れば樹木の苗木が生い茂ります。樹木は最終的にほとんどのイネ科植物に打ち勝ちます。踏みつける草食動物は苗木を枯らしますが、イネ科植物は枯らしません。[11] : 137 

有性生殖と減数分裂

有性生殖と減数分裂は、イネ、トウモロコシ、コムギ、オオムギにおいて研究されてきました。[38]これらの作物種における減数分裂研究は、減数分裂組換えが植物育種の重要な要素であるため、作物の改良と関連しています。[38]動物とは異なり、植物では雄性生殖細胞系列と雌性生殖細胞系列の両方の指定は、開花期の発達後期に起こります。胞子体から配偶体への移行は、減数分裂の開始によって開始されます。[38]

用途

イネ科植物は、人間にとっておそらく経済的に最も重要な植物科である。[39]イネ科植物の経済的重要性は、食料生産、産業、芝生など、いくつかの分野に由来する。イネ科植物は家畜の餌として6000年もの間栽培されており[要出典] 、小麦、米、トウモロコシ、大麦などのイネ科植物の穀粒は、人間にとって最も重要な食用作物である。イネ科植物はまた、茅葺き屋根、紙、燃料、衣類、断熱材、柵用の木材、家具、足場や建築資材、マット、スポーツ用芝生、かごなどの製造にも利用されている。

チェコ・シレジアのフラデツ・ナド・モラヴィチ近くの牧草地で牛を放牧する。

食料生産

栽培されている作物のうち、70%はイネ科植物です。[40]食用種子を得るために栽培される農業用のイネ科植物は、穀類または穀物と呼ばれます（ただし、後者の用語は、農業で使用される場合、穀類と、ソバやマメ科植物など他の植物種の類似の種子の両方を指します）。米、小麦、トウモロコシの3種類の穀類は、人間が消費するカロリーの半分以上を供給しています。[41]穀類は、人間にとって主要な炭水化物源であり、おそらく主要なタンパク質源でもあります。これらには、米（南アジアと東アジア）、トウモロコシ（中南米）、小麦と大麦（ヨーロッパ、北アジア、南北アメリカ）が含まれます。

サトウキビは砂糖生産の主要な原料です。サトウキビのその他の食用としては、発芽穀物、新芽、根茎などが挙げられます。飲料としては、サトウキビジュースや植物性ミルク、ラム酒、ビール、ウイスキー、ウォッカなどが挙げられます。

たけのこは数多くのアジア料理やスープに使われており、生のもの、発酵させたもの、缶詰のものなど、さまざまな形でスーパーマーケットで販売されています。

レモングラスは、柑橘類のような風味と香りを持つ料理用のハーブとして使われる草です。

多くの種類のイネ科植物は、特に牛、馬、羊などの家畜の飼料として、あるいは特定の家畜飼料の原料として牧草地として栽培されています。これらのイネ科植物は、刈り取られて、干し草や藁の俵、あるいはサイレージとしてサイロに貯蔵され、特に冬季の飼料として使用されます。藁（時には干し草）は、家畜の敷料としても使用されます。

農業で使用される芝生を形成する多年生草の一例として、Thinopyrum intermediumが挙げられます。

業界

イネ科植物は、建設やコブなどの建築資材の材料、断熱材、配向性構造用ストローボードなどの紙や板紙の製造など、さまざまな目的の原料として使用されています。イネ科植物の繊維は、製紙、バイオ燃料生産、[42]不織布、強化プラスチックに使用されるガラス繊維の代替品として使用できます。 [43] 竹製の足場は、鉄製の足場を破壊してしまうような台風の強風にも耐えることができます。[31]大きな竹やアルンド・ドナクスは、木材と同様に使用できる頑丈な茎を持っています。アルンドは木管楽器のリードを作るのに使われ、竹は数え切れないほどの道具に使われています。[44]

アフリカでは、ヨシ（ Phragmites australis）は屋根葺き[45]水処理で使用され、[46]湿地保全や土地の干拓に使用され、都市の雨水流出による浸食の影響を軽減するためにも使用されています。[47]

古生態学的再構築

イネ科の加工・化石化した花粉。種不明

特にイネ科の花粉の形態は、それらの進化的関係や、環境が時間とともにどのように変化してきたかを解明する鍵となる。[48]しかし、イネ科の花粉粒は多くの場合同じように見えるため、詳細な気候や環境の再構築に使用することは困難である。[49] [50]イネ科の花粉には単一の気孔があり、サイズは約20マイクロメートルから100マイクロメートル以上まで大きく異なる可能性があり、このサイズの違いは、過去の生息地についての手がかりとして、栽培されたイネ科植物と野生のイネ科植物を区別するため、[51] [52] [53]および光合成の方法、[54]繁殖システム、[54] [55]遺伝的複雑さなどのさまざまな生物学的特徴を示すために調査されてきた。[56] [57] [49]しかし、遺伝物質の量などの他の要因も花粉のサイズに影響を与える可能性があることを考慮すると、花粉のサイズが歴史的な景観と気象パターンをつなぎ合わせるのにどれほど効果的であるかについては議論が続いている。[58] [59] [49]これらの課題にもかかわらず、フーリエ変換赤外分光法の新しい技術と改良された統計的手法により、これらの似たような花粉の種類をより正確に識別できるようになりました。[50]

芝生および観賞用

建物の前の芝生

イネ科の植物は芝生に主に使用される植物であり、その起源はヨーロッパの放牧草地です。 [引用が必要]イネ科の植物は、特に傾斜地において、浸食防止の重要な手段となります（道路沿いなど）。[引用が必要]芝生は、フットボール、アメリカンフットボール、テニス、ゴルフ、クリケット、ソフトボール、野球など、多くのスポーツの競技面を覆う重要な役割を担っています。

観賞用の草、例えば多年生の バンチグラスは、その葉、花序、種子の穂が様々な庭園デザインに用いられています。現代造園、野生生物園芸、在来植物園芸において、自然景観、ゼリスケープ、法面・海岸の安定化などによく用いられます。[要出典]スクリーンや生垣として利用されます。[60]

スポーツ用芝生

芝生の競技場、コース、ピッチは、アメリカンフットボール、アソシエーションフットボール、野球、クリケット、ゴルフ、ラグビーなど、多くのスポーツの伝統的な競技場です。競馬やテニスにも芝生のサーフェスが使用されることがあります。メンテナンスの種類や芝の種類は、スポーツによっては重要な要素となる場合もありますが、他のスポーツではそれほど重要ではありません。屋内ドームなど、芝生のフィールドのメンテナンスが難しい場所など、一部のスポーツ施設では、芝生を人工芝（合成芝のような代替品）に置き換えることがあります。[61]

クリケット

灰色のエリアは現在使用されているクリケット競技場です。その横には、様々な準備段階にある他の競技場があり、他の試合にも使用できる可能性があります。

クリケットにおいて、ピッチとは、ボウラーが投球する場所である、丁寧に刈り取られ、圧延された芝生の帯を指します。試合前の数日間は、ボールが跳ね返る非常に硬く平らな表面を作るために、繰り返し刈り取られ、圧延されます。[62]

ゴルフ

ゴルフコースの芝は、ラフ、フェアウェイ、パッティンググリーンという3つの異なる状態に保たれています。フェアウェイの芝は短く均一に刈られており、プレーヤーはボールをきれいに打つことができます。ラフからのプレーは、長い芝がボールの飛行に影響を与える可能性があるため不利です。パッティンググリーンの芝は最も短く均一に刈られており、ボールがグリーン上をスムーズに転がることが理想的です。芝草の品種開発と販売を中心に、一つの産業が成り立っています。[63]

テニス

テニスでは、芝は非常に固く締まった土壌で育つため、テニスボールのバウンドは芝の健康状態、最近刈られたかどうか、最近のプレーによる消耗によって異なります。[引用が必要]サーフェスはハードコートやクレーコート（他のテニスサーフェス）よりも柔らかいため、ボールは低くバウンドし、プレーヤーはボールに素早く届かなければならず、その結果、プレーヤーによって合う合わないがある異なるプレースタイルになります。[引用が必要]世界で最も権威のあるグラステニスコートの1つは、ロンドンのウィンブルドンセンターコートで、 4つのグランドスラムトーナメントの1つである、イギリスで毎年開催されるウィンブルドン選手権の決勝戦が開催されます。

経済的に重要な草

多くのイネ科植物は、自然生態系にダメージを与える外来種であり、その中にはユーラシア原産だが世界中に広がっているヨシ（Phragmites australis）も含まれる。 [64] [65]

社会における役割

アイスランドの草に覆われた家
牧草地によく見られる草
草以外の花が周囲に咲いた草

草は人間社会において古くから重要な役割を担ってきました。数千年にわたり、人間や家畜の飼料として栽培されてきました。ビールの主原料は通常、大麦か小麦で、どちらも4000年以上前からビールの原料として利用されてきました。[66]

一部の地域、特に郊外では、芝生の手入れは、住宅所有者が近隣の景観全体に対する責任感を示す象徴となっています。ある研究では、芝生の手入れの重要性を次のように説明しています。

…上昇志向とそれが芝生に表れたこと。『芝生』の著者、ヴァージニア・ジェンキンスは率直にこう述べている。「上流中流階級のアメリカ人は、貴族社会を模倣し、自分たちの小さな半田舎の邸宅を所有した」。一般的に、芝生はこうした新しい郊外住宅の主要なセールスポイントの一つであった。それは、街路に面した都市部の住宅の公平性と普遍性から、上流中流階級にとっての「健全な」緑地とステータスシンボルである前庭の芝生へと、社会階級の呼称を移行させたからである。[67] [68]

干ばつ問題を抱える地域では、芝生への散水が特定の時間帯や曜日に制限されることがあります。 [69]多くの米国の自治体や住宅所有者協会では、芝生を一定の基準に従って維持することを義務付ける規則があり、芝生を長く伸ばしすぎると罰則が科せられます。[70] [71]

刈りたての草の香りは主にシス-3-ヘキセナールによって生成されます。[72]

草に関する格言はよく知られています。例えば：

  • 「隣の芝生は青い」とは、別の状況が常に自分の状況よりも好ましいと思われることを示唆しています。
  • 「足元に草が生えないように」は、動き出すようにと伝えます。
  • 「草むらの中の蛇」は隠れた危険を意味します。
  • 「象同士が戦うとき、苦しむのは草だ」は、銃撃戦に巻き込まれた傍観者たちのことを物語っている。

草に関する民間伝承では、暴力的な死が起こった場所では草は生えないと言われています。[73]

参照

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