ロタウイルスは、乳幼児における下痢性疾患の最も一般的な原因です。 [1]世界中のほぼすべての子供が5歳までに少なくとも一度はロタウイルスに感染します。[2]感染するたびに 免疫が形成されるため、2回目以降の感染は軽症です。成人が感染することはほとんどありません。[3]

このウイルスは糞口感染によって感染します。小腸の内壁細胞に感染し、損傷を与えて胃腸炎（インフルエンザとは無関係であるにもかかわらず、「胃腸風邪」と呼ばれることが多い）を引き起こします。ロタウイルスは1973年にルース・ビショップとその同僚によって電子顕微鏡画像から発見され[4]、乳幼児の重度下痢による入院の約3分の1を占めていますが[5] 、その重要性は公衆衛生界、特に発展途上国において歴史的に過小評価されてきました[6]。ロタウイルスはヒトの健康に影響を及ぼすだけでなく、他の動物にも感染し、家畜の病原体でもあります[7] 。

ロタウイルス腸炎は通常、小児期に容易に管理できる病気ですが、2019年には5歳未満の小児においてロタウイルスによる下痢で推定151,714人が死亡しました。[8]米国では、2000年代にロタウイルスワクチン接種 プログラムが開始される前は、ロタウイルスによって毎年約270万件の小児の重度の胃腸炎が発生し、約6万人が入院し、約37人が死亡していました。[9]米国でロタウイルスワクチンが導入されて以来、入院率は大幅に低下しています。[10] [11]ロタウイルス対策の公衆衛生キャンペーンは、感染した小児に対する経口補水療法と、この病気を予防するためのワクチン接種に重点を置いています。[12]ロタウイルスワクチンを小児の定期予防接種政策に追加した国では、ロタウイルス感染症の発生率と重症度が大幅に減少しています。[13] [14] [15]

ロタウイルスは、レオウイルス科に属する二本鎖RNAウイルスの属です。この属には11種があり、通常RVA、RVB、RVC、RVD、RVF、RVG、RVH、RVI、RVJ、RVK、RVLと呼ばれます。最も一般的なのはRVAで、ヒトにおけるロタウイルス感染症の90%以上を引き起こします。[16]

ウイルス学

ロタウイルスの種類

ロタウイルスには11種（非公式にグループと呼ばれることもある）があり、RVA、RVB、RVC、RVD、RVF、RVG、RVH、RVI、RVJ、RVK、RVLと呼ばれています。[17] [18]ヒトは主にRVA種のロタウイルスに感染します。この種と他の種は他の動物にも病気を引き起こします。[19]例えば、豚ではRVH種、鳥ではRVD、RVF、RVG、猫ではRVI、コウモリではRVJ種が感染します。[20] [21] [22] [23]

A群ロタウイルスには、血清型と呼ばれる異なる株が存在する。[24]インフルエンザウイルスと同様に、ウイルス表面の2つのタンパク質に基づいた二重分類システムが用いられる。糖タンパク質VP7はG血清型を定義し、プロテアーゼ感受性タンパク質VP4はP血清型を定義する。[25] G型とP型を決定する2つの遺伝子は、子孫ウイルスに別々に受け継がれるため、異なる組み合わせが見つかる。[25] A群ロタウイルスの全ゲノム遺伝子型判定システムが確立されており、非定型株の起源を決定するために使用されている。[26]個々のG型とP型の蔓延は、国や年の間、またそれらの内部でも変化する。[27]少なくとも36のG型と51のP型が存在するが[28]、ヒトへの感染においては、G型とP型のいくつかの組み合わせのみが優勢である。それらはG1P[8]、G2P[4]、G3P[8]、G4P[8]、G9P[8]、G12P[8]である。[29]

構造

ロタウイルスのゲノムは、合計18,555ヌクレオチドからなる11個の独特な二重らせんRNA分子（dsRNA）で構成されています。それぞれのらせん、つまりセグメントは遺伝子であり、サイズが小さい順に1から11まで番号が付けられています。各遺伝子は1つのタンパク質をコードしますが、遺伝子9は2つのタンパク質をコードします。[30] RNAは、3層の正20面体タンパク質カプシドに囲まれています。ウイルス粒子の 直径は最大76.5 nm [31] [32]で、エンベロープは形成されていません。[33]

タンパク質

ロタウイルス粒子の切り取り線図。RNA分子がVP6タンパク質に囲まれ、さらにVP7タンパク質に囲まれている様子がわかる。VP4タンパク質は球状粒子の表面から突出している。
ロタウイルスの構造タンパク質の位置を示す簡略図[34]

ウイルス粒子（ビリオン）を形成する6つのウイルスタンパク質（VP）があります。これらの構造タンパク質は、VP1、VP2、VP3、VP4、VP6、VP7と呼ばれます。VPに加えて、ロタウイルスに感染した細胞でのみ産生される6つの非構造タンパク質（NSP）があります。これらは、 NSP1、NSP2、NSP3、NSP4、NSP5、NSP6と呼ばれます。[19]

ロタウイルスゲノムにコードされている12のタンパク質のうち少なくとも6つはRNAに結合する。[35]ロタウイルス複製におけるこれらのタンパク質の役割は完全には解明されていないが、その機能はRNA合成とウイルス粒子内へのパッケージング、ゲノム複製部位へのmRNAの輸送、mRNAの翻訳と遺伝子発現の調節に関連していると考えられている。[36]

構造タンパク質

多数のロタウイルス粒子の電子顕微鏡写真。そのうちの2つには、いくつかの小さな黒い球が付着しているように見える。
ロタウイルスに付着した金ナノ粒子の電子顕微鏡写真。小さな黒い円形の物体は、ロタウイルスタンパク質VP6に特異的なモノクローナル抗体でコーティングされた金ナノ粒子です。

VP1はウイルス粒子の中心に位置し、RNA依存性RNAポリメラーゼ 酵素である。[37]感染細胞では、この酵素はウイルスタンパク質の合成のためのmRNA転写産物を生成し、新たに生成されたウイルス粒子のためのロタウイルスゲノムRNAセグメントのコピーを生成する。[38]

VP2はウイルス粒子のコア層を形成し、RNAゲノムに結合します。[39]

VP3はウイルス粒子の内核の一部であり、グアニリルトランスフェラーゼと呼ばれる酵素です。これはmRNAの転写後修飾において5'キャップの形成を触媒するキャッピング酵素です。 [40]このキャップは、ヌクレアーゼと呼ばれる核酸分解酵素からウイルスmRNAを保護することで、ウイルスmRNAを安定化させます。[41]

VP4は、スパイク状に突出したウイルス粒子の表面にあります。[42]これは、受容体と呼ばれる細胞表面の分子に結合し、ウイルスの細胞内への侵入を促進します。[43]ウイルスが感染性を持つには、 VP4は腸内に存在するプロテアーゼ酵素トリプシンによってVP5*とVP8*に変換される必要があります。 [44] VP4はウイルスの毒性を決定し、ウイルスのP型を決定します。 [45]ヒトでは、血液型（ルイス抗原システム、ABO血液型システム、分泌型の状態）と感染感受性の間に関連があります。非分泌型はP型[4]とP型[8]による感染に抵抗性があるようで、血液型抗原がこれらの遺伝子型の受容体であることを表しています。[46]この抵抗性はロタウイルスの遺伝子型に依存しています。[47]

VP6はカプシドの大部分を形成します。抗原性が高く、ロタウイルスの種を同定するために使用できます。[48]このタンパク質は、ロタウイルス感染症の臨床検査に使用されます。[49]

VP7はウイルス粒子の外表面を形成する糖タンパク質である。構造的機能に加え、ウイルス株のG型を決定し、VP4とともに感染に対する免疫に関与する。[31]

非構造ウイルスタンパク質

遺伝子5の産物であるNSP1は、非構造RNA結合タンパク質です。[50] NSP1はまた、ウイルス感染から細胞を保護する自然免疫系の一部であるインターフェロン応答を阻害します。NSP1は、感染細胞におけるインターフェロン産生の刺激と、隣接細胞から分泌されるインターフェロンへの反応に必要な主要なシグナル伝達成分をプロテオソームに分解させます。

分解の標的には、インターフェロン遺伝子の転写に必要ないくつかのIRF転写因子が含まれる。[51]

NSP2は細胞質封入体（ウイルス質）に蓄積し、ゲノム複製に必要なRNA結合タンパク質である。 [52] [39]

NSP3は感染細胞内のウイルスmRNAに結合し、細胞タンパク質合成の停止に関与する。[53] NSP3は宿主mRNAからのタンパク質合成に必須の2つの翻訳開始因子を不活性化する。

まず、NSP3は翻訳開始因子eIF4Fからポリ(A)結合タンパク質（PABP）を排出する。PABPは、ほとんどの宿主細胞転写産物に存在する3'ポリ(A)末端を持つ転写産物の効率的な翻訳に必要である。次に、NSP3はeIF2のリン酸化を刺激して不活性化する。[54] 3'ポリ(A)末端を持たないロタウイルスmRNAの効率的な翻訳には、これらの因子はいずれも必要ではない。[55]

NSP4は下痢を引き起こすウイルス性腸毒素であり、最初に発見されたウイルス性腸毒素である。[56]これは哺乳類細胞中の細胞質Ca2 +を上昇させるウイルスポリンである。[57]

NSP5はロタウイルスAのゲノムセグメント11によってコードされています。ウイルスに感染した細胞では、NSP5はウイルス質に蓄積します。[58]

NSP6は核酸結合タンパク質[59]であり、位相ずれオープンリーディングフレームの遺伝子11によってコードされています。[60]

この表はサルロタウイルス株SA11に基づいています。RNA-タンパク質コードの割り当ては株によって異なります。

レプリケーション

ロタウイルスの複製サイクルの簡略図。[62]各段階は以下のとおりです。
  1. VP4とVP7を介してウイルスが宿主細胞に付着する
  2. ウイルスの細胞への侵入とウイルスカプシドの脱殻
  3. プラス鎖ssRNA合成（これはmRNAとして機能します）VP1、VP3、VP2によって媒介される合成
  4. ウイルス細胞質の形成、ウイルスRNAのパッケージングとマイナス鎖RNAの合成、そして二重層ウイルス粒子の形成
  5. ウイルス粒子の成熟と子孫ウイルス粒子の放出

ウイルスの宿主細胞への付着はVP4によって開始され、VP4は細胞表面のグリカンと呼ばれる分子に付着する。 [33]ウイルスは受容体を介したエンドサイトーシスによって細胞内に侵入し、エンドソームと呼ばれる小胞を形成する。第3層のタンパク質（VP7とVP4スパイク）がエンドソームの膜を破壊し、カルシウム濃度に差が生じる。カルシウム濃度の低下によりVP7三量体が単一のタンパク質サブユニットに分解され、ウイルスのdsRNAの周囲にVP2とVP6のタンパク質コートが残り、二重層粒子（DLP）が形成される。[63] [64]

11本のdsRNA鎖は2つのタンパク質殻の保護下に留まり、ウイルスRNA依存性RNAポリメラーゼは二本鎖ウイルスゲノムのmRNA転写産物を生成します。ウイルスRNAはコアに留まることで、二本鎖RNAの存在によって引き起こされるRNA干渉を含む宿主の自然免疫応答を回避します。 [65]

感染中、ロタウイルスはタンパク質生合成と遺伝子複製の両方のためにmRNAを産生する。ロタウイルスタンパク質の大部分はビロプラズムに蓄積し、そこでRNAが複製され、DLPが組み立てられる。ビロプラズムでは、ウイルスゲノムdsRNA合成の鋳型として用いられるプラス鎖ウイルスRNAは、siRNA誘導性RNase分解から保護されている。[66]ビロプラズムはウイルス感染後2時間ほどで細胞核周囲に形成され、NSP5とNSP2という2つのウイルス非構造タンパク質によって作られると考えられるウイルス工場から構成される。in vitroにおけるRNA干渉によるNSP5阻害は、ロタウイルスの複製を急激に減少させる。DLPは小胞体に移動し、そこで第3層（VP7とVP4によって形成される）を形成する。子孫ウイルスは溶解によって細胞から放出される。[44] [67] [68]

伝染 ; 感染

たくさんのロタウイルス粒子が密集しており、どれも似たような外観をしている
感染した子供の糞便中のロタウイルス

ロタウイルスは、汚染された手、表面、物体との接触を介して糞口感染する[69]ほか、呼吸器系感染の可能性もある[70] 。ウイルス性下痢症は非常に感染力が強い。感染者の糞便には、1グラムあたり10兆個以上の感染性粒子が含まれている可能性があり[48] 、他の人に感染させるには、これらの粒子が100個未満で十分である[3] 。

ロタウイルスは環境中で安定しており、河口域のサンプルでは1米ガロンあたり最大1～5個の感染粒子が検出されています 。ウイルスの生存期間は9～19日間です。[71]細菌や寄生虫を除去するための適切な衛生対策は、ロタウイルスの制御には効果がないようです。なぜなら、衛生基準の高い国と低い国におけるロタウイルス感染の発生率は同程度だからです。[70]

兆候と症状

ロタウイルス腸炎は、軽度から重度の疾患で、吐き気、嘔吐、水様性下痢、微熱を特徴とします。子供がウイルスに感染すると、症状が現れるまでに約2日間の潜伏期間があります。 [72]病状は急性です。症状は嘔吐から始まり、その後4～8日間、激しい下痢が続きます。ロタウイルス感染症では、細菌性病原体による感染症よりも脱水症状が起こりやすく、ロタウイルス感染症に関連する死亡原因として最も多く挙げられます。[73]

ロタウイルス感染は生涯にわたって起こり得る。通常は最初の感染で症状が現れるが、その後の感染では免疫系がある程度防御するため、通常は軽度または無症状である。 [74] [48 ]そのため、症状のある感染率は2歳未満の子供で最も高く、45歳に近づくにつれて徐々に低下する。[76]最も重篤な症状は、生後6か月から2歳の子供、高齢者、免疫不全患者に現れる傾向がある。幼少期に獲得した免疫のため、ほとんどの成人はロタウイルスに感染しない。成人の胃腸炎は通常ロタウイルス以外の原因によるが、成人の無症状感染は地域社会での感染伝播を維持する可能性がある。[77]血液型がロタウイルス感染の感受性に影響を与える可能性があることを示唆する証拠がある。[78]

病気のメカニズム

上の顕微鏡写真は、表面が破壊された損傷した細胞を示しています。下の顕微鏡写真は、表面が損傷していない健康な細胞を示しています。
ロタウイルスに感染した腸管上皮細胞（上）と非感染細胞（下）の電子顕微鏡写真。バーは約500  nm。

ロタウイルスは主に腸内で複製され、[79]小腸絨毛の腸管上皮細胞に感染し、上皮の構造的・機能的変化を引き起こします。[80]ヒト、特に動物モデルにおいて、感染性ウイルスが他の臓器やマクロファージに腸管外伝播する証拠があります。[81]

下痢はウイルスの多様な活動によって引き起こされる。[82] 吸収不良は腸管上皮細胞と呼ばれる腸の細胞の破壊によって起こる。毒性のあるロタウイルスタンパク質NSP4は、加齢およびカルシウムイオン依存性の塩化物分泌を誘導し、SGLT1（ナトリウム／グルコース共輸送体2） 輸送体を介した水の再吸収を阻害し、刷子縁膜 二糖分解酵素の活性を明らかに低下させ、腸管神経系のカルシウムイオン依存性分泌反射を活性化する。[56]細胞質中のカルシウムイオン濃度の上昇（子孫ウイルスの組み立てに必要）は、NSP4がビロポリンとして働くことによって達成される。このカルシウムイオンの増加は、感染した腸管上皮細胞のオートファジー（自己破壊）につながる。[83]

NSP4も分泌されます。この細胞外型は腸管内のプロテアーゼ酵素によって修飾され、腸毒素としてインテグリン受容体を介して非感染細胞に作用し、細胞内カルシウムイオン濃度の上昇、分泌性下痢、オートファジーを引き起こします。[84]

ロタウイルス腸炎の特徴である嘔吐は、ウイルスが消化管の内壁にある腸管クロム親和性細胞に感染することで引き起こされます。感染は5'-ヒドロキシトリプタミン（セロトニン）の産生を刺激します。これが迷走神経の求心性神経を活性化し、さらに嘔吐反射を制御する脳幹の細胞を活性化します。[85]

健康な腸管上皮細胞は小腸にラクターゼを分泌します。ラクターゼ欠乏による乳不耐症はロタウイルス感染症の症状であり、 [86]数週間続くことがあります。[87]乳児の食事に牛乳を再び取り入れると、腸内で二糖類である 乳糖が細菌発酵するため、軽度の下痢が再発することがよくあります。 [88]

免疫反応

具体的な対応

ロタウイルスはB細胞とT細胞の両方の免疫応答を引き起こします。ロタウイルスのVP4およびVP7タンパク質に対する抗体は、in vitroおよびin vivoにおいてウイルスの感染性を中和します。[89] IgM、IgA、IgGクラスの特異的抗体が産生され、これらの抗体は他の動物への受動伝播によってロタウイルス感染を防御することが示されています。[90]母体から胎盤を介したIgGは、新生児をロタウイルス感染から保護する役割を果たす可能性がありますが、一方でワクチンの有効性を低下させる可能性があります。[91]

生得的な反応

ロタウイルスに感染すると、I型およびIII型インターフェロンとその他のサイトカイン（特にTh1およびTh2）[92]が関与する急速な自然免疫応答が起こり、ウイルスの複製が阻害され、マクロファージとナチュラルキラー細胞がロタウイルスに感染した細胞に集まります。[93]ロタウイルスのdsRNAは、インターフェロンの産生を刺激するToll様受容体などのパターン認識受容体を活性化します。 [94]ロタウイルスタンパク質NSP1は、インターフェロン調節タンパク質IRF3、IRF5、およびIRF7の活性を抑制することで、I型インターフェロンの効果を打ち消します。[94]

保護のマーカー

血液中のIgGおよびIgAレベルと腸管中のIgAレベルは感染防御能と相関している。[95]ロタウイルス特異血清IgGおよびIgAの高力価（例えば1:200以上）は防御能があると主張されており、IgA力価とロタウイルスワクチンの有効性の間には有意な相関関係がある。[96]

診断と検出

ロタウイルス感染症の診断は、通常、重度の下痢の原因として胃腸炎が診断された後に行われます。胃腸炎で入院した小児のほとんどがロタウイルス検査を受けます。[97] [98]

ロタウイルス感染の特異的診断は、酵素免疫測定法を用いて子供の便中のウイルスを検出することによって行われます。市販されている検査キットの中には、感度、特異性が高く、ロタウイルスのすべての血清型を検出できるものがいくつかあります。[99]研究室では、電子顕微鏡検査やPCR （ポリメラーゼ連鎖反応）などの他の方法も使用されています。[100]逆転写ポリメラーゼ連鎖反応（RT-PCR）は、ヒトロタウイルスのすべての種と血清型を検出・同定することができます。[101]

治療と予後

急性ロタウイルス感染症の治療は非特異的であり、症状の管理と、最も重要な脱水症状の管理を行う。[12]未治療の場合、重度の脱水症状で小児が死亡する可能性がある。[102]下痢の重症度に応じて、治療は経口補水療法で構成され、この療法では、小児に一定量の塩分と糖分が含まれた追加の水を飲ませる。[103] 2004年に、世界保健機関（WHO）とユニセフは、急性下痢症の2本柱の治療として、低浸透圧経口補水液と亜鉛補給の使用を推奨した。 [104]感染症によっては入院が必要なほど重篤な場合があり、その場合は静脈内療法または経鼻胃管挿管で水分を補給し、小児の電解質と血糖値をモニタリングする。[97]ロタウイルス感染症が他の合併症を引き起こすことはまれであり、適切に管理された小児の予後は良好である。[105] プロバイオティクスはロタウイルスによる下痢の期間を短縮することが示されており、[106]欧州小児消化器学会によると、「効果的な介入には、ラクトバチルス・ラムノサスやサッカロミセス・ボウラディ、ジオスメクタイト、ラセカドトリルなどの特定のプロバイオティクスの投与が含まれる。」[107]

防止

ロタウイルスは伝染力が強く、抗生物質や他の薬剤では治療できません。衛生状態を改善してもロタウイルスによる疾患の蔓延は減らず、経口補水液を使用しているにもかかわらず入院率は高いままであるため、公衆衛生上の主な介入はワクチン接種です。[2] 1998年に米国でロタウイルスワクチンの使用が承認されました。米国、フィンランド、ベネズエラでの臨床試験では、ロタウイルスAによる重度の下痢の予防に80～100％有効であり、研究者らは統計的に有意な重篤な副作用を検出しませんでした。[108] [109]しかし、ワクチン接種を受けた乳児12,000人に1人の割合で、腸閉塞の一種である腸重積のリスク増加にワクチンが寄与している可能性があることが判明した後、製造業者は1999年に市場から撤退しました。[110]この経験はロタウイルスワクチンの相対的なリスクとベネフィットについて激しい議論を引き起こした。[111]

2006年には、ロタウイルスA感染症に対する2つの新しいワクチンが小児に対して安全かつ効果的であることが示され、[112] 2009年にはWHOがロタウイルスワクチンをすべての国の予防接種プログラムに含めることを推奨しました。[113]

この勧告に従った国々では、ロタウイルス感染症の発生率と重症度が大幅に低下した。[13] [14] [15]ロタウイルスワクチンを国家予防接種プログラムで日常的に使用している国々の入手可能な臨床試験データを2014年にレビューしたところ、ロタウイルスワクチンによってロタウイルスによる入院が49～92％、あらゆる原因の下痢による入院が17～55％減少したことが判明した。 [ 114] 2006年に世界で初めてロタウイルスワクチンを導入した国々の一つであるメキシコでは、2009年のロタウイルス流行期に2歳以下の子供の下痢性疾患による死亡率が65％以上減少した。[115] 2006年に開発途上国として初めてロタウイルスワクチンを導入したニカラグアでは、重度のロタウイルス感染症が40％減少し、救急室への受診が半減した。[116]米国では、2006年以来ロタウイルスワクチン接種により、ロタウイルス関連の入院が86％も減少した。[117]また、ワクチンは循環感染の数を制限することにより、ワクチン接種を受けていない子供の病気を予防した可能性がある。[117] [118]ロタウイルスによる死亡の大半が発生しているアフリカとアジアの発展途上国では、ロタリックスとロタテックの多数の安全性と有効性の試験、および最近の導入後の影響と有効性の研究では、ワクチンが乳児の重症疾患を劇的に減らしたことが明らかになっている。[15] [119] [120] [121] 2013年9月、このワクチンは英国で生後2〜3か月のすべての子供に提供された。[122] 2022年の研究では、イングランドの1歳未満の乳児におけるロタウイルス症例数が77〜88％減少したことが判明した。すべての年齢層において、検査で確認されたロタウイルス感染症の数は69～83%減少しました。[123] ヨーロッパでは、ロタウイルス感染症による入院率はワクチン導入後、65～84%減少しました。[124]世界的に見ると、ワクチン接種により入院および救急外来受診が中央値で67%減少しました。[125]

ロタウイルスワクチンは100カ国以上で認可されており、80カ国以上で定期的なロタウイルスワクチン接種が導入されており、そのほぼ半数はGAVIワクチンアライアンスの支援を受けています。[126]ロタウイルスワクチンをすべての国、特にロタウイルスによる死亡の大半が発生しているアフリカとアジアの低所得国と中所得国で入手しやすく、手頃な価格にするために、PATH（旧保健医療技術プログラム）、WHO、米国疾病予防管理センター、GAVIは研究機関や政府と提携して、証拠の生成と普及、価格の引き下げ、導入の加速に取り組んでいます。[127]

このワクチンは1型糖尿病を予防する可能性がある。[128] [129]

疫学

ロタウイルスAは、ヒトのロタウイルス胃腸炎の90％以上を占め、[16]世界中で風土病となっている。発展途上国では毎年、ロタウイルスが数百万件の下痢を引き起こし、 そのうち約200万人が入院している。[6] 2019年には、5歳未満の乳幼児151,714人がロタウイルス感染症で死亡し、そのうち90％が発展途上国で発生した。[8]ほぼすべての子どもが5歳までにロタウイルスに感染している。[2] [130]ロタウイルスは、乳幼児の重度下痢の主な原因であり、入院を必要とする症例の約3分の1を占め、[10]下痢に起因する死亡の37％、5歳未満の乳幼児の全死亡の5％を引き起こしている。[131]ロタウイルス感染症で入院する可能性は、男児が女児の2倍である。[132] [133]ワクチン接種以前の時代では、ロタウイルス感染症は主に涼しく乾燥した季節に発生していました。[134] [135]食品汚染に起因する数は不明です。[136]

ロタウイルスAによる下痢症のアウトブレイクは、入院中の乳児、保育所に通う幼児、老人ホームの高齢者の間でよく見られます。[77] [137] 1981年にはコロラド州で汚染された水道水によるアウトブレイクが発生しました。 [138] 2005年には、ニカラグアで記録上最大の下痢症の流行が発生しました。この異常に大規模で深刻なアウトブレイクは、ロタウイルスAのゲノムの変異に関連しており、おそらくウイルスが住民の一般的な免疫から逃れるのを助けたと考えられます。[139] 1977年にはブラジルでも同様の大規模なアウトブレイクが発生しました。 [140]

ロタウイルスBは成人型下痢ロタウイルスまたはADRVとも呼ばれ、中国で何千人ものあらゆる年齢層の人々に影響を与える重度の下痢の大規模な流行を引き起こしました。これらの流行は、飲料水の下水汚染の結果として発生しました。[141] [142] ロタウイルスB感染症は1998年にインドでも発生し、原因株はCALと命名されました。ADRVとは異なり、CAL株は風土病です。[143] [144]現在までに、ロタウイルスBによる流行は中国本土に限定されており、調査では米国でこの種に対する免疫が欠如していることが示されています。[145] ロタウイルスCは、小児の下痢のまれで散発的な症例と関連付けられており、家族内で小規模な発生が発生しています。[146]

  • イングランドにおけるロタウイルスA感染の季節変動：感染率は冬季にピークを迎える。[147]
    イングランドにおけるロタウイルスA感染の季節変動：感染率は冬季にピークを迎える。[147]
  • 2016年のロタウイルスワクチン接種による予防可能な子供の死亡数。ロタウイルスワクチンの接種が完全にカバーされていれば、ロタウイルスによる5歳未満の子供の年間死亡数を防ぐことができた。[148]
    ロタウイルスワクチン接種による予防可能な子供の死亡数（2016年）。ロタウイルスワクチンの完全接種が達成された場合、ロタウイルスによる5歳未満の子供の年間死亡数。[148]

その他の動物

ロタウイルスは多くの動物種の幼若動物に感染し、世界中の野生動物および飼育動物における下痢の主な原因となっている。[7]家畜、特に子牛や子豚の病原体として、ロタウイルスは高い罹患率と死亡率に伴う治療費の増加により、農家に経済的損失をもたらす。[149]これらのロタウイルスは、ヒトロタウイルスとの遺伝子交換の潜在的なリザーバーである。[149]動物ロタウイルスがヒトに感染する証拠は、ウイルスの直接感染、またはヒト株との遺伝子再集合体に1つまたは複数のRNAセグメントを提供することによって存在する。[150] [151] [152]

歴史

フルーエットが撮影したオリジナルの電子顕微鏡写真の一つ。ロタウイルス粒子1個が写っている。ネガティブ染色した電子顕微鏡で観察すると、ロタウイルスは車輪のような形状を示すことが多い。

1943年、ジェイコブ・ライトとホレス・ホーデスは、感染性下痢症の子供の糞便中に存在する濾過性病原体が、牛の下痢（家畜下痢症）も引き起こすことを証明した。[153] 30年後、その病原体の保存サンプルはロタウイルスであることが判明した。[154]その後、マウスのウイルス[155]が下痢を引き起こすウイルスと関連していることが示された。[156] 1973年、ルース・ビショップとその同僚は、胃腸炎の子供から発見された関連ウイルスについて報告した。[4]

1974年、トーマス・ヘンリー・フルーエットは、電子顕微鏡で見るとロタウイルスの粒子が車輪（ラテン語でrota ）に似ていることに気づき、ロタウイルスという名称を提案しました[157] [158]。 4年後、国際ウイルス分類委員会でこの名称が正式に認められました。 [159] 1976年には、関連のあるウイルスが他の数種の動物種で発見されました。[156]これらのウイルスはすべて急性胃腸炎を引き起こし、世界中で人間と他の動物に影響を与える総合的な病原体として認識されました。[157]ロタウイルスの血清型は1980年に初めて発見され、[160]翌年には、サルの腎臓から抽出した細胞培養液にトリプシン（哺乳類の十二指腸に存在し、現在ではロタウイルスの複製に必須であることが分かっている酵素）を加えることで、ヒトのロタウイルスが初めて培養されました。[161]ロタウイルスを培養できるようになったことで研究のペースは加速し、1980年代半ばまでに最初の候補ワクチンの評価が行われました。[162]

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