歯舌（英: / ˈ r æ dʒ ʊ l ə /、複数形: radulaeまたはradulas）[1]は、ほとんどの軟体動物 に見られる解剖学的構造であり、主要な摂食道具として機能します。しばしば舌に例えられ[2]、この微細な歯を持つキチン質のリボンは、通常、食物が食道に入る前に削ったり切ったりする役割を果たします。二枚貝を除くすべての綱の軟体動物は歯舌を有し、二枚貝は代わりに繊毛を波打たせて微小な生物を捕らえ、摂食します。

腹足類において、歯舌は草食性および肉食性の カタツムリやナメクジの摂食に用いられます。歯舌のリボン上の歯（小歯状突起）の配列は、グループによって大きく異なります。

腹足類のより古い系統のほとんどでは、歯舌は岩の表面やその他の基質から 珪藻類やその他の微細藻類を削り取ることによって草を食むのに使われます。

ナマズ科などの捕食性海産巻貝は、歯舌と酸性の分泌物を用いて他の軟体動物の殻を穿孔する。イモガイ科などの他の捕食性海産巻貝は、特殊な歯舌歯を毒銛として用いる。オナガナマズ科などの捕食性肺ナメクジは、歯舌にある細長く鋭い歯を用いてミミズを捕らえ、食べ尽くす。イカなどの捕食性頭足動物は、歯舌を使って獲物を切断する。

「ラドゥラ」（ラテン語で「小さな削り器」）という用語の導入は、通常、1847年にロシアの動物学者アレクサンダー・フォン・ミッデンドルフによるものとされている。[3]

コンポーネント

典型的な歯舌は、口腔底部の歯舌膜に根を張った、左右対称で相似形の歯列から構成されています。歯舌膜が歯牙莢の上を移動すると、歯が歯舌膜とともに曲がる種もいますが、歯がしっかりと固定され、歯舌構造全体が一体となって動く種もいます。[4]

歯舌膜

弾力性があり繊細な舌状膜は、1枚の舌状体である場合もあれば、2つに分かれている場合もある（二分舌）。[5]

硝子シールド

詳細については、 Hyaline シールドを参照してください。

歯柄

歯軋器は、舌舌膜の下にある可逆性の肉質舌である。歯軋器の突出と戻りを制御する。歯軋器は、舌舌の「糸」を引っ張る滑車に例えることができる。[6]

柔軟性

舌状歯は一般的に横方向に曲がることができる。しかし、膝蓋骨脚類ではこの能力を失い、固定された状態になった。[6]

歯

歯舌は、複数の同一（またはほぼ同一）の歯列、細く平らな、または棘状の突起から構成されます。多くの場合、各歯列（および対称的な歯列）は独自の形態を持ちます。

それぞれの歯は、基底、歯幹、そして咬頭の3つの部分に分けられます。歯舌は、基質を削るのではなく、単に掃くだけであるため、歯幹と咬頭は連続していることが多く、区別できません。[7]

歯は隣接する歯とモザイク状になっていることが多く、この噛み合いにより歯を舌状体から取り外すのが難しくなります。[7]

歯舌式

捕食性ナメクジ（Selenochlamys ysbryda）の歯舌と個々の歯

軟体動物の歯の各横列の数、形状、特殊な配置は歯舌上で一貫しており、多くの場合、異なるパターンは種を識別するための診断特性として使用できます。

各歯列の歯根歯は

  • 1つの中央歯（または中位歯、中位歯）
  • 両側に1本以上の側歯
  • そして、その先には 1 つ以上の辺縁歯があります。

この配置は歯舌式で表され、次の略語が使用されます。

  • R  : 中歯または軸歯を示す（中歯がない場合はゼロ記号0）
  • 各側の側歯は特定の番号で表され、外側の側歯が優勢な場合はDで表されます。
  • 辺縁歯は特定の番号で指定されるが、非常に多い場合は無限大記号∞で示される。
歯状突起または歯を示す二舌舌の顕微鏡的詳細

これは次のような典型的な式で表すことができます。

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

この式は、歯舌を挟んで 3 本の辺縁歯、1 本の優位側歯、2 本の側歯、および 1 本の中央歯があることを意味します。

歯舌を記述する別の式では、文字の使用を省略し、単に辺縁-外側-舌骨-外側-辺縁の順序で数字の列を示します。

1-1-1-1-1

この特定の式は舟状骨類に共通しており、リボン全体に1本の縁歯、1本の側歯、1本の脊歯、1本の側歯、および1本の縁歯があることを意味します。[8]

形態学

歯舌の形態は食性と関連しているが、種によって一定ではなく、一部の軟体動物は豊富な食物源に応じて歯舌の形状を適応させることができる。[9]

尖った歯は藻類の組織を食むのに最適であるが、表面から着生植物を削り取る摂食習慣の場合は鈍い歯が好まれる。[9]

使用

温室内の表面から緑藻を削り取る陸生腹足類の歯舌による足跡

歯舌は主に2つの用途がある。熊手として、通常は表面から微細な糸状藻類を梳き集める。またはやすりとして、植物に直接餌を与える。[10] 歯舌亜綱（下記参照）および、それほどではないがテニグロワッサンの歯舌亜綱は、より負担の少ない摂食方法、すなわち小さな藻類をかき集めたり、柔らかい藻類を摂食したりするのに適している。このような歯舌亜綱の軟体動物は、革質藻類やサンゴ状藻類を摂食することはほとんどできない。一方、歯舌亜綱の腹足類の歯舌は、多板類と非常によく似た食性を示し、主にこれらの抵抗力のある藻類を摂食するが、これらの歯舌亜綱の種も微細藻類を消費する。[10]

ウミウシ科（サコグロッサ類）は、歯舌が一列に並んでいるという点で興味深い特異性を持つ。組織を削るのではなく、細胞の内容物を吸い込むことで摂食し、ほとんどの種は単一の属または種の藻類を摂食する。この場合、歯舌の歯の形状は、それが用いられる食物基質と密接に一致する。三角形の歯は石灰化した藻類を餌とするのに適しており、Caulerpaを摂食するために使用される歯舌にも見られる。どちらの場合も、細胞壁は主にキシランで構成されている。サボ型の歯（片側に溝がある棒状）は、Siphonocladaceae科やCladophorales科などの交差した繊維状のセルロース壁を持つ藻類を餌と関連付けられており、一方、刃型の歯はより汎用性が高い。[11]

初期の軟体動物

最初の本物の歯舌は初期カンブリア紀に遡りますが[12]、それ以前のエディアカラ紀の痕跡化石はキンベレラという生物の歯舌によって作られたのではないかと示唆されています。

1974年、カンブリア紀初期のいわゆる歯舌が発見されました。これは、石英マトリックスに浮遊する鉱物イルメナイトの破片とともに保存されており、現代の頭足動物セピアの歯舌との類似性を示しています。[13]しかし、これは後にサルテレラと再解釈されました。[14] [/ボルボルテラ?] [要検証]

軟体動物のソレノガスター、幼生腹足類、幼生多板類の歯舌の歯列パターンの二分性に基づいて、祖先の軟体動物は二分された歯舌を持っていたと仮定されている（ただし、歯舌膜は二分ではなかった可能性がある）。[5]

キトン

多板類の歯舌の各列には、基質を擦り合わせるための2本の石灰化した歯と、残骸を掃き集める2本の長い歯がある。各列の残りの13本の歯は摂食には関与していないようである。[10]

Chaetopleura apiculataの歯は磁鉄鉱、ナトリウム、マグネシウムに囲まれた繊維で構成されています。[15]

腹足類では

腹足類の口腔の矢状面図。歯舌とその使用法を示している。
カタツムリの体の残りの部分は緑色で示されている。餌は青色で示されている。歯舌を制御する筋肉は茶色で示されている。多数の歯を持つ歯舌リボンの表面はジグザグ線で示されている。
右上: Planorbarius corneus という淡水産巻貝の口。歯舌が見える。

解剖学と機能方法

腹足類の口は、軟体動物の前部下部に位置し、ポケット状の頬腔に通じています。頬腔の後壁には、 膨出状のポケットである歯舌嚢（ししゅう）があります。

歯舌装置は2つの部分から構成されます。

  • 軟骨基部（歯軋骨）と、歯軋骨牽引筋、歯舌牽引筋および歯舌牽引筋。
  • 歯舌自体には、キチン質の反り返った歯が縦に並んでおり、クチクラがあります。

歯軋骨は可動かつ伸展性があり、歯舌自体も歯軋骨の上を可動します。この動作により、歯舌歯が立ち上がることになります。歯軋骨の先端が表面を削り、歯が食物をすくい上げ、食道を通って消化管へと送ります。

屈舌歯舌（原始的状態）では、歯は歯冠の先端を回り込む際に外側に屈曲し、その後内側に戻ります。派生的な立体舌歯舌では、歯は屈曲しません。[6]

これらの作用により、前歯は継続的に摩耗します。頬粘膜後端の歯槽嚢では、新しい歯が絶えず形成されます。リボンのゆっくりとした前進運動によって、新しい歯はゆっくりと先端へと移動し、摩耗すると新しい歯と入れ替わります。

歯の生育は速く（種によっては1日に最大5列の歯を生やす）、歯舌歯は歯舌嚢内の象牙芽細胞によって形成される。

軟体動物の歯の数は種類によって異なり、100,000 本を超えることもあります。一列に多数の歯が並んでいる状態 (多くの種類ではリボン状に V 字型になっている) は、より原始的な状態であると考えられていますが、必ずしもそうとは限りません。

列あたりの歯の数が最も多いのは、プレウロトマリア（古代の系統の深海腹足類） で、列あたり 200 本以上の歯があります (Hyman、1967)。

歯舌の形状と配置は、この種の摂食様式への適応です。

歯舌の歯は、歯舌のすぐ上にある唾液腺の粘液によって潤滑されています。食物粒子はこの粘着性のある粘液に捕捉され、食物が食道へスムーズに送られます。

腹足類の中には、舌状歯を使って他の腹足類や二枚貝を捕食し、軟体部を削り取って摂取する種もいます。イモガイには舌状歯が1本あり、これを銛のように獲物に突き刺して神経毒を放出します。

7つの基本タイプ

歯舌の種類。
  • 二舌舌歯舌: 各列に、通常1本の小さな中央歯があり、その両側に1～3本の側歯 (外側の歯が優勢) と少数 (多くても3本) の鉤状の辺縁歯が並ぶ。中央歯はないこともある。歯は歯舌リボン上の硬い位置に固定されている。これは最も原始的な歯舌型で、原始形態の状態、すなわち、最古の軟体動物 (真腹足類、多板類、カサガイ科のPatellidae、Lottiidae、Lepetidae ) が備えていたような、祖先から変化なく受け継がれた原始的な形質状態を表していると推測できる。歯舌は「シャベル」の鎖のように機能し、硬い構造はやすりのように機能して、硬化した大型藻類を削り取る。[10]そのため、二舌舌骨の歯舌はバイオミネラリゼーションによって硬化することが多い。[10]歯と歯舌の間に隙間があるため、微細藻類を採取するのには適していない。[10]
    • 計算式: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • または: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • 舌舌骨：中央に大きく対称的な歯があり、両側に数本（通常5本）の側歯と、多数の密集した扇形縁歯（uncini ）が並ぶ（典型例：Vetigastropoda、Neritomorpha）。これは、単純な舌骨の状態から既に進化していることを示す。[説明が必要] これらの舌骨は一般に「ほうき」のように機能し、遊離した微細藻類を掃き集める。[10]
    • 式: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • 優位側歯の場合：∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
灰色ナメクジ（Deroceras laeve）の舌状体（400倍）には、多数の内側に向いた歯状突起を持つキチン質の舌状帯が見られる。
  • ヒラタクサ舌歯: 各列に板状で鉤状の側歯があり、その先端には数百の均一な縁歯があり、房状に生えている(代表例:ヒラタクサ科)。
    • 例えば、Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphiiの語根式は、∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞ です。
  • 条舌亜綱の歯舌：各列に7本の歯があり、中央歯が1本、その両側に側歯が1本、縁歯が2本ある（新生腹足類の大部分に特徴的）。これらは「熊手」のように機能し、藻類を掻き集めて堆積物を集める。[10]
    • 式：2 + 1 + R + 1 + 2
  • 翼舌歯舌: 中央歯はないが、均一で尖った数本の縁歯が連続して並ぶ列(代表例: Epitonioidea )。
    • 式：n + 0 + n
  • 狭舌歯舌または吻舌歯舌: 各列に中央歯が 1 本、両側に側歯が 1 本ずつある (側歯がない場合もあります) (ほとんどの新腹足類)。
    • 式：1 + R + 1
    • または：0 + R + 0
  • トキソ舌亜綱の歯舌：中央の歯は非常に小さいか、完全に欠落している。各列には2本の歯があり、そのうち1本だけが同時に使用される。これらの溝のある歯は非常に長く尖っており、毒針（神経毒）と棘を備えており、基底板にしっかりと固定されていない。そのため、歯は個別に吻に移され、銛のように獲物に突き刺される（典型例：コノイデア）。
    • 式：1 + 0 + 1

これらの歯舌型は、腹足類が草食から肉食へと摂食パターンを進化させたことを示しています。最初の3つの型に見られるように、藻類を掻き取るには多くの歯が必要です。

肉食性の腹足類は一般的に歯、特に側歯と縁歯の数が少なくて済む。翼舌歯舌は両極端の間に位置し、ポリプに寄生する生活に適応した腹足類に典型的に見られる。

歯舌を持たない腹足類

ストレプタキシド科の Careoradula perelegansは、歯舌を持たない唯一の陸生腹足類として知られている。[16]

一部の海生腹足類は歯舌を欠いている。例えば、ウミウシ科（Tethydidae）の全種は歯舌を持たず[17]、また、ウミウシ科（Porostomata）[18]およびウミウシ属（Clathromangelia科）の全種[ 19 ]も同様に歯舌を欠いている。後鰓類では歯舌が幾度か失われた例がある[20] 。

頭足動物では

イカIllex illecebrosusの放射状歯

ほとんどの頭足動物は歯舌と角質のキチン 質嘴を持っているが[21]、タコでは歯舌は縮小しており、スピルラでは歯舌は存在しない [22]。110

頭足動物の歯舌は化石化することが稀で、アンモナイト属5属中1属程度しか見つかっておらず、非アンモナイト属ではさらに稀である。実際、古生代にはミケリノケラス、パレオカドムス、そしてスーム頁岩層産の無名種の3つの非アンモナイト属からのみ歯舌が知られている。[23]

ソレノガスターでは

ソレノガスターの歯舌は他の軟体動物の歯舌に類似しており、歯列は一端で規則的に並び、他端では脱落する。各列の歯は形状が似ており、外側に向かうにつれて大きくなる。各列には歯が多数存在する。この数は通常一定であるが、列ごとに若干の変動が生じる傾向がある。実際、歯は列の中央に追加または既存の歯の分割によって追加され、時間の経過とともに増加する。[5] この綱にはいくつかの歯舌の式が見られるが、1:0:1が最も一般的で、次いで0:1:0、n:0:nが続く。[5]

尾中心窩において

尾窩型 ファルシデンスの歯舌は、貝殻型の歯舌とは異なり、縮退した形状をしており、歯列は1列のみである。歯舌の両側には、前方に2本の歯が現れ、その背後で3本目の歯が癒合して石灰化した軸板を形成する。この軸板の後方には棒状の突起があり、その背後には鞘が歯舌を囲んでいる。歯舌の後部は「歯舌円錐」と呼ばれる大きな板で構成されている。[24]歯舌のこの特異な形状には、特異な目的が伴う。ファルシデンスは、基質を削るのではなく、獲物を掴むためのハサミとして歯を用いるのである。[24]

参照

参考文献

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さらに読む

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