シロアリは、一般的に木材、落ち葉、土壌腐植土などの様々な腐敗植物質を消費する、デトリトファゴック（堆積物食性）の真社会性ゴキブリ[ 3 ] [ 4][5][6]のグループです。彼ら は 、数珠状の触角と、軟体で無色の働きアリによって区別され、一般的に「シロアリ」と呼ばれています[7]。しかし、彼らはアリではなく、高度に派生したゴキブリです[8]。 現在、約2,997種の現生種が記載されており、そのうち2,125種はシロアリ科に属します

シロアリは、ゴキブリ目（ゴキブリ亜目）の等翅目下目 、あるいはシロアリ科（ Termitoidae ）に属します。かつてはゴキブリとは別の目に分類されていましたが、近年の系統学的研究では、ゴキブリの系統に深く関係していることから、ゴキブリから進化したと考えられています。また、木を食べるゴキブリであるCryptocercus属の姉妹群でもあります。以前の推定では、分岐はジュラ紀または三畳紀に起こったと示唆されていました。より最近の推定では、シロアリの起源はジュラ紀後期[ 9]にあり、最初の化石記録は白亜紀前期[10]にあると考えられています。

アリや、別の膜翅目（ハチ目）に属する一部のハチやスズメバチと同様に、ほとんどのシロアリは「働きアリ」と「兵隊アリ」という類似のカースト制度を有し、これらは主に生殖能力のない個体で構成され、身体的にも行動的にも異なります。アリとは異なり、ほとんどのコロニーは「王」と「女王」と呼ばれる性的に成熟した個体から始まり、生涯一夫一婦制を結びます。[11]また、完全変態を行うアリとは異なり、シロアリは卵、幼虫、成虫の段階を経て不完全変態を行います。シロアリのコロニーは、個体が集団行動をとることで自律的な存在、すなわちコロニー自体を形成することから、一般的に超個体と呼ばれます。[12]コロニーの規模は、数百個体から数百万個体からなる巨大な社会まで様々です。ほとんどの種は、生涯の大半を巣の通路やトンネル内に隠れて過ごすという、隠蔽された生活史を持つため、滅多に姿を現しません。[13]

シロアリは集団として成功したことで、地球上のほぼすべての陸地に定着しました。最も多様性が高いのは熱帯地方で、動物バイオマスの10%を占めると推定されています。特にアフリカは1000種以上が記載されており、最も多様性に富んでいます。[14]シロアリは世界の亜熱帯および熱帯地域において、腐敗した植物質の重要な分解者であり、木材や植物質のリサイクルは生態学的に非常に重要です。多くの種は、水文学、分解、栄養循環、栄養成長など、土壌の多くの特性を変化させることができる生態系エンジニアであり、特定の種が構築する大きな塚を通して、周囲の生物多様性に影響を与えています。 [15]

シロアリは人間にさまざまな影響を与えます。ベネズエラのアルトオリノコ州のマキリタレなど、一部の文化圏ではシロアリは食生活において珍味であり、スパイスとしてよく使われています。[16]また、インフルエンザ、喘息、気管支炎など、さまざまな病気や症状の伝統的な治療にも使われています。 [17] [18]シロアリは構造害虫として最もよく知られていますが、ほとんどのシロアリ種は無害であり、経済的に重要な種の地域的な数は、北アメリカ、9、オーストラリア、16、インド亜大陸、26 、熱帯アフリカ、24、中央アメリカおよび西インド諸島、17です。 既知の害虫種のうち、最も侵略的で構造的に損傷を与える28種は、コプトテルメス属に属します。[19]気候変動の結果として、既知の害虫種の分布のほとんどは、時間の経過とともに増加すると予想されています。[20]都市化と交通の発達により、一部の害虫であるシロアリの分布範囲も拡大すると予測されています。[21]

語源

シロアリ下目（Isoptera）という名称は、ギリシャ語の iso（等しい）とptera（翼のある）に由来し、前翅と後翅がほぼ同じ大きさであることを示しています。[22] [要出典]「シロアリ」はラテン語および後期ラテン語のtermes （「woodworm、white ant」）に由来し、以前の単語tarmesからterere（「こする、磨耗する、浸食する」）の影響を受けて変化しました。シロアリの巣はtermitaryまたはtermitarium（複数形termitariaまたはtermitariums）としても知られています。[23]この単語は1781年に英語で初めて使用されました。[24]以前に確認された名称は「wood ants」または「white ants」でしたが、[25]イギリス諸島にはシロアリが存在しないため、これらは広く使われていなかった可能性があります

分類と進化史

オオシロアリは、現生するシロアリの中で最も原始的な種です。その体型は、ゴキブリの腹部がシロアリの前部にくっついたような形をしています。羽はゴキブリの羽と同じ形で、ゴキブリと同様に卵をケースに産みます。
シロアリ（Mastotermes darwiniensis）の外観は、シロアリと他のゴキブリとの密接な関係を示唆しています

シロアリはかつて等翅目（Isoptera）に分類されていました。1925年には早くも、共生する腸管鞭毛虫の類似性に基づき、シロアリは木を食べるゴキブリ（キバエ属、ワラジムシ）と近縁であるという説が出されていました[26] 。[27] 1960年代には、F. A. McKittrickが一部のシロアリとキバエの 幼虫の形態的特徴が似ていることを指摘し、この仮説を裏付けるさらなる証拠が得られました[28]。2008年には、16S rRNA配列のDNA分析により[29]、シロアリがゴキブリ目（Blattodea）を含む進化樹の中に位置づけられることが裏付けられました[8]。[30] ゴキブリ属のCryptocercusは最も強い系統関係を共有しており、シロアリの姉妹群と考えられています。[8] [31] [32] [33]シロアリとクリプトセルカスは形態学的および社会的特徴において類似点を持つ。例えば、ほとんどのゴキブリは社会的な特徴を示さないが、クリプトセルカスは子育てをし、栄養交配やアログルーミングといった他の社会的行動を示す。[34] 等翅目とクリプトセルカス科は「キシロファゴデア」という系統群に分類されるべきであると提案されていたが[35]、その後の研究者は、シロアリをゴキブリ目内の上科であるシロアリ科（Termitoidae）として維持するというより保守的な方策を提案した。これにより、科レベル以下のシロアリの分類が維持される。 [36]シロアリはゴキブリやカマキリ類と近縁であると古くから考えられており、同じ上目（網翅目）に分類されている。[37] [38]

最も古い明白なシロアリの化石は白亜紀前期のものであるが、白亜紀のシロアリの多様性や微生物とこれらの昆虫との共生関係を示す初期の化石記録を考慮すると、それらはおそらくジュラ紀または三畳紀より古い時期に起源を持つと考えられる。[39] [40] [41]ジュラ紀起源の可能性のある証拠として、モリソン層から発見された絶滅した哺乳類の Fruitafossor が、現代のシロアリを食べる哺乳類と形態的に類似していることから、シロアリを食べていたという仮説がある。 [42]モリソン層からは、シロアリの巣に近い社会性昆虫の巣の化石も出土している。[43]発見されている最も古いシロアリの巣は、テキサス州西部の上部白亜紀のものであると考えられており、そこでは最古の糞粒も発見されている。[44]シロアリがさらに以前に出現したという主張は論争に直面している。例えば、FM Weesner は、Mastotermitidaeシロアリの起源が 2 億 5100 万年前の後期ペルム紀に遡る可能性があることを指摘し[45] 、最も原始的な現生シロアリである Mastotermitidae のMastotermesの羽によく似た化石の羽がカンザス州のペルム紀の地層で発見されています[46]。最初のシロアリが石炭紀に出現した可能性さえあります[47]。化石のウッドローチPycnoblattinaの折りたたまれた羽は、体節 1a と 2a の間が凸型に配置されており、同じパターンを持つ唯一の現生昆虫であるMastotermesの羽に似ています[46] 。しかし、仮にシロアリと分類されていた古生代と三畳紀の昆虫はすべて、実際にはシロアリとは無関係であり、等翅目から除外されるべきであることを考慮すると、シロアリの起源はより新しく、白亜紀前期にクリプトセルクスから分岐したと示唆されている。 [ 49 ]

働きアリのマクロ画像

原始的な北方シロアリ（Mastotermes darwiniensis）は、筏状に卵を産んだり、翅に肛門葉があることなど、他のゴキブリと共通するが他のシロアリにはない多くの基本的特徴を示す。[50]シロアリは「白アリ」と呼ばれることもあるが、アリとの類似点は社会性のみであり、これは収斂進化によるものである。 [51] [52]シロアリは1億年以上前にカースト制度を進化させた最初の社会性昆虫である。[53]シロアリのゲノムは一般に他の昆虫に比べて比較的大きい。Nature Communications誌に掲載された、初めて完全配列が解読されたシロアリのゲノムは、Zootermopsis nevadensisで、約500Mbです。[54]一方、その後に公開された2つのシロアリのゲノム、Macrotermes natalensisとCryptotermes secundusは約1.3Gbとかなり大きいです。[55] [52]

シロアリと他の昆虫群との関係を示す外部系統樹：[56]

真翅目

There are currently 3,173 living and fossil termite species recognised, classified in 12 families; reproductive and/or soldier castes are usually required for identification. The infraorder Isoptera is divided into the following clade and family groups, showing the subfamilies in their respective classification:[48][60]

Early-diverging termite families

Infraorder Isoptera Brullé, 1832
Family †Cratomastotermitidae Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
Family Mastotermitidae Desneux, 1904
Parvorder Euisoptera Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
Family †Melqartitermitidae Engel, 2021
Family †Mylacrotermitidae Engel, 2021
Family †Krishnatermitidae Engel, 2021
Family †Termopsidae Holmgren, 1911
Family †Carinatermitidae Krishna & Grimaldi, 2000
Minorder Teletisoptera Barden & Engel, 2021
Family Archotermopsidae Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
Family Hodotermitidae Desneux, 1904
Family Hodotermopsidae Engel, 2021
subfamily †Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
subfamily Hodotermopsinae Engel, 2021
Family †Arceotermitidae Engel, 2021
subfamily †Arceotermitinae Engel, 2021
亜科† Cosmotermitinaeエンゲル, 2021
科Stolotermitidae Holmgren, 1910
亜科 Stolotermitinaeホルムグレン, 1910
亜科 Porotermitinaeエマーソン, 1942
小目 Artisoptera Engel, 2021
科† Tanytermitidaeエンゲル, 2021
小目Icoisoptera Engel, 2013
科Kalotermitidae Froggatt , 1897
小目Neoisoptera Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
科と亜科については以下を参照

シロアリ科

文字通り「新しいシロアリ」（進化論的な意味で）を意味する新翅目（Neoisoptera）は、ヘテロターミティダエ（ Heterotermitidae ） 、ミゾガシラシロアリ（Rhinotermitidae ） 、シロアリ（Termitidae ）などの科を含む、最近造られたクレードです。新翅目は真の働きアリを含む二股のカースト発達をしており、そのため偽門が著しく欠落しています（ Stylotermitidaeを除く：下記参照）。すべての新翅目は泉門を持ち、これは頭部中央の窪んだ領域に円形または一連の孔として現れます泉門は前頭腺につながっており、これは新翅目シロアリ特有の新しい器官で、様々な防御化学物質や分泌物を排泄するように進化したため、典型的には兵隊階級で最も発達しています。[61]シロアリ科におけるセルロース消化は、細菌性腸内細菌叢と共進化しており[62]、多くの分類群は、菌類Termitomycesなどとの共生関係を進化させています。対照的に、基底的な新翅目シロアリと他のすべての真翅目シロアリは、後腸に鞭毛虫と原核生物を持っています。現存する科と亜科は以下のように分類されています。[57] [58]

初期分岐新翅目（非地翅目）
†アーケオリノシロアリ科 Krishna & Grimaldi, 2003
スタイロシロアリ科 Holmgren & Holmgren, 1917
ノシロアリ 科Holmgren, 1910
ミゾリシロアリ科 Froggatt , 1897
シロアリ科Holmgren, 1910
シロアリ科 Holmgren , 1910
亜科Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
シロアリ亜科 Holmgren, 1910
クレード Geoisoptera Engel, Hellemans, & Bourguignon, 2024
Heterotermitidae科 Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 )
シロアリ科 Latreille, 1802
亜科Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
マクロシロアリ 亜科Kemner, 1934, nomen protectum [ICZN 2003]
亜科Foraminitermitinae Holmgren, 1912
アピコシロアリ亜科 Grassé & Noirot, 1954 [1955]
亜科 Microcerotermitinae Holmgren, 1910
亜科Syntermitinae Engel & Krishna, 2004
亜科 Forficulitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
亜科 Engelitermitinae Romero Arias, Roisin, & Scheffrahn, 2024
亜科 Crepititermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
亜科 Protohamitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
亜科 Cylindrotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
亜科 Neocapritermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
亜科Nasutitermitinae Hare, 1937
亜科 Promirotermitinae Hellemans、Engel、Bourguignon、2024
亜科Mirocapritermitinae Kemner, 1934
亜科Amitermitinae Kemner, 1934
亜科Cubitermitinae Weidner, 1956
亜科Termitinae Latreille, 1802

分布と多様性

シロアリは南極大陸を除くすべての大陸に生息している。北米とヨーロッパでは種の多様性は低い（ヨーロッパでは10種、北米では50種が知られている）が、南米では高く、400種以上が知られている。[63]現在分類されている2,972種のシロアリのうち、1,000種がアフリカに生息しており、特定の地域ではシロアリ塚が非常に豊富である。クルーガー国立公園北部だけで、約110万個の活動的なシロアリ塚が見られる。[64]アジアには435種のシロアリが生息し、主に中国に分布している。中国国内では、シロアリの種は揚子江以南の温暖な熱帯および亜熱帯の生息地に限定されている。 [63]オーストラリアでは、すべての生態学的グループのシロアリ（湿地性、乾地性、地下性）が国固有種であり、360種以上が分類されている。 [63]シロアリは非常に社会性が高く、個体数も豊富なため、世界の昆虫バイオマスの不均衡な割合を占めています。シロアリとアリは昆虫種の約1%を占めますが、昆虫バイオマスの50%以上を占めています。[65]

シロアリは柔らかいクチクラを持っているため、冷涼な生息地や寒い生息地には生息しません。[66]シロアリには、湿地性、乾地性、地下性の3つの生態学的グループがあります。湿地性シロアリは針葉樹林にのみ生息し、乾地性シロアリは広葉樹林に生息します。地下性シロアリは多様な地域に生息しています。[63]乾地性グループの1種は、オーストラリアの侵略的外来種である西インド諸島乾地性シロアリ（Cryptotermes brevis）です。[67]

説明

成虫（生殖）と兵隊アリを視覚化した働きアリの一般的な解剖図。胸部の小板が縮小・融合し、他の網翅目アリと比較して体が膜状になっていることに注目してください。右下には大顎の説明用語が示されています。泉門は基底期のアリには存在せず、新等翅目アリにのみ見られます

シロアリは通常小さく、体長は4～15ミリメートル（3 ⁄ 16～9 ⁄ 16 インチ）です。[63]現存するシロアリの中で最大のものは、 Macrotermes bellicosus種の女王で、体長は最大で4.5～6インチ（11～15cm）を超えます。[68]もう1つの巨大なシロアリである絶滅したGyatermes styriensisは、中新世にオーストリアで繁栄し、翼開長は76ミリメートル（3インチ）、体長は25ミリメートル（1インチ）でした。[69] [注1]

働きアリや兵隊アリのほとんどは眼がないので完全に盲目である。しかし、Hodotermes mossambicusなど一部の種は複眼を持ち、方向感覚や太陽光と月光の区別に使用している。[70]有翅アリ（羽のある雄と雌）は側単眼とともに眼を持っている。しかし、側単眼はすべてのシロアリに見られるわけではなく、 Hodotermitidae、Termopsidae、Archotermopsidae科には見られない。[71] [72]他の昆虫と同様に、シロアリは小さな舌状の唇と頭楯を持っている。頭楯は後頭楯と前頭楯に分かれている。シロアリの触角には、触覚、味覚、匂い（フェロモンを含む）、熱、振動を感知するなど、いくつかの機能がある。シロアリの触角は、茎節、柄節（通常は茎節より短い）、鞭毛（茎節と柄節以降のすべての節）の3つの基本節から構成されます。[72]口器には、上顎、唇、下顎が含まれます。上顎と唇には触肢があり、シロアリが食物やその取り扱いを感知するのに役立ちます。[72]ほとんどのカーストのクチクラは、特に腹部が半透明に見えることが多いため、硬化がほとんどないため、柔らかく柔軟です。クチクラの色素沈着と硬化は、生活史と相関しています。と相関しており、屋外で表面で過ごす時間が長い種ほど、より硬化し色素沈着した外骨格を持つ傾向がある。

すべての昆虫と同様に、シロアリの胸部は前胸、中胸、後胸の3つの節から構成されています。[72]各節には一対の脚が含まれています。有翅虫では、羽は中胸と中胸に位置しており、これはすべての4翅昆虫と一致しています。中胸と中胸にはよく発達した外骨格板があり、前胸にはより小さな板があります。[73]

羽、頭楯、脚を示す図

シロアリの腹部は10節に分かれており、背板と胸板の2枚の板がある。[74]第10腹部節には一対の短い尾骨がある。[75]背板は10個あり、そのうち9個は幅広く、1個は細長い。[76]生殖器官はゴキブリのものと似ているが、より単純化されている。例えば、雄の有翅アリには挿入器官がなく、精子は運動性がない、または無鞭毛である。しかし、マストシロアリ科のシロアリは運動性が限られた多鞭毛精子を持つ。[77]メスの生殖器も単純化されている。他のシロアリとは異なり、マストシロアリ科のメスには産卵管があり、これはメスのゴキブリと驚くほどよく似ている。[78]

シロアリの非生殖階級は羽がなく、移動は6本の脚のみで行います。有翅アリは短時間しか飛べないため、脚にも依存します。[74]脚の外観は各階級で似ていますが、兵隊アリはより大きく重い脚を持っています。脚の構造は他の昆虫と一致しており、脚の各部には、寛骨、転子、大腿骨、脛骨、足根骨が含まれます。[74]脚の脛骨棘の数は個体によって異なります。一部のシロアリの種は、爪の間にある嘴骨を持っています。これは滑らかな表面を登る種には存在しますが、ほとんどのシロアリには存在しません。[79]

アリとは異なり、後翅と前翅の長さは同じです。[22]ほとんどの場合、有翅虫は飛行能力が低く、空中に飛び上がってランダムな方向に飛ぶのが飛行技術です。[80]研究によると、大型のシロアリと比較して、小型のシロアリは長距離を飛行できません。シロアリが飛行しているときは、翅は直角を保ち、静止しているときは、翅は体と平行を保ちます。[81]

カースト制度

シロアリは半変態昆虫であり、幼虫は成熟する前に複数回の段階的な成虫脱皮を経るため、真社会性の出現は、この昆虫群の発達パターンを大きく変化させました。真社会性膜翅目昆虫の発達パターンは類似しているものの、相同性はありません。アリ、ハチ、スズメバチは完全変態を起こし、結果として幼虫期にのみ発達の可塑性を示しますが、シロアリの移動性成虫齢は、最終脱皮まですべてのライフステージを通して発達的に柔軟性を維持しており、これにより未成熟個体の間で明確でありながら柔軟なカーストの進化が可能になりました。その結果、シロアリのカーストシステムは主に幼虫で構成されています。または若齢個体から構成され、これは労働が厳密に成虫によって行われる真社会性膜翅目とは対照的である。

シロアリの発達の可塑性は、細胞分化能と同様に説明でき、各脱皮はさまざまなレベルの表現型の分化能を提供します初期の齢は典型的に最も高い表現型の能を示し、全能性があり、あらゆる代替表現型に脱皮できると言える。次の齢は多能性があり、生殖型と非生殖型に脱皮できるが、少なくとも1つの表現型に脱皮することはできない。多分化能性齢は生殖型と非生殖型のどちらの表現型にも脱皮できる。単能性齢は発達的に近い表現型に脱皮することができ、その後最終齢はコミットされ、表現型を変えることはできなくなり、機能的に成体となる。[82]ほとんどのシロアリでは、表現型の能性は脱皮を繰り返すごとに低下する。注目すべき例外は、 Archotermopsidaeなどの基底分類群で、後期齢まで高い発生可塑性を保持できる。これらの基底分類群では、未成熟個体は進行性脱皮（幼虫から成虫へ）、退行性脱皮（有翅から無翅へ） 、定常脱皮（サイズは増大するが無翅のまま）を経ることができ、これは典型的には個体が辿る発達の軌跡を示している。[83] [84]

シロアリの発生パターンは、近縁種間でも大きく異なりますが、典型的には、以下の2つのパターンに大別できます。1つ目は直線的な発生経路で、すべての幼虫が有翅成虫（羽アリ）に発育可能で、高い表現型の潜在能力を示し、兵隊以外に真の不妊カーストは存在しません。2つ目は分岐した発生経路で、幼虫が幼虫（有翅）系統と翅なし系統と呼ばれる2つの異なる発生系統に分岐します。この分岐は卵または最初の2齢期のいずれかで早期に起こり、生殖型または非生殖型のいずれかのライフスタイルへの不可逆かつ決定的な発生を表します。そのため、翅のない系統は主に翅がなく、真に利他的な不妊個体（真の働きアリ、兵隊アリ）で構成され、一方、幼虫系統は主に翅のある生殖アリとなる運命にある生殖可能な個体で構成される。この二股の発生経路は主に派生分類群（すなわち新翅目アリ）に見られ、巣が餌となる（絶対樹上性アリなど）のではなく、種が巣の外の餌を求めて移動するにつれて、不妊の働きアリ階級と並行して進化したと考えられている。[85] [83]

以下で説明する3つの主要なカーストがあります

アリとシロアリの発生生物学。幼虫期から成虫（成虫）まで直線的で不可逆的な発達をするアリとは対照的に、シロアリはより複雑で、しばしば二股に分かれた発達を示し、より柔軟なカースト経路を可能にします。しかし、ほとんどのシロアリでは、カーストの発達は、フェロモンの刺激、性別、個体の大きさなど、さまざまな要因に依存する密接に関連した経路に限定されています

働きアリはコロニー内で最も多くの労働を担い、採餌、食料貯蔵、幼虫と巣の維持を担当している。[86] [87]働きアリは食物中のセルロースの消化を任されているため、害虫に侵された木材で見つかる可能性が最も高いカーストである。働きアリが他の巣仲間に餌を与えるプロセスは栄養移動として知られている。栄養移動は窒素成分を変換してリサイクルするための効果的な栄養戦術である。[88]これにより親アリは第 1 世代以外の子孫への餌付けから解放され、グループははるかに大きく成長し、必要な腸内共生菌が世代間で受け継がれることが保証される。働きアリは協力的な行動を発達させた年長の羽のない未成熟個体 (幼虫) から進化したと考えられており、実際、いくつかの基底分類群では後期齢幼虫が真の独立したカーストとして分化することなく働きアリの役割を担うことが知られている。[87] [82]働きアリは雄でも雌でもよいが、多型性の働きアリを持つ種では、どちらの性も特定の発達経路に限定される場合がある。働きアリは生殖能力を持つ場合と不妊の場合があるが、「働きアリ」という用語は通常後者を指す。これは、二股の発達経路を示す分類群で進化してきたためである。[85]その結果、シロアリ科のような不妊の働きアリは真の働きアリと呼ばれ、最も派生的な個体である。一方、木に巣を作るアーコテルモプシダエ科のように未分化で生殖能力を持つ働きアリは偽アリと呼ばれ、最も基底的な個体である。[84] 真の働きアリは、翅のない系統から不可逆的に発達し、翅のある成虫への発達を完全に放棄した個体である。彼らは利他的な行動を示し、最終脱皮を行うか、表現型の潜在能力が低い。異なるシロアリ分類群（マストシロアリ科、ホドシロアリ科、ミゾシロアリ科、シロアリ科）における真の働きアリは、近縁種間でさえも発達の可塑性のレベルが大きく異なり、多くの種には、エルガトイド（生殖型働きアリ、翅なし幼虫）、兵隊アリ、その他の働きアリなど、他の翅なしカーストに脱皮できる真の働きアリがいる。厳密な意味での偽アリ線形発生経路から生じた個体が退行的に脱皮し、羽芽を失ったため、全能性未成熟体とみなされる。彼らは仕事を遂行する能力はあるが、総じて労働への関与は少なく、真の利他主義よりも協力的であると考えられている。広義のPseudergates、別名偽働きアリは、基底系統（Kalotermitidae、Archotermopsidae、Hodotermopsidae、Serritermitidae）に最も多く見られ、真の働きアリと酷似しており、彼らもほとんどの仕事を遂行し、同様に利他主義的であるが、定常脱皮状態にある線形発生経路とは異なる。つまり、羽芽の成長前に発生が停止しており、多能性未成熟体とみなされる。[84] [83]

兵隊階級は解剖学的にも行動的にも最も特殊化しており、その唯一の目的はコロニーを守ることである。[89]多くの兵隊は頭部が大きく、高度に変形した強力な顎が巨大化しているため、自力で餌を食べることができない。その代わり、幼虫と同様に働きアリに餌を与えられる。[89] [90]泉門は額にある単純な穴で、防御分泌物を分泌する腺につながっており、新翅目アリの特徴で、ミゾガシシロアリ科などの現存するすべての分類群に存在している。[91]シロアリの種の大多数は下顎を持つ兵隊アリで、不釣り合いに大きく硬化した頭部と下顎によって簡単に識別できる。[87] [89]ある種のシロアリの兵隊階級は、 Cryptotermesに見られるように狭いトンネルを塞ぐために球形（隔壁状）の頭部を進化させている。[92]下顎を持つ兵隊シロアリの中で、下顎は様々な防御戦略に適応している：噛みつき/粉砕（Incisitermes）、切りつけ（Cubitermes）、切りつけ/噛みつき（Dentispicotermes）、対称噛みつき（Termes）、非対称噛みつき（Neocapritermes）、突き刺す（Armitermes）。[93]より派生したシロアリの分類群では、兵隊カーストは多型性があり、マイナーフォームとメジャーフォームが含まれます。その他の形態的に特化した兵隊シロアリには、頭部に角のようなノズル突起（nasus ）を持つナステステスがいます。 [87]これらのユニークな兵隊シロアリは、ジテルペンを含む有毒で粘着性のある分泌物を敵に噴射することができます。 [94]窒素固定はナステステスの栄養において重要な役割を果たしています。[95]兵隊は通常、不妊カーストに固執するため、他の種に脱皮することはありませんが、アーコテルモプシダエ科のような特定の基底分類群では、まれに機能的な性器を発達させる幼形成熟形態に脱皮することが知られています。[96]直線的な発生経路を持つ種では、兵隊は翅のない未成熟個体から発達し、これらの分類群で唯一の真の不妊カーストを構成します。[96]

コロニーの主な生殖カーストは、繁殖力のある成虫の雌と雄の個体で構成され、口語的には女王と王と呼ばれています。[97]コロニーの女王はコロニーの産卵を担っています。アリとは異なり、雄と雌の生殖個体は生涯のつがいとなり、王は生涯を通じて女王と交尾を続けます。[98]種によっては、繁殖力を高めるために女王の腹部が劇的に膨らむものがあり、この特徴はphysogastrismとして知られています。[86] [97]種によって、女王は一年のある時期に生殖用の羽を生成し始め、婚姻飛行が始まるとコロニーから巨大な群れが出てきます。これらの群れは多種多様な捕食者を引きつけます。[97]女王は昆虫としては特に長生きで、30年から50年生きるものもいると報告されています。直線的発生経路と分岐型発生経路の両方において、一次生殖個体は有翅幼虫（ニンフ）からのみ発生します。これらの有翅幼虫は退行脱皮して短翅型幼虫（ニンフ）と呼ばれる形態になり、幼虫と成虫の特徴を保持します。BNは派生型と基底型の両方のシロアリ分類群に見られ、一般的に補助的な生殖個体として機能します。[82] [83]

ライフサイクル

二倍体
翅芽が見える若いシロアリのニンフ。ニンフは主に有翅型に発生します。
室内の窓枠に、他の有翅型から脱落した羽を持つ有翅型シロアリがいます。脱落は生殖のための群飛と関連しています。[99]

シロアリはしばしば社会性膜翅目（アリや様々な種のハチ、スズメバチ）と比較されますが、進化の起源が異なるため、ライフサイクルに大きな違いが生じます。真社会性膜翅目では、働きアリはすべてメスです。オス（雄アリ）は一倍体で、未受精卵から発育しますが、メス（働きアリと女王アリの両方）は二倍体で、受精卵から発育します。対照的に、コロニーの大部分を占める働きアリは、雌雄ともに二倍体で、受精卵から発育します。種によっては、シロアリのコロニー内でオスとメスの働きアリの役割が異なる場合があります。[100]

シロアリのライフサイクルは卵から始まりますが、ハチやアリとは異なり、不完全変態と呼ばれる発達過程を経て成虫になるには、発達的に可塑性の高い段階的な複数回の脱皮を経る必要があります。[82] [101]他の半変態昆虫とは異なり、シロアリの幼虫はより厳密には、目に見える羽芽のある未成熟の幼虫と定義され、多くの場合、必ず一連の脱皮を経て羽のある成虫になります。[102] [82] 幼虫は羽芽のない初期の幼虫齢と定義され、最も高い発達の可能性を示し、羽アリ、兵隊アリ、新生幼虫、働きアリに脱皮することができます。働きアリは幼虫から進化したと考えられており、多くの類似点を持つため「幼虫」とみなすこともできる。幼虫と働きアリは羽、目、機能的な生殖器官を欠き、発達の柔軟性は様々なレベルで維持されているが、通常は働きアリの方がその程度ははるかに低い。主な違いは、幼虫は生存のために他の巣仲間に完全に依存しているのに対し、働きアリは独立しており、自給自足でコロニーに貢献できる点である。働きアリは羽を持たず、多くの分類群で発達が停止し、死ぬまで他のカーストに変化しないように見える。[82]一部の基底的な分類群では区別がなく、「働きアリ」（擬似体）は基本的に後期齢幼虫であり、他のすべてのカーストに変化する能力を保持している。[83]

幼虫から成虫への発育には数ヶ月かかることがあります。期間は、餌の入手可能性と栄養、気温、そしてコロニーの規模によって異なります。幼虫と若虫は自分で餌を食べることができないため、働きアリが餌を与えなければなりません。しかし、働きアリはコロニーの社会生活にも参加し、餌探し、巣作りや維持、女王アリの世話など、他の特定の任務も遂行します。[87] [103]フェロモンはシロアリのコロニーにおけるカースト制度を調節し、ごく少数のシロアリを除いて、繁殖力のある女王アリになるのを防いでいます。[104]

真社会性シロアリであるReticulitermes speratusの女王は、繁殖力を犠牲にすることなく長生きすることができます。これらの長寿命の女王は、働きアリ、兵隊アリ、幼虫と比較して、酸化DNA損傷を含む酸化損傷のレベルが著しく低いです。 [105]損傷レベルの低さは、酸化ストレスから保護する酵素であるカタラーゼの増加によるものと思われます。[105]

繁殖

卵巣小管
雨上がりの婚姻飛行中に群がる有翅アリ

羽アリ（有翅の処女女王と王）は、婚姻飛行が行われるときのみコロニーを離れます。羽アリのオスとメスはつがいで、コロニーに適した場所を探して着陸します。[106]シロアリの王と女王は、そのような場所を見つけるまで交尾しません。見つけると、両者が入るのに十分な大きさの部屋を掘り、入り口を塞いで交尾に進みます[106]交尾後、つがいは二度と地上に姿を現さず、巣の中で残りの生涯を過ごす。婚姻飛行の時間は種によって異なる。例えば、ある種の羽アリは夏の日中に羽化するが、他の種の羽アリは冬に羽化する。[107]婚姻飛行は夕暮れ時に始まることもあり、羽アリは光の多い場所に群がる。婚姻飛行の開始時間は、環境条件、時間帯、湿度、風速、降水量に依存する。[107]コロニー内のシロアリの数も様々で​​、大型種では通常100～1,000個体である。しかし、個体数の多い種の中には、数百万個体に達するコロニーもある。[69]

女王蜂はコロニーのごく初期には10～20個の卵しか産みませんが、コロニーが数年経つと1日に1,000個もの卵を産みます。[87]成熟すると、初代女王蜂は大きな産卵能力を持ちます。種によっては、成熟した女王蜂は腹部が大きく膨張し、1日に40,000個の卵を産むこともあります。[108] 2つの成熟した卵巣には、それぞれ約2,000個の卵巣小管がある場合があります。[109]腹部の膨張により、女王蜂の体長は交尾前の数倍に長くなり、自由に動く能力が低下します。そのため、介助する働き蜂が補助を行います

育児室におけるReticulitermes speratusの働きアリの卵グルーミング行動

王アリは最初の交尾後わずかに成長しただけで、生涯女王アリと交尾を続けます（シロアリの女王アリは30年から50年生きます）。これはアリのコロニーとは大きく異なります。アリのコロニーでは、女王アリはオスアリと一度交尾し、配偶子を一生保存します。オスアリは交尾後すぐに死んでしまいます。[98] [103]女王アリがいない場合、王アリはフェロモンを分泌し、交代する女王アリの発育を促します。[110]女王アリと王アリは一夫一婦制であるため、精子の競争は起こりません。[111]

羽アリになる過程で不完全変態を経るシロアリは、特定の種のシロアリにおいてサブカーストを形成し、潜在的な補助生殖個体として機能します。これらの補助生殖個体は、王または女王が死亡した場合、または一次生殖個体がコロニーから分離された場合にのみ、一次生殖個体に成熟します。[112] [113]補助生殖個体は、死亡した一次生殖個体を置き換える能力を持ち、コロニー内に複数の補助生殖個体が存在する場合もあります。[87]一部の女王は、有性生殖から無性生殖に切り替える能力を持っています。研究によると、シロアリの女王は王と交尾してコロニーの働きアリを産みますが、女王は単為生殖によって代わりの個体（幼形性女王）を産みます。[114] [115]

新熱帯シロアリ（Embiratermes neotenicus）と他のいくつかの関連種は、初代女王を伴った初代王、または初代女王の単為生殖によって生じた最大200匹のネオテニー女王を含むコロニーを形成します。 [116]おそらく採用されている単為生殖の形態は、母から娘へのゲノムの受け渡しにおいてヘテロ接合性を維持し、近交弱勢を回避します

行動と生態

食性

この写真のフレームより上のどこかで、シロアリの活動によって木製の棚に堆積した、約10cm×20cm×数cmの高さのシロアリの糞粒の密集した山。
シロアリの糞粒

シロアリは主に腐食動物で、分解の程度に関わらず枯れた植物を食べます。また、枯れ木、排泄物、植物などの廃棄物をリサイクルすることで、生態系において重要な役割を果たしています。[117] [118] [119]多くの種はセルロースを食べ、繊維を分解する特殊な中腸を持っています。[120]シロアリは、セルロースの分解によって生成される主要な温室効果ガスの一つである大気中のメタンの主要な発生源（11%）であると考えられています。 [121]シロアリは主に、細菌やメタモナスやハイパーマスチグ菌などの鞭毛原生生物を含む共生微生物群に依存しています。この群はセルロースを分解する酵素を提供し、シロアリが最終産物を吸収して利用できるようにします。[122] [123]

アミシロアリ属の鞭毛虫。生細胞の光学顕微鏡画像。
レチクリテルメス属の毛虫類。生細胞の光学顕微鏡画像

シロアリの腸内に存在する微生物生態系には、地球上の他のどこにも見られない種が多数含まれています。シロアリは、腸内にこれらの共生細菌が存在しない状態で孵化し、他のシロアリから培養物を与えられ、それらを成長させます。[124]一方、 Trichonymphaなどの腸内原生動物は、必要な消化酵素の一部を表面に埋め込まれた共生細菌に依存しています。ほとんどの高等シロアリ、特に Termitidae 科のシロアリは独自のセルラーゼ酵素を生成できますが、主に細菌に依存しています。鞭毛虫は Termitidae では失われています。[125] [126] [127]研究者は、シロアリの腸内に生息し、大気中の窒素を昆虫が利用できる形に固定できるスピロヘータの種を発見しました。 [124]シロアリの消化管と微生物内部共生細菌の関係についての科学者の理解はまだ初歩的です。しかしながら、すべてのシロアリの種に共通することは、働きアリが植物質を消化したものを口または肛門からコロニーの他のメンバーに与えるということである。[88] [128]近縁の細菌種から判断すると、シロアリとゴキブリの腸内細菌叢はディクティオプターの祖先から派生したと強く推定される。[129]主に集団で腐敗した植物質を食べているにもかかわらず、多くのシロアリの種は、食料の必要性を補うために死んだ動物を日和見的に食べることが観察されている。シロアリは、腸内にバクテリオファージを保有していることも知られている。[130] [131] [132] [133] [134]これらのバクテリオファージの一部は、シロアリの生物学で重要な役割を果たす共生細菌に感染する可能性がある。シロアリの腸内細菌叢におけるバクテリオファージの正確な役割と機能は、まだ十分に解明されていない。シロアリの腸内バクテリオファージもバクテリオファージ（CrAssphage）との類似性を示しています。シロアリの腸内バクテリオファージは、ヒトの腸内に存在する

Gnathamitermes tubiformansなどの特定の種は季節的な食性を持っています。例えば、夏にはアカツメガエル（ Aristida longiseta ）、 5月から8月にはバッファローグラス（ Buchloe dactyloides ）、春、夏、秋にはブルーグラマ（Bouteloua gracilis）を好んで食べます。G . tubiformansのコロニーは、摂食活動が活発な秋よりも春の方が食物の消費量が少なくなります。[135]

木材の種類によってシロアリの攻撃に対する感受性は異なり、その違いは水分含有量、硬度、樹脂およびリグニン含有量といった要因に起因します。ある研究では、乾材シロアリ（Cryptotermes brevis）は、シロアリのコロニーが一般的に拒絶する他の木材よりも、ポプラとカエデの木材を強く好みました。これらの選好は、条件付けされた、あるいは学習された行動を部分的に反映している可能性があります。[136]

シロアリの中には、菌類栽培を行う種がいます。彼らは、シロアリの排泄物によって栄養を得るTermitomyces属の特殊な菌類の「庭園」を維持しています。菌類が食べられると、その胞子はシロアリの腸を損傷なく通過し、新鮮な糞便の中で発芽することでサイクルを完了します。 [137] [138]分子生物学的証拠は、 Macrotermitinae科が約3100万年前に農業を発達させたことを示唆しています。アフリカとアジアの半乾燥サバンナ生態系における乾燥木材の90%以上が、これらのシロアリによって再加工されていると考えられています。もともと熱帯雨林に生息していたシロアリは、菌類栽培によってアフリカのサバンナやその他の新しい環境に定着し、最終的にはアジアへと拡大しました。[139]

シロアリは、その摂食習慣によって、下等シロアリと高等シロアリの2つのグループに分けられます。下等シロアリは主に木材を食べます。木材は消化が難しいため、シロアリは消化が容易で、菌類はタンパク質を豊富に含むため、菌類に感染した木材を好みます。一方、高等シロアリは、糞、腐植土、草、葉、根など、多種多様な物質を食べます。[140]下等シロアリの腸内には、原生動物やホロマスティゴトイデスに加えて、多くの種類の細菌が含まれていますが、高等シロアリには原生動物は含まれず、細菌の種類はわずかです。[141]

捕食者

捕獲された羽片を持つカニグモ

シロアリは多種多様な捕食動物に食べられる。1種のシロアリ、Hodotermes mossambicusが、65種の鳥類と19種の哺乳類の胃の内容物から報告された（1990年）。[142] アリ[143] [144]ムカデ、ゴキブリ、コオロギ、トンボ、サソリ、クモ[ 145]トカゲ[146]な​​どの爬虫類、カエル[147]やヒキガエルなどの両生類がシロアリを食べ、Ammoxenidae科の2種のクモはシロアリの専門捕食者である。[148] [149] [150]他の捕食動物には、ツチブタ、アードウルフ、アリクイ、コウモリ、クマ、ビルビー、多くの鳥類、ハリモグラ、キツネ、ガラゴ、フクロアリクイ、ネズミ、センザンコウなどが含まれる。[148] [151] [152] [ 153 ]アードウルフは主にシロアリを食べる食虫哺乳類である。アードウルフは音と兵隊が分泌する匂いを感知して餌を見つける。1匹のアードウルフは長く粘着性のある舌を使って一晩で数千匹のシロアリを食べることができる。[154] [155]ナマケグマは巣の仲間を食べるために塚を壊し、チンパンジーは巣からシロアリを「釣り上げる」ための道具を発達させた。初期人類パラントロプス・ロブストゥスが使用した骨道具の摩耗パターン分析は、彼らがこれらの道具をシロアリ塚を掘るために使用していたことを示唆している。[156]

マタベレアリ（Megaponera analis）が襲撃中にMacrotermes bellicosusの兵隊シロアリを殺しています

すべての捕食者の中で、アリはシロアリにとって最大の天敵である。[143] [144]アリの属の中には、シロアリを専門に捕食するものがある。例えば、メガポネラは完全にシロアリを食べる（シロアリ食性）属で、襲撃活動は数時間続くこともある。[157] [158] Paltothyreus tarsatusもシロアリを襲撃する種であり、各個体は家に帰る前にできるだけ多くのシロアリを大顎に積み込み、その間ずっと化学物質の道筋を通じて襲撃場所に追加の巣仲間を募集する。[143]マレーシアの塩基性アリであるEurhopalothrix heliscataは、シロアリのコロニーが存在する腐った木材を捜索する際、狭い場所に身を押し込むという異なるシロアリ狩りの戦略をとる。一旦中に入ると、アリは短くて鋭い大顎を使って獲物を捕らえる。[143] Tetramorium uelenseは小型のシロアリを捕食する特殊な種である。偵察アリはシロアリのいる場所に10～30匹の働きアリを集め、針で動けなくして殺す。[159] CentromyrmexおよびIridomyrmex のコロニーはシロアリ塚に巣を作ることがあり、そのためシロアリはこれらのアリに捕食される。捕食関係以外の何らかの関係を示す証拠は知られていない。[160] [161] Acanthostichus、Camponotus、Crematogaster、Cylindromyrmex、Leptogenys、Odontomachus、Ophthalmopone、Pachycondyla、Rhytidoponera、SolenopsisおよびWasmanniaなどの他のアリもシロアリを捕食する。[151] [143] [162] Dorylus属のような特殊な地下性アリの種は、マクロテルメス属の若いコロニーを一般的に捕食することが知られています。[163]

アリだけが襲撃を行う無脊椎動物ではありません。多くのスフェコイドバチや、ポリビアやアンギオポリビアを含むいくつかの種は、シロアリの婚姻飛行中にシロアリ塚を襲撃することが知られています。[164]

寄生虫、病原体、ウイルス

シロアリは巣の中で十分に保護されているため、ハチ、スズメバチ、アリに比べて寄生虫の攻撃を受ける可能性は低い。[165] [166]しかし、シロアリは様々な寄生虫に感染する。これらの中には、双翅目ハエ、[167] ダニ類、そして多数の線虫寄生虫が含まれる。線虫寄生虫のほとんどはRhabditida目に属し、[168]その他、 Mermis属、Diplogaster aerivora属、Harteria gallinarum属に属する。[169]寄生虫による攻撃の差し迫った脅威にさらされると、コロニーは新しい場所へ移動することがある。[170]しかし、 Aspergillus nomiusやMetarhizium anisopliaeなどの特定の真菌性病原体は、宿主特異的ではなく、コロニーの大部分に感染する可能性があるため、シロアリのコロニーにとって大きな脅威となります。[171] [172]感染は通常、直接的な物理的接触によって起こります。[173] M. anisopliaeはシロアリの免疫系を弱めることが知られています。A . nomiusによる感染は、コロニーが大きなストレスを受けている場合にのみ発生します。34種以上の真菌がシロアリの外骨格に寄生することが知られており、その多くは宿主特異的であり、宿主に間接的な害しか与えません。[174]

シロアリは、エントモポックスウイルス科や核多角体病ウイルスなどのウイルスに感染します。[175] [176]

移動と採餌

働きアリと兵隊アリは羽を持たず、飛ぶことはなく、生殖アリは羽をほんの少しの間しか使わないため、シロアリは主に脚を使って移動します。[74]

採餌行動はシロアリの種類によって異なる。例えば、ある種のシロアリは生息する木構造物を食べ、他の種は巣の近くにある食物を収穫する。[177]ほとんどの働きアリは開けた場所で見つかることは稀で、無防備に採餌することはなく、捕食者から身を守るためにシートや走路に頼る。[86]地下性シロアリは餌を探すためにトンネルや通路を建設し、餌源を見つけた働きアリは働きアリを引き付ける摂食刺激フェロモンを撒いて追加の巣仲間を募集する。[178]採餌アリは情報化学物質を使用して互いにコミュニケーションを取り、[179]巣の外で採餌を開始する働きアリは胸腺から道しるべフェロモンを放出する。[180]ある種、Nasutitermes costalisでは、採餌遠征に3つの段階がある。まず、兵隊アリがエリアを偵察する。食料源を見つけると、他の兵隊アリと連絡を取り合い、少数の働きアリが出現し始めます。第二段階では、働きアリが現場に大量に現れます。第三段階では、兵隊アリの数が減少し、働きアリの数が増加します。[181]孤立した働きアリは、巣仲間を見つけたり、餌を探したりするための最適化された戦略として、レヴィ飛行行動をとることがあります。 [182]

競争

2つのコロニー間の競争は常に互いに対する敵対行動につながり、戦いを引き起こします。これらの戦いは双方に死亡をもたらし、場合によっては縄張りの獲得または喪失につながる可能性があります。[183]​​ [184]死んだシロアリの死骸が埋められる「墓地の穴」が存在する場合があります。[185]

研究によると、シロアリが採餌エリアで互いに遭遇すると、一部のシロアリは他のシロアリの侵入を防ぐために意図的に通路を塞ぐことが示されています。[179] [186]調査トンネルで他のコロニーの死んだシロアリが見つかると、そのエリアは孤立し、新しいトンネルを建設する必要が生じます。[187] 2つの競争者間の衝突は必ずしも発生するわけではありません。例えば、 Macrotermes bellicosusとMacrotermes subhyalinusのコロニーは、互いの通路を塞ぐことはあっても、必ずしも互いに攻撃的であるとは限りません。[188]イエシロアリ（Coptotermes formosanus）では、自殺的な詰め込み行動が知られています。C . formosanusのコロニーは物理的な衝突を起こす可能性があるため、一部のシロアリは採餌トンネルにぎゅうぎゅうに詰め込まれて死に、トンネルを塞いですべての闘争活動を終わらせることに成功します。[189]

生殖階級の中で、一次生殖個体がいない場合、幼形成熟の女王は優位女王になるために互いに競争することがあります。女王間のこの闘争は、1匹の女王を除いてすべて排除され、その女王は王と共にコロニーを支配します。[190]

アリとシロアリは巣作りのスペースをめぐって互いに競争することがあります。特に、シロアリを捕食するアリは、通常、樹上性の営巣種に悪影響を及ぼします。[191]

コミュニケーション

餌を求めて行進するナスチシロアリの大群は、フェロモンをたどり、その痕跡を残します

ほとんどのシロアリは目が見えないことから、コミュニケーションは主に化学的、機械的、フェロモン的な合図によって行われます。[71] [179]これらのコミュニケーション方法は、採餌、生殖個体の位置特定、巣の構築、巣仲間の認識、婚姻飛行、敵の位置特定と戦闘、巣の防衛など、さまざまな活動に使用されます。[71] [179]最も一般的なコミュニケーション方法は触角によるものです[179]接触フェロモン（働きアリが栄養交換やグルーミングをしているときに伝わる）や警戒フェロモン、道しるべフェロモン、性フェロモンなど、数多くのフェロモンが知られている。警戒フェロモンやその他の防御化学物質は前頭腺から分泌される。道しるべフェロモンは胸腺から分泌され、性フェロモンは胸腺と背腺という2つの腺から分泌される。[71]シロアリが餌を探しに出かけるときは、地面に沿って植生の間を列になって採食する。道しるべは、糞の堆積物や物体で覆われた走路で識別できる。働きアリはこれらの道しるべにフェロモンを残し、それは嗅覚受容体を通して他の巣仲間によって感知される。[90]シロアリは機械的な合図、振動、物理的接触によってもコミュニケーションをとることができる。[90] [179]これらの信号は警戒コミュニケーションや食料源の評価によく使われる。[179] [192]

シロアリが巣を作る際、主に間接的なコミュニケーションを用います。特定の建設プロジェクトを一匹のシロアリが担当することはありません。個々のシロアリは考えるというよりも反応しますが、集団レベルでは一種の集団認知を示します。特定の構造物や、土の塊や柱などの物体がシロアリの巣作りのきっかけとなります。シロアリはこれらの物体を既存の構造物に追加し、そのような行動は他の働きアリの巣作り行動を促します。その結果、シロアリの活動を指示する情報は、個体間の直接的な接触ではなく、環境の変化から生じる自己組織化プロセスが生まれます。[179]

シロアリは、巣仲間と非巣仲間を化学的なコミュニケーションと腸内共生菌によって区別することができます。クチクラから放出される炭化水素からなる化学物質によって、外来種のシロアリを認識することができます。[193] [194]それぞれのコロニーは独特の匂いを持っています。この匂いは、シロアリの食性や腸内細菌の構成といった遺伝的要因と環境的要因によって生じます。[195]

防御

ファランクス形成
シロアリは巣の損傷した部分に急いで向かいます

シロアリはコロニーを守るために警戒コミュニケーションに頼っています。[179]警戒フェロモンは、巣が破壊されたとき、または外敵や潜在的な病原体によって攻撃されたときに放出されます。シロアリは、感染した巣仲間が放出する振動信号を通じて、メタライジウム・アニソプリエの胞子に感染した巣仲間を常に避けます。[196]その他の防御方法としては、ヘッドバンギング、前頭腺からの体液の分泌、警戒フェロモンを含む糞便の排泄などがあります。[179] [197]

一部の種では、兵アリは敵が巣に侵入するのを防ぐためにトンネルを塞ぎ、防御行動として意図的に自らを破裂させることがあります。[198]侵入が兵アリの頭よりも大きな亀裂から来た場合、兵アリは亀裂の周りに密集隊形を形成し、侵入者に噛みつきます。[199]メガポネラ・アナリスによる侵入が成功した場合、コロニー全体が破壊される可能性がありますが、これはまれです。[199]

シロアリにとって、トンネルや巣のあらゆる亀裂は警戒の原因となります。シロアリは潜在的な亀裂を検知すると、通常、頭をぶつけます。これは、防御のために他の兵アリを引き寄せ、亀裂を修復するための追加の働きアリを募集するためと思われます。[90]さらに、警戒したシロアリが他のシロアリにぶつかると、他のシロアリも警戒し、邪魔された場所にフェロモンの痕跡を残します。これもまた、追加の働きアリを募集する方法です。[90]

腐った木材の上で休む兵隊シロアリ

汎熱帯性亜科のナフタリンシロアリ亜科には、ナステーツと呼ばれる特殊な兵隊アリの階級があり、防御のために角のような前頭突起から有毒な液体を分泌する能力を持っています。[200]ナステーツは進化の過程で下顎を失い、働きアリに餌を与えなければなりません。[94]ナステーツが分泌する液体には、多種多様なモノテルペン炭化水素溶媒が含まれていることが確認されています。 [201]同様に、イエシロアリは巣を守るためにナフタレンを分泌することが知られています。[202]

Globitermes sulphureusという種の兵隊シロアリは、 表皮の表面のすぐ下にある大きな腺を破裂させることで、自割礼を行い自殺する。腺内の濃い黄色の液体は空気に触れると非常に粘着性になり、巣に侵入しようとしているアリや他の昆虫を絡め取る。 [203] [204]もう一種のシロアリ、Neocapriterme taracuaも自殺防衛を行う。戦闘中に物理的に下顎を使えない働きアリは、化学物質で満たされた袋を作り、その後意図的に自分自身を破裂させて、敵を麻痺させて殺す有毒化学物質を放出する。[205]新熱帯のシロアリ科Serritermitidaeの兵隊シロアリは、前部腺の自割礼を行い、体が頭部と腹部の間で破裂するという防衛戦略をとる。巣の入り口を守っている兵アリは、侵入者に襲われると、オートタイシス（自生死）を行い、攻撃者の侵入を阻止するブロックを作ります。[206]

働きアリは、埋葬、共食い、死体を避けるなど、死体を処理するためにいくつかの異なる戦略を用います。[207] [208] [209]病原体を避けるために、シロアリは時折、ネクロフォレシス（死体移動）を行います。これは、巣仲間がコロニーから死体を持ち去り、別の場所に処分するものです。[210]どの戦略が使用されるかは、働きアリが処理している死体の性質（つまり、死体の年齢）によって異なります。[210]

他の生物との関係

西洋地下ランは完全に地下に生息します。光合成ができず、受粉はシロアリなどの地中の昆虫に依存しています。写真の花の頭は直径約1.5cmです。数十個の小さなバラ色の小花が密集して並び、その周囲を花びらが囲み、淡いミニチュアチューリップのような外観をしています。
Rhizanthella gardneriはシロアリによって受粉されることが知られている唯一のランです。

ある種の菌類はシロアリの卵を模倣し、天敵の攻撃をうまく避けることが知られています。「シロアリボール」として知られるこれらの小さな茶色の球は、卵を殺すことはめったになく、場合によっては働きアリが卵の世話をします。[211]この菌類は、グルコシダーゼとして知られるセルロース分解酵素を生成することで、これらの卵を模倣します。[212]トリコプセニウス属の様々な種と、レティキュリテルメス属の特定のシロアリ種の間には、独特の模倣行動が存在します。これらの甲虫は、シロアリと同じクチクラ 炭化水素を共有し、それらを生合成することさえあります。この化学的擬態により、甲虫はシロアリのコロニーに溶け込むことができます。[213]アウストロスピラハ・ミメテス（Austrospirachtha mimetes）の腹腹部に発達した付属肢は、甲虫がシロアリの働きアリを模倣することを可能にします。[214]

アリのいくつかの種は、シロアリを殺すのではなく、後で新鮮な食料源として利用するために捕獲することが知られています。たとえば、Formica nigraはシロアリを捕獲し、逃げようとしたシロアリはすぐに捕らえられて地中に追い込まれます。[215] Ponerinae亜科の特定のアリの種はこれらの襲撃を行いますが、他のアリの種は単独で侵入して卵や幼虫を盗みます。[191] Megaponera analisなどのアリは塚の外側を攻撃し、Dorylinaeアリは地中を攻撃します。[191] [216]それにもかかわらず、一部のシロアリとアリは平和的に共存し、共存から相互に利益を得ることができます。[217] Nasutitermes cornigerなどの一部のシロアリの種は、捕食性のアリの種を遠ざけるために特定のアリの種と群れを形成します。[218]アステカアリとナスチテルメスシロアリの最も古い関連は、漸新世から中新世にまで遡ります。[219]

襲撃に成功した後、ナスティテルメス属シロアリを集めるアリ襲撃隊

ナスチテルメスの塚には、既に居住しているものも放棄されたものも含め、 54種のアリが生息していることが知られています。 [220]多くのアリがナスチテルメスの塚に生息する理由の一つは、シロアリがその地理的分布域に頻繁に生息していることです。もう一つは、洪水から身を守るためです。[220] [221] イリドミルメクスもシロアリ塚に生息しますが、捕食関係以外の何らかの関係を示す証拠は知られていません。[160]まれに、特定の種のシロアリが活動的なアリのコロニー内に生息することがあります。[222]甲虫、毛虫、ハエ、ヤスデなどの無脊椎動物の中には、好シロアリであり、シロアリのコロニー内に生息します（独立して生存することはできません）。[90]その結果、特定の甲虫やハエは宿主とともに進化してきました。それらは、働きアリを舐めて引き寄せる物質を分泌する腺を発達させました。アリ塚は、鳥、トカゲ、ヘビ、サソリに隠れ家や暖かさを提供することもあります。[90]

シロアリは花粉を運び、定期的に花を訪れることが知られており、[223]多くの顕花植物の潜在的な花粉媒介者と考えられています。[224]特に、リザンテラ・ガードネリ（Rhizanthella gardneri）は、採餌する働きアリによって定期的に受粉され、おそらく世界で唯一シロアリによって受粉されるラン科の花です。 [223]

多くの植物はシロアリに対する効果的な防御機構を発達させています。しかし、苗木はシロアリの攻撃に対して脆弱であり、防御機構が苗木段階を過ぎてからしか発達しないため、追加の保護が必要です。[225]防御は通常、木質細胞壁に摂食阻害化学物質を分泌することによって達成されます。[226]これにより、シロアリがセルロースを効率的に消化する能力が低下します。オーストラリアでは、「Blockaid」という市販製品が開発されており、これは様々な植物抽出物を用いて、建物に塗布する無毒のシロアリバリアを作成するものです。[226]オーストラリア産のニセサンダルウッドの一種、Eremophila mitchelliiの抽出物はシロアリを撃退することが示されています。[227]実験では、シロアリはこの有毒物質に強く反発し、餌を食べるよりも餓死するほどであることが示されています。抽出物の近くに置かれると、シロアリは方向感覚を失い、最終的には死にます。[227]

環境との関係

シロアリの個体数は、人間の介入によるものも含め、環境変化によって大きな影響を受ける可能性があります。ブラジルの研究では、ブラジル北東部の半乾燥地域にあるカチンガの3つの地点において、異なるレベルの人為的撹乱下にあるシロアリ群集を調査し、65×2mの横断線を用いてサンプリングを行いました。[228] 3つの地点には合計26種のシロアリが存在し、横断線では196回の遭遇が記録されました。シロアリ群集は地点間でかなり異なり、撹乱の増加、樹木密度と土壌被覆の減少、そして牛や山羊による踏みつけの激しさに伴い、多様性と個体数の両方が顕著に減少しました。木材を食べる動物が最も深刻な影響を受けた摂食グループでした

巣

働くシロアリの働きアリ
地上から高い木の幹に作られた樹上性シロアリの巣の写真。卵形で、バスケットボールよりも大きいようです。色は濃い茶色で、段ボールで作られています。段ボールは、消化された木材とシロアリの糞を混ぜ合わせたもので、雨に強く耐性があります。巣から地面まで、木陰の側に段ボールで作られた覆われたトンネルが見えます。
メキシコの樹上性シロアリの巣
シドニー、パームビーチのバンクシアにあるシロアリの巣

シロアリの巣は、無生物部分と生物部分の2つの部分から構成されると考えることができる。生物部分はコロニー内に生息するすべてのシロアリであり、無生物部分はシロアリによって構築される構造物そのものである。[229]巣は、大きく分けて3つの主要なカテゴリに分類できる。地下巣、すなわち地下（完全に地面の下にある）、地上巣（土壌表面より上に突出している）、樹上巣（地上に構築されるが、常にシェルターチューブを介して地面に接続されている）である。[230]地上巣（塚）は地面に接して地面から突出しており、土と泥でできている。[231]巣には、保護された生活空間を提供したり、捕食者から身を隠す場所を提供したりなど、多くの機能がある。ほとんどのシロアリは、多機能の巣や塚よりも地下のコロニーを構築します。[232]今日の原始的なシロアリは、数百万年前のシロアリと同様に、丸太、切り株、枯れ木などの木造構造物に巣を作ります。[230]

シロアリは巣を作るために、建設材料として多くの望ましい特性を持つ糞便など、様々な資源を利用します。[233]その他の建設材料には、段ボール巣（糞便成分と木材から作られた樹上性の巣）に使用される部分的に消化された植物材料や、地下の巣や塚の建設に使用される土壌などがあります。熱帯林の巣の多くは地下にあるため、すべての巣が目に見えるわけではありません。[232] Apicotermitinae亜科の種は、トンネル内にのみ生息するため、地下の巣を作るシロアリの良い例です。[233]他のシロアリは木材に生息し、木材を食べながらトンネルを構築します巣と塚は、シロアリの柔らかい体を乾燥、光、病原体、寄生虫から守るだけでなく、捕食者に対する要塞としても機能します。[234]段ボールで作られた巣は特に脆弱であるため、シロアリは侵入する捕食者に対して反撃戦略を採用します。[235]

マングローブ湿地に生息するナスチシロアリの樹上性段ボール箱の巣は、リグニンが豊富で、セルロースとキシランが乏しい。この変化は、シロアリの腸内細菌による分解によって引き起こされる。シロアリは糞便を段ボール箱の材料として利用する。樹上性シロアリの巣は、プエルトリコのマングローブ湿地における地上炭素貯蔵量の2%を占めることもある。これらのナスチシロアリの巣は、主にマングローブ樹木、すなわちRhizophora mangle（アカマングローブ）、Avicennia germinans（クロマングローブ）、Laguncularia racemosa （シロマングローブ）の幹や枝から採取された、部分的に生分解された木質材料で構成されている。[236]

一部の種は、多冠巣と呼ばれる複雑な巣を作ります。この生息環境はポリカリズムと呼ばれます。多冠巣を持つシロアリの種は、地下の空洞で繋がれた複数の巣（カリ）を形成します。[151]アピコテルメス属とトリネルビテルメス属のシロアリには、多冠巣を持つ種が存在することが知られています。[237]塚を作る種では多冠巣はあまり見られませんが、ナスチテルメス属のいくつかの種では樹上性の多冠巣が観察されています。[237]

塚

ウィキメディア・コモンズには、シロアリ塚に関連するメディアがあります

巣は地表から突き出ている場合、塚とみなされます。[233]塚はシロアリにとって巣と同じ保護を提供しますが、より強力です。[235]集中豪雨や継続的な降雨がある地域にある塚は、粘土質の構造のため、塚の浸食の危険があります。段ボールで作られた塚は雨から保護し、実際には多量の降雨にも耐えることができます。[233]塚の特定の領域は、侵入があった場合の拠点として使用されます。例えば、キュ​​ビテルメスのコロニーは、トンネルの直径が兵士が塞ぐのに十分小さいため、拠点として使用される狭いトンネルを構築します。[238]「女王の部屋」として知られる高度に保護された部屋には、女王と王が住んでおり、最後の防衛線として使用されます。[235]

Macrotermes属の種は、昆虫界で最も複雑な構造物を構築し、巨大な塚を築きます。[233]これらの塚は世界最大級で、高さ8～9メートル（26～29フィート）に達し、煙突、尖塔、尾根で構成されています。[90]別のシロアリ種であるAmitermes meridionalisは、高さ3～4メートル（9～13フィート）、幅2.5メートル（8フィート）の巣を作ることができます。これまでに記録された最も高い塚は、コンゴ民主共和国で発見された長さ12.8メートル（42フィート）のものです。[239]

彫刻された塚は、時に精巧で独特な形をしています。例えば、コンパスシロアリ（Amitermes meridionalisとA. laurensis）の塚は、長軸がほぼ南北を向いた背の高いくさび形の塚を作り、これがその通称の由来となっています。[240] [241]この向きは体温調節を助けることが実験的に示されています。南北向きにすることで、塚の内部温度は午前中に急速に上昇しますが、日中の太陽による過熱は避けられます。その後、温度は夕方まで一日中一定に保たれます。[242]

シェルターチューブ

木の日陰の側を登るシェルターチューブを地上から上方に撮影した写真。木の主幹が別々の主要な枝に分かれる場所で、シェルターチューブも枝分かれしている。この写真では巣は見えませんが、シェルターチューブの枝は、これらのチューブを作った樹上性シロアリの多冠性の姉妹コロニーにつながっていると推測される。
木の幹にあるナミシロアリ科のアリ塚は、巣から林床までの通路を覆う役割を果たします

シロアリは、地面から始まる土管または泥管としても知られるシェルターチューブを構築します。これらのシェルターチューブは、壁やその他の構造物に見られます。[243]湿度の高い夜間にシロアリによって構築されるこれらのチューブは、潜在的な捕食者、特にアリからシロアリを保護します。[244]シェルターチューブはまた、高い湿度と暗闇を提供し、働きアリが他の方法ではアクセスできない食料源を集めることを可能にします。[243]これらの通路は土と排泄物でできており、通常は茶色です。これらのシェルターチューブの大きさは、利用可能な食料源の数によって異なります。幅は1cm未満から数cmまでですが、長さは数十メートルになることもあります。[244]

人間との関係

害虫として

コリクサス（ナミビア）の滑走路の障害物としてのシロアリ塚
外部構造物へのシロアリの被害

木材を食べる習性のため、多くのシロアリ種は、保護されていない建物やその他の木造構造物に重大な損害を与える可能性があります[245]シロアリは木材や植物の分解者として重要な役割を果たしており、構造用木材成分、セルロース由来の構造材料、装飾用の植物を含む構造物や景観がシロアリに確実な食料と水分を提供する場合に人間との衝突が発生します。[246]シロアリは隠れた状態でいる習性があるため、木材がひどく損傷し、環境から身を守る薄い外側の木材層だけが残るまで、その存在に気付かないことがよくあります。[247]知られている3,106種のうち、183種のみが損害を引き起こし、83種は木造構造物に重大な損害を与えます。[245]北米では、18種が地下に生息する害虫です。[248]オーストラリアでは、16種が経済的な影響を与えています。インド亜大陸では26種、熱帯アフリカでは24種が害虫とされています。[245]シロアリ属の中で、コプトテルメス属は最も多くの害虫種を保有しており、28種が被害を引き起こすことが知られています。[245]乾材シロアリの10%未満が害虫ですが、熱帯、亜熱帯、その他の地域で木造建築物や家具に寄生します。湿材シロアリは、雨や土壌にさらされた木材のみを攻撃します。[245]

乾材シロアリは温暖な気候で繁殖し、汚染された物品、コンテナ、船舶を介して運ばれるため、人間の活動によって家屋に侵入する可能性があります。[245]寒冷地にある暖かい建物では、シロアリのコロニーが繁殖しているのが確認されています。 [249]一部のシロアリは外来種と見なされています。世界で最も広く導入されている外来種であるCryptotermes brevisは、西インド諸島のすべての島とオーストラリアに導入されています。 [67] [245]

木造住宅の切り株におけるシロアリ被害

シロアリは建物に損害を与えるだけでなく、食用作物にも損害を与える可能性があります。[250]シロアリは、耐病性の低い樹木を攻撃することがありますが、一般的に成長の早い植物には影響を与えません。ほとんどの攻撃は収穫期に発生し、作物や樹木は乾季に攻撃されます。[250]

オーストラリアでは、シロアリによる住宅被害は年間15億豪ドルを超え、 [251]火災、洪水、嵐による被害を合わせたよりも大きい。 [252]マレーシアでは、シロアリが不動産や建物に与えた被害は4億リンギットと推定されている。[253]シロアリによる被害は、米国南西部で木造建築物の被害に毎年約15億ドルの損失となっているが、世界全体の被害額の正確な額は確定していない。[245] [254]乾材シロアリは、シロアリによる被害の大部分を占めている。[255] シロアリ駆除の目的は、建築物やシロアリの被害を受けやすい観賞用植物をシロアリから守ることである。[256] 建築物とは、住宅や事業所、木製の柵の支柱や電柱などの要素のことである。建物内または建物付近にシロアリの飛翔体や羽アリなどのより明らかな兆候がない場合、シロアリの活動を検出するには、訓練を受けた専門家による定期的かつ徹底的な点検が必要となる場合があります。木材またはセルロース製のシロアリモニターを建物付近に設置することで、人間と接触する可能性のある場所でのシロアリの採食活動の兆候を捉えることもできます。シロアリは、ボルドー液やクロム酸銅ヒ酸などの銅を含む物質を散布することで駆除できます。[257] 米国では、資格のある専門家によるフィプロニルを有効成分とする土壌シロアリ駆除剤（ターミドールSCやタウルスSCなど）の散布は、 [258]経済的に重要な地下シロアリに対する環境保護庁（EPA）承認の一般的な対策です。[259] [260]代替的で環境に優しく「より自然な」駆除方法への需要が高まるにつれ、オレンジオイル などの機械的および生物学的防除方法の需要も高まっています。

シロアリの個体数をより効果的に制御するために、シロアリの移動を追跡する様々な方法が開発されてきた。[254]初期の方法の一つは、ウサギやニワトリ由来の免疫グロブリンG（IgG）マーカータンパク質を混ぜたシロアリベイトを散布する方法であった。野外で採取したシロアリは、ウサギIgG特異的アッセイを用いてウサギIgGマーカーの有無を検査することができた。最近開発された、より安価な代替方法としては、卵白、牛乳、または豆乳タンパク質を用いてシロアリを追跡する方法があり、野外でシロアリに散布することができる。これらのタンパク質を有するシロアリは、タンパク質特異的ELISA検査を用いて追跡することができる。[254] シロアリ特異的なRNAi殺虫剤が開発中である。[261]研究開発への投資を抑制している要因の一つは、耐性進化の可能性が高いことへの懸念である。[261]

1994年、デボン州サントンにある2軒のバンガローで、 Reticulitermes grassei種のシロアリが確認されました。逸話的な証拠によると、このシロアリの発生は公式の確認の70年前にまで遡る可能性があります。庭師がシロアリを目撃し、過去に温室を交換しなければならなかったという報告もあります。サントンのシロアリ発生は、英国で記録された最初で唯一のコロニーでした。1998年、コロニーの封じ込めと根絶を目的として、シロアリ駆除プログラムが設立されました。TEPは、住宅・コミュニティ・地方自治省（現在の住宅・コミュニティ向上省）によって管理されていました。TEPでは、シロアリが成熟して繁殖するのを防ぐために「昆虫成長調整剤」を使用しました。2021年、英国のシロアリ駆除プログラムは、このコロニーの根絶を発表しました。これは、国がシロアリを根絶した初めてのケースでした。[262]

食料として

飛翔シロアリを集めるモザンビークのヤウォ族の少年たち
これらの飛翔シロアリは、雨期の初めに地面の巣から出てきたときに集められました

43種のシロアリが人間の食料として、または家畜の飼料として利用されています。[263]これらの昆虫は、栄養失調が蔓延している貧困国において特に重要です。シロアリ由来のタンパク質は人間の食生活の改善に役立つからです。シロアリは世界中の多くの地域で消費されていますが、この習慣が先進国で普及したのは近年になってからです。[263]

シロアリは世界中の様々な文化圏の人々によって食用とされています。アフリカの多くの地域では、羽アリは先住民の食生活において重要な要素となっています。[264]昆虫の採集や栽培には様々な方法があり、時には複数の種から兵隊アリを採集することもあります。入手は困難ですが、女王アリは珍味とされています。[265]シロアリの羽アリは栄養価が高く、脂肪とタンパク質が適量含まれています。調理するとナッツのような風味が出て、味わい深いとされています。[264]

羽アリは雨季が始まると集められます。婚姻飛行中は、通常、誘引される光の周りにいるため、ランプに網を設置し、捕獲された羽アリは後で集められます。羽アリは、ふるい分けに似た方法で取り除かれます。ホットプレートで軽く焼くか、カリカリになるまで揚げると、最も美味しく仕上がります。体には通常十分な量の油が含まれているため、油は必要ありません。シロアリは通常、家畜の栄養が乏しく、部族の作物がまだ食料を生産していない、または前の生育期からの食料備蓄が限られている場合に食べられます。[264]

アフリカに加えて、シロアリはアジアや北米、南米の地域や部族地域で消費されています。オーストラリアでは、先住民はシロアリが食用であることを知っていますが、食料が不足しているときでも食べません。その理由についてはほとんど説明がありません。[264] [265]ケニア、タンザニア、ザンビア、ジンバブエ、南アフリカなど多くの国では、シロアリ塚が土壌消費（土壌食）の主な供給源となっています。[266] [267] [268] [269]研究者たちは、シロアリはタンパク質が豊富で、食べられない廃棄物を人間が消費できる製品に変換できるため、人間の食用や宇宙農業に適していると示唆しています。 [270]

農業において

科学者たちは、追跡可能なタンパク質を用いてシロアリの移動を追跡する、より手頃な方法を開発しました。[254]

シロアリは、特に東アフリカや北アジアで主要な農業害虫となる可能性があり、農作物の損失が深刻になることがある（アフリカでは農作物の損失が3～100％）。[271]この問題の解消には、土壌中のシロアリのトンネルにより雨水が深く浸透するようになり、水の浸透が大幅に改善されることが挙げられます。これにより、流出が減り、その結果として起こる生物撹乱による土壌浸食が軽減されます。[272]南米では、ユーカリ、陸稲、サトウキビなどの栽培植物がシロアリの被害を受け、葉、根、木質組織が攻撃されることがあります。シロアリは、キャッサバ、コーヒー、綿、果樹、トウモロコシ、ピーナッツ、大豆、野菜など、他の植物も攻撃します。[38]塚は農作業を妨げ、農家が農機具を操作するのを困難にします。しかし、農家が塚を嫌うにもかかわらず、生産量の純損失が発生しない場合がよくあります。[38]シロアリは、作物の収穫量を増やしたり、土壌を豊かにしたりするなど、農業に有益な働きをします。シロアリとアリは、作物の刈り株を含む耕作されていない土地に再び定着することができ、コロニーは巣を作る際にそれを栄養源として利用します。畑に巣があると、より多くの雨水が地面に浸透し、土壌中の窒素量が増加します。これらはどちらも作物の成長に不可欠です。[273]

科学技術において

シロアリの腸は、化石燃料をよりクリーンで再生可能なエネルギー源に置き換えることを目的とした様々な研究活動のきっかけとなっています。[274]シロアリは効率的なバイオリアクターであり、理論上は一枚の紙から2リットルの水素を生成できます。 [275]シロアリの後腸内には約200種の微生物が生息し、消化した木材や植物の中に閉じ込められた水素を放出します[274] [276]シロアリの腸管内の未確認酵素の作用により、リグノセルロース ポリマーは糖に分解され、水素に変換されます。腸管内の細菌は、糖と水素をセルロースアセテート（シロアリがエネルギー源とするセルロースの酢酸エステル）に変換します。[ 274 ]シロアリの後腸に生息する微生物の 集団DNA配列解析は、代謝経路の理解を深めるために用いられています。[274]遺伝子工学により、木質バイオマスからバイオリアクターで水素を生成できるようになるかもしれません。[274]

人間の助けを借りずに複雑な構造物を建設できる自律型ロボットの開発は、シロアリが作る複雑な塚にヒントを得ています。 [277]これらのロボットは独立して動作し、軌道上のグリッド上を自力で移動し、レンガを登ったり持ち上げたりすることができます。このようなロボットは、将来の火星探査プロジェクトや洪水を防ぐ堤防の建設に役立つ可能性があります。 [278]

シロアリは、塚の温度を制御するために洗練された手段を使います。前述のように、オーストラリアンコンパスシロアリの塚の形状と向きは、日中の内部温度を安定させます。塚が熱くなると、太陽煙突効果（スタック効果）によって塚の中に上昇気流が発生します。[279]塔の頂上を吹き抜ける風は、塚を通る空気の循環を促進します。塚には側面の通気口も設けられています。太陽煙突効果は、中東や近東では何世紀にもわたってパッシブクーリングのために、そしてヨーロッパではローマ人によって使用されてきました。[280]しかし、気候に適応した建築技術が現代建築に組み込まれるようになったのは比較的最近のことです。特にアフリカでは、スタック効果は現代の建物で自然換気とパッシブクーリングを実現するための一般的な手段となっています。[279]

文化の中で

ピンク色のイーストゲートセンター

イーストゲートセンターは、ジンバブエのハラレ中心部にあるショッピングセンター兼オフィスビルです。建築家のミック・ピアースは、地元のシロアリの冷却方法に着想を得たパッシブクーリングを採用しました。[281]シロアリに着想を得た冷却技術を採用した最初の主要な建物として国際的な注目を集めました。他には、東アフリカカトリック大学の学習リソースセンターや、オーストラリアのメルボルンにあるカウンシルハウス2があります。[279]

シロアリを飼育している動物園はほとんどありません。飼育の難しさや、当局が潜在的な害虫の許可に消極的であるためです。数少ない飼育動物園の一つであるスイスのバーゼル動物園では、2つのマクロテルメス・ベリコサス（Macrotermes bellicosus）の繁殖個体群が飼育されており、飼育下では非常に珍しい現象、すなわち若い飛翔シロアリの大量移動が見られます。これは2008年9月に発生し、数千匹のオスのシロアリが毎晩塚から出て死に、展示施設の床や水槽を覆いました。[282]

いくつかの国のアフリカの部族はシロアリをトーテムとしており、このため部族員は生殖用の羽アリを食べることを禁じられている。[283]シロアリは伝統的な民間療法で広く使用されており、喘息、気管支炎、嗄声、インフルエンザ、副鼻腔炎、扁桃炎、百日咳などの病気やその他の症状の治療に使用されている。[263]ナイジェリアでは、Macrotermes nigeriensis が精神的な保護と傷や病気の妊婦の治療に使用されている。東南アジアでは、シロアリは儀式に使用されている。マレーシア、シンガポール、タイでは、民衆の間でシロアリ塚が一般的に崇拝されている。[284]放棄された塚は精霊によって作られた構造物と見なされ、塚の中に地元の守護者が宿ると信​​じられており、これはKeramatや Datok Kong として知られている。[285]都市部では、地元住民が放棄された塚の上に赤く塗られた祠を建て、健康、守護、幸運を祈願します。[284]

関連項目

注釈

  1. ^ このシロアリがメスかオスかは不明です。メスであれば、成熟時の体長は25ミリメートルをはるかに超えるはずです。

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  •  「シロアリ：理論」Popular Science Monthly第27巻、1885年10月
  • 等翅目：CSIROオーストラリア昆虫学におけるシロアリ
  • ジャレッド・リードベターセミナー：シロアリと共生する腸内微生物