腱は、筋肉と骨をつなぐ、緻密な線維性結合組織の強靭な帯です。張力に耐えながら、筋肉の収縮による機械的な力を骨格系に伝えます。

腱は靭帯と同様にコラーゲンでできています。靭帯は骨と骨をつなぐのに対し、腱は筋肉と骨をつなぐという違いがあります。成人の体には約4,000本の腱が存在します。[1] [2]

構造

腱は緻密な規則的な結合組織でできており、その主な細胞成分は腱細胞（腱細胞）と呼ばれる特殊な線維芽細胞です。 [3]腱細胞は腱の細胞外マトリックスを合成し、そこには緻密に詰まったコラーゲン繊維が豊富に含まれています。コラーゲン繊維は互いに平行に走り、束に集まっています。各束は腱内膜によって結合しており、腱内膜は細いコラーゲン原線維[4] [5]と弾性繊維[6]を含む繊細な疎結合組織です。束のセットは上腱鞘によって結合しており、上腱は緻密で不規則な結合組織の鞘です。腱全体は筋膜で囲まれています。筋膜と腱組織の間は、パラテノンと呼ばれる脂肪性の疎結合組織で満たされています。[7]正常で健康な腱は、シャーピー繊維によって骨に固定されています。

細胞外マトリックス

通常の腱の乾燥質量は、総質量の30～45%を占め、以下の成分で構成されています。

腱のコラーゲンの大部分はI型コラーゲンですが、腱の発達と機能に重要な役割を果たす多くのマイナーコラーゲンも存在します。これらには、軟骨層のII型コラーゲン、血管壁の細網線維中のIII型コラーゲン、毛細血管基底膜中のIX型コラーゲン、IV型コラーゲン、血管壁のV型コラーゲン、そして骨との境界面付近の石灰化した線維軟骨中のX型コラーゲンが含まれます。[8] [12]

超微細構造とコラーゲン合成

コラーゲン繊維は凝集してマクロ凝集体を形成する。細胞から分泌された後、プロコラーゲンN-およびC-プロテアーゼによって分解されたトロポコラーゲン分子は、自発的に不溶性の線維に集合する。コラーゲン分子は長さ約300nm、幅1～2nmで、形成される線維の直径は50～500nmの範囲である。腱においては、線維はさらに集合して長さ約10mm、直径50～300μmの線維束を形成し、最終的に直径100～500μmの腱線維となる。[13]

腱のコラーゲンは、デコリンや、腱の圧縮領域では特定の場所のコラーゲン原線維に結合できるアグリカンなどのプロテオグリカン（グリコサミノグリカン基に結合したタンパク質からなる化合物で、特に結合組織に存在する）成分で保持されています。 [14]プロテオグリカンはコラーゲン原線維に織り込まれており、グリコサミノグリカン（GAG）側鎖は原線維の表面と複数の相互作用を持ち、プロテオグリカンが原線維の相互接続において構造的に重要であることを示しています。[15]腱の主なGAG成分はデルマタン硫酸とコンドロイチン硫酸で、コラーゲンと関連して腱の発達中の原線維組み立てプロセスに関与しています。デルマタン硫酸は線維間の会合形成に関与していると考えられている一方、コンドロイチン硫酸は線維間の体積を占めることで線維を分離させ、変形への耐性を高める役割を担っていると考えられている。[16]デコリンのデルマタン硫酸側鎖は溶液中で凝集し、この挙動はコラーゲン線維の集合を助ける。デコリン分子がコラーゲン線維に結合すると、そのデルマタン硫酸鎖が伸長し、別の線維に結合しているデコリン上の他のデルマタン硫酸鎖と会合することで線維間架橋を形成し、最終的に線維の平行配列を引き起こす。[17]

腱細胞

腱細胞はコラーゲン分子を産生し、それらは端から端、そして左右に集合してコラーゲン原線維を形成する。原線維束は繊維状に組織化され、その間に細長い腱細胞が密集する。腱には、コラーゲンに関連する細胞突起の三次元ネットワークが存在する。細胞はギャップジャンクションを介して互いに情報伝達し、このシグナル伝達によって機械的負荷を検知し、反応する能力を獲得する。[18]これらの情報伝達は、主に2つのタンパク質によって行われる。細胞突起が交わる部分に存在するコネキシン43と、細胞体内にのみ存在するコネキシン32である。 [19]

血管はコラーゲン繊維と平行に走る腱内腔内に観察される可能性があり、時折、分岐した横方向の吻合が見られます。

内部腱塊には神経線維は含まれていないと考えられていますが、上腱と傍腱には神経終末が含まれており、ゴルジ腱器官は腱と筋肉の間の筋腱接合部に存在します。

腱の長さは、主要なグループや個人によって異なります。実際には、腱の長さは実際の筋肉量と潜在的な筋肉量の決定要因です。例えば、他の関連する生物学的要因がすべて同じであれば、腱が短く上腕二頭筋が長い男性は、腱が長く筋肉が短い男性よりも筋肉量を増やす可能性が高くなります。成功したボディビルダーは一般的に腱が短いです。逆に、走る、跳ぶといった動作で優れた能力が求められるスポーツでは、平均よりも長いアキレス腱と短いふくらはぎの筋肉を持つことが有利です。[20]

腱の長さは遺伝的素因によって決定され、外傷、使用のアンバランス、回復と伸張の不足によって短くなる可能性のある筋肉とは異なり、環境に応じて増加または減少することは示されていません。[21]さらに、腱は手根管のようなスペースが貴重な領域を通過することで、筋肉が活発に運動する部位から最適な距離を保つことを可能にします。[19]

腱のリスト

人体には約 4,000 本の腱があり、そのうち 55 本が次の表に記載されています。

機能

腱の拡大図

伝統的に、腱は筋肉が骨に接続するメカニズムであると同時に筋肉自体でもあり、力を伝達する機能を持つと考えられてきました。この接続により、腱は移動中に受動的に力を調節し、能動的な作業を必要とせずにさらなる安定性を提供します。しかし、過去20年間にわたって、多くの研究は、一部の腱の弾性特性とバネとして機能する能力に焦点が当てられてきました。すべての腱が同じ機能的役割を果たす必要はなく、書くときの指のように主に手足の位置決めをする腱（位置腱）もあれば、移動をより効率的にするためにバネとして機能する腱（エネルギー貯蔵腱）もあります。[22]エネルギー貯蔵腱は、高効率でエネルギーを貯蔵および回収できます。たとえば、人間の歩行では、足首関節が背屈するとアキレス腱が伸びます。歩行の最後の部分で、足が底屈する（つま先が下を向く）と、貯蔵された弾性エネルギーが放出されます。さらに、腱が伸びるため、筋肉は長さの変化がほとんどまたは全くなくても機能することができ、筋肉はより大きな力を生成できるようになります。

腱の機械的特性は、コラーゲン線維の直径と配向に依存する。コラーゲン原線維は互いに平行で密集しているが、数マイクロメートル規模の平面的なうねり、すなわちクリンプによって波のような外観を示す。[23]腱においては、アミノ酸配列の特定の位置にヒドロキシプロリンおよびプロリン残基が存在しないことから、コラーゲン線維はある程度の柔軟性を有する。このため、三重らせん構造に屈曲や内部ループといった他の構造が形成され、クリンプが形成される。[24]コラーゲン原線維のクリンプは、腱に低い圧縮剛性とある程度の柔軟性を与えている。さらに、腱は多数の部分的に独立した原線維と束からなる多重構造であるため、単一の棒のように振舞うのではなく、この特性も腱の柔軟性に寄与している。[25]

腱のプロテオグリカン成分も、その機械的特性に重要な役割を果たしている。コラーゲン原線維は腱の引張応力への抵抗を可能にするが、プロテオグリカンは圧縮応力への抵抗を可能にする。これらの分子は非常に親水性であるため、大量の水を吸収し、高い膨潤率を有する。プロテオグリカンは原線維に非共有結合しているため、可逆的に会合・解離し、原線維間の架橋を切断・再形成することができる。このプロセスは、張力下で原線維が伸長し、直径が減少することを可能にすることに関与している可能性がある。[26]しかし、プロテオグリカンは腱の引張特性にも関与している可能性がある。腱の構造は実質的に繊維複合材料であり、一連の階層構造として構築されている。階層の各階層において、コラーゲン単位はコラーゲン架橋またはプロテオグリカンによって結合され、引張荷重に対する高い耐性を持つ構造を形成している。[27]コラーゲン原線維のみの伸長とひずみは、同じ応力下における腱全体の伸長とひずみの総和よりもはるかに低いことが示されており、プロテオグリカンを豊富に含むマトリックスも変形する必要があり、高ひずみ速度ではマトリックスの硬化が起こることを示しています。[28]この非コラーゲン性マトリックスの変形は腱階層のあらゆるレベルで起こり、このマトリックスの組織と構造を調整することで、異なる腱に必要な異なる機械的特性を実現できます。 [29]エネルギー貯蔵腱は、必要な高ひずみ特性を実現するために、線維束間のかなりの滑りを利用することが示されています。一方、位置性腱は、コラーゲン線維と線維束間の滑りに大きく依存しています。[30 ]しかし、最近のデータは、エネルギー貯蔵腱にも、ねじれた、またはらせん状の線維束が含まれている可能性があることを示唆しています。これは、これらの腱に必要なバネのような挙動を提供するのに非常に有益です。[31]

力学

腱は粘弾性構造であり、弾性と粘性の両方の挙動を示します。伸張すると、腱は典型的な「軟部組織」挙動を示します。力-伸張、あるいは応力-ひずみ曲線は、非常に低い剛性領域から始まります。この領域では、クリンプ構造がまっすぐになり、コラーゲン繊維が整列するため、腱繊維のポアソン比は負になります。最近では、生体内（MRI）および生体外（様々な死体腱組織の機械試験）で行われた試験により、健康な腱は高度に異方性であり、長さに沿って最大2%まで伸張した場合、つまり通常の可動範囲内で、いくつかの平面で負のポアソン比（オーセティック）を示すことが示されています。 [32]この「つま先」領域を超えると、構造は著しく硬くなり、破断し始めるまで線形の応力-ひずみ曲線を示します。腱の機械的特性は、腱の機能的要件に合わせて変化するため、大きく異なります。エネルギー貯蔵腱は弾性が高く、硬さが低い傾向があるため、より容易にエネルギーを貯蔵できます。一方、硬い位置決定腱は粘弾性がやや高く、弾性が低い傾向があるため、より細かい動きの制御が可能です。一般的なエネルギー貯蔵腱は、約12～15%のひずみと100～150 MPa程度の応力で破損しますが、一部の腱はこれよりも著しく伸長性が高く、例えば馬の浅指屈筋は疾走時に20%以上伸びます。[33]位置決定腱は6～8%のひずみで破損する可能性がありますが、弾性率は700～1000 MPa程度になります。[34]

いくつかの研究により、腱は骨と同様に、成長とリモデリングの過程で機械的負荷の変化に反応することが実証されています。特に、ある研究では、ラットのアキレス腱を使わないと、腱を構成するコラーゲン繊維束の平均厚さが減少することが示されました。[35]人間では、模擬微小重力環境に人々をさらした実験で、被験者が落ち着きのない運動を行う必要があった場合でも、腱の硬さが大幅に減少することがわかりました。[36]これらの効果は、寝たきりの患者の治療から宇宙飛行士のためのより効果的な運動の設計まで、さまざまな分野に影響を及ぼします。

臨床的意義

けが

腱は様々な種類の損傷を受けます。過度の使用による腱障害、つまり腱損傷には様々な形態があります。これらの損傷は一般的に炎症、腱の変性または脆弱化を引き起こし、最終的には腱断裂につながる可能性があります。[37]腱障害は腱細胞外マトリックス（ECM）に関連する多くの要因によって引き起こされる可能性がありますが、症状や組織病理がしばしば類似しているため、分類は困難でした。

腱障害の種類には以下のものがある：[38]

  • 腱症：細胞レベルでの腱の非炎症性損傷。腱のコラーゲン、細胞、血管成分の損傷によって引き起こされる劣化であり、断裂に至ることが知られている。[39]自然断裂を起こした腱の観察では、コラーゲン原線維が正しく平行に配向されていない、または長さや直径が均一でない、球状の腱細胞、その他の細胞異常、血管の増殖が認められる。[37]断裂に至らない他の形態の腱症でも、コラーゲン原線維の変性、配向異常、菲薄化、および原線維間のグリコサミノグリカン量の増加が認められる。[40]
  • 腱炎：腱の炎症と血管の破裂を伴う変性。[8]
  • 腱傍腱炎：腱と腱鞘の間に位置する腱傍腱板の炎症。[38]

腱障害は、年齢、体重、栄養など、いくつかの内的要因によって引き起こされる可能性があります。外的要因はスポーツに関連することが多く、過度の力や負荷、不適切なトレーニング方法、環境条件などが含まれます。[41]

ヒーリング

腱はマトリックスのターンオーバーを起こさず、腱細胞は修復能力を持たないと考えられていました。しかし、その後、腱細胞は生涯を通じてマトリックス成分を活発に合成し、マトリックスメタロプロテアーゼ（MMP）などの酵素がマトリックスを分解することが示されました。[41]腱は、腱細胞とその周囲の細胞外マトリックスによって制御されるプロセスによって、損傷を治癒し回復することができます。

腱治癒の3つの主な段階は、炎症、修復または増殖、およびリモデリングであり、これらはさらに統合と成熟に分けられます。これらの段階は互いに重複することもあります。第1段階では、好中球などの炎症細胞が赤血球とともに損傷部位に動員されます。単球とマクロファージは最初の24時間以内に動員され、損傷部位の壊死物質の貪食が起こります。血管作動性因子と走化性因子が放出された後、血管新生と腱細胞の増殖が開始されます。次に腱細胞は部位に移動し、コラーゲンIIIの合成を開始します。[37] [40]数日後、修復または増殖段階が始まります。この段階では、腱細胞は損傷部位で大量のコラーゲンとプロテオグリカンの合成に関与しており、GAGと水のレベルが高くなります。[42]約6週間後、リモデリング段階が始まります。この段階の最初の部分は、損傷後約6週間から10週間続く硬化です。この間、コラーゲンとGAGの合成が減少し、コラーゲンIの産生増加の結果として組織がより線維化し、原線維が機械的ストレスの方向に整列するにつれて、細胞密度も低下します。[40]最終的な成熟段階は10週間後に起こり、この間にコラーゲン原線維の架橋が増加し、組織がより硬くなります。約1年かけて徐々に、組織は線維状から瘢痕状へと変化します。[42]

マトリックスメタロプロテアーゼ（MMP）は、腱損傷後の治癒過程におけるECMの分解とリモデリングにおいて非常に重要な役割を果たします。MMP-1、MMP-2、MMP-8、MMP-13、MMP-14などの特定のMMPはコラーゲナーゼ活性を有し、他の多くの酵素とは異なり、I型コラーゲン線維を分解することができます。MMP-1によるコラーゲン線維の分解と変性コラーゲンの存在は、腱ECMの脆弱化と再発性断裂のリスク増加を引き起こす要因と考えられています。[43]繰り返しの機械的負荷や損傷に反応して、腱細胞からサイトカインが放出され、MMPの放出を誘導することでECMの分解が起こり、再発性損傷や慢性腱障害につながる可能性があります。[40]

腱の修復と再生には、他にも様々な分子が関わっています。腱の治癒中に有意に増加し、活性化することが示されている成長因子は、インスリン様成長因子1（IGF-I）、血小板由来成長因子（PDGF）、血管内皮成長因子（VEGF）、塩基性線維芽細胞成長因子（bFGF）、および形質転換成長因子ベータ（TGF-β）の5つです。[42]これらの成長因子はすべて、治癒過程で異なる役割を果たします。IGF-1は炎症の第一段階でコラーゲンとプロテオグリカンの産生を増加させ、PDGFは損傷後の初期段階にも存在し、DNAの合成と腱細胞の増殖とともに、他の成長因子の合成を促進します。[42] TGF-βの3つのアイソフォーム（TGF-β1、TGF-β2、TGF-β3）は、創傷治癒と瘢痕形成に役割を果たすことが知られています。[44] VEGFは血管新生を促進し、内皮細胞の増殖と遊走を誘導することがよく知られており、VEGF mRNAはコラーゲンI mRNAとともに腱損傷部位で発現することが示されている。[45]骨形成タンパク質（BMP）はTGF-βスーパーファミリーのサブグループであり、骨と軟骨の形成と組織の分化を誘導することができ、特にBMP-12は腱組織の形成と分化に影響を与え、線維形成を促進することが示されている。[要出典]

活動による治癒への影響

動物モデルでは、活動レベルという形での機械的負荷が腱損傷および治癒に及ぼす影響を調査する広範な研究が行われてきました。ストレッチは初期の炎症期には治癒を妨げる可能性がありますが、急性損傷後約1週間経過後に腱を制御的に動かすことで、腱細胞によるコラーゲン合成が促進され、治癒した腱の引張強度と直径が増加し、固定された腱よりも癒着が少なくなることが示されています。慢性腱損傷においても、機械的負荷は線維芽細胞の増殖とコラーゲン合成、そしてコラーゲンの再配置を刺激することが示されており、これらはすべて修復とリモデリングを促進します。[42]運動と活動が腱の治癒を促進するという理論をさらに裏付けるものとして、損傷後の腱の固定が治癒に悪影響を及ぼすことが多いことが示されています。ウサギでは、固定されたコラーゲン束の引張強度が低下し、また固定によって腱内の水分、プロテオグリカン、コラーゲン架橋の量も減少することが示されています。[37]

腱細胞が機械的力に反応し、遺伝子発現、タンパク質合成、細胞表現型を変化させ、最終的には腱構造の変化を引き起こす理由として、いくつかのメカノトランスダクション機構が提唱されている。主要な要因の一つは細胞外マトリックスの機械的変形であり、これはアクチン細胞骨格に影響を与え、ひいては細胞の形状、運動性、機能に影響を与える可能性がある。機械的力は、接着斑、インテグリン、細胞間接合部によって伝達される。アクチン細胞骨格の変化はインテグリンを活性化し、インテグリンは細胞とマトリックス間の「外から内へ」および「内から外へ」のシグナル伝達を媒介する。細胞内シグナル伝達カスケードを誘導するGタンパク質も重要である可能性があり、イオンチャネルは伸張によって活性化され、カルシウム、ナトリウム、カリウムなどのイオンが細胞内へ侵入することを可能にする。[42]

社会と文化

腱は、産業革命以前の時代を通じて、強靭で耐久性のある繊維として広く使用されていました。具体的な用途としては、縫製用の糸、矢羽根の取り付け（矢羽根を参照）、道具の刃をシャフトに結び付けるなどです。また、罠や生体構造物などに使う丈夫な紐の材料として、サバイバルガイドでも推奨されています。腱は、これらの目的に役立てるためには、特別な方法で処理する必要があります。イヌイットやその他の北極圏の人々は、生態学的生息地に他の適切な繊維源がなかったため、腱をあらゆる家庭用の唯一の紐として利用していました。特定の腱の弾性特性は、ユーラシア大陸のステップの遊牧民やアメリカ先住民が好んだ複合反曲弓にも使用されていました。最初の投石砲も腱の弾性特性を利用していました。

腱は、3 つの理由から優れた紐の素材になります。非常に強く、天然の接着剤を含み、乾燥すると縮むため、結び目を作る必要がなくなります[説明が必要]。

料理での使用

腱（特に牛すじ）は、アジア料理の一部で食材として使われています（飲茶や点心のレストランでよく提供されます）。人気料理の一つに、牛すじをニンニクでマリネした「スアンバオニウジン」があります。また、ベトナムの麺料理「フォー」にも使われることがあります。

その他の動物

ワイオミング州（ランス層）のエドモントサウルスの骨層から発見された骨化した腱

一部の生物、特に鳥類[ 46]や鳥盤類 恐竜[47]では、腱の一部が骨化することがある。この過程では、骨細胞が腱に浸潤し、膝蓋骨などの種子骨と同様に骨を形成する。鳥類では腱の骨化は主に後肢で起こるが、鳥盤類恐竜では、骨化した軸筋腱が尾の神経棘と血管棘に沿って格子状構造を形成し、おそらく支持のために機能していると考えられる。

参照

ウィキメディア コモンズには、腱に関連するメディアがあります。

参考文献

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