吸血イカ（Vampyroteuthis infernalis、直訳すると「地獄の吸血イカ」）は、温帯および熱帯の海洋の極度の深海環境に生息する小型の頭足動物である。[2] [3]吸血イカは発光器官と独自の酸素代謝を利用して、酸素濃度の最も低い海域で繁殖する。背側の最初の2対の腕の間に2本の長い伸縮性フィラメントがあり[4] 、これがタコやイカ類と区別されるが、最も近い親戚はタコ類である。系統学的遺存種として、吸血イカ目（Vampyromorphida）の唯一の現存種として知られている。[5]

最初の標本はバルディビア探検隊によって収集され、 1903年にドイツの魚類学者カール・チュンによってタコとして最初に記載されましたが、後にいくつかの絶滅した分類群とともに新しい目として分類されました。

語源

属名Vampyroteuthisは、ラテン語 で「吸血鬼」を意味するvampyrusと、古代ギリシャ語で「イカ」を意味するτευθίς ( teuthís )に由来する。種小名infernalisはラテン語で「地獄の」を意味する。Vampyroteuthisという学名は、その習性（血ではなく堆積物を餌とする）ではなく、その暗い体色とマントのような水かきに由来するとされている。[6] [7] [8]

発見

吸血イカは、カール・チュン率いるバルディビア探検隊（1898-1899年）中に発見された。チュンはチャレンジャー号探検隊に感​​銘を受けた動物学者で、水深300ファゾム（550メートル）より深いところに生命が存在するかどうかを確認したかった。[9]チュンは後に吸血イカを吸血イカ科に分類した。[4]この探検は、アビソス理論に反して水深550メートルより深いところに生命が存在すると信じていたドイツ人科学者グループ、ドイツ自然科学協会によって資金提供された。バルディビアには、捕獲した生物を分析・保存するための深海生物収集設備や研究室、標本瓶が備え付けられていた。航海はドイツのハンブルクから始まり、続いてエディンバラを経て、アフリカ西海岸を一周した。アフリカ南端を周回した後、探検隊はインド洋と南極海の深海を調査した。[10]研究者たちは、この科で新生代まで遡れる種を発見したことがなかった。このことから、2つの考えが浮かび上がる。1つはラザロ効果と呼ばれる顕著な保存バイアスが存在する可能性、もう1つは吸血イカが深海に定着した時期の決定が不正確である可能性である。ラザロ効果は、白亜紀以降の研究対象地域の少なさ、もう1つは吸血イカの個体数と分布の減少に起因する可能性がある。いずれにせよ、探索地域が同じであっても、その場所を特定して分析することはより困難である。[11] [8]

説明

吸血イカは最大で全長約30cm（1フィート）に達します。体長15cm（5.9インチ）のゼラチン質の体は、場所や光の条件によって、ベルベットのような漆黒から淡い赤みがかった色まで変化します。[説明が必要] 8本の腕は水かきで繋がっており、それぞれの腕には肉質の棘、つまり触毛が並んでいます。この「外套」の内側は黒色です。吸盤は腕の先端側（体から最も遠い側）にのみ付いています。

背面図

透明な球状の目は、照明によって赤や青に見えるが、体長6インチ（15cm）のイカの目は直径2.5cm（1インチ）あり、動物界でその大きさは最も大きい。[12]彼らの大きな目には、脳の視葉も同様に大きくなっている。[13]

口頭見解

成熟した成体は、外套膜の側面から一対の小さな鰭を突き出している。これらの耳のような鰭は、成体の主な推進力となる。吸血イカは鰭を羽ばたかせて水中を移動する。嘴のような顎は白色である。水かきの内側には2つの袋があり、その中に触覚的な軟口蓋線維が隠されている。この軟口蓋線維はイカの触手に似ており、腕をはるかに超えて伸びているが、起源が異なり、祖先のタコが失った一対の鰭に相当する。

吸血イカは、ほぼ全身を発光器官（発光器）で覆われており、数分の1秒から数分間にわたる、方向感覚を失わせるような閃光を発することができる。発光器の強度と大きさは調節可能である。小さな白い円盤状の発光器は、腕の先端と2つの鰭の付け根ではより大きく複雑な構造をしているが、マント状の腕の下側には見当たらない。頭頂部にある2つの大きな白い部分も、当初は発光器と考えられていたが、現在では光受容体であることが確認されている。[要出典]

ほとんどの頭足動物に共通する色素胞（色素器官）は、吸血イカでは未発達である。そのため、浅瀬に生息する頭足動物のように劇的に皮膚の色を変えることはできない。吸血イカが生息する光のない深海では、そのような能力は役に立たないからだ。

系統学

ラ・ヴールト＝シュル＝ローヌの下部カロビアン層から発見されたVampyronassa rhodanicaの黄鉄鉱化石。

吸血タコ目（Vampyromorphida）は、現生のタコ類全てと姉妹関係にある。複数の遺伝子とミトコンドリアゲノムを用いた頭足類の系統発生研究により、吸血タコ目はタコ目の中で他の全てのタコ類から進化的に分岐した最初のグループであることが示された。 [14] [15] [16]吸血タコ目は、発光器や、おそらく腕が変化したと思われる2本の軟口蓋糸といった派生形質によって特徴付けられる。また、イカなどの他の鞘状動物と同様に内部にグラディウスを有し、巻タコ類と同様に8本の水かきを持つ。

ヴァンピロテウティスは、側触手（糸状体）が吸盤と交互に並ぶ8本の巻腕をシラタ類と共有している。吸盤は腕の末端半分にのみ存在し、触手は全長に渡って伸びている点でヴァンピロテウティスと異なる。巻腕類のタコ類では、吸盤と触手は全長に渡り交互に伸びている。また、ヴァンピロテウティスとジュラ紀-白亜紀のロリゴセピナとの近縁性は、内部の補強構造であるグラディウスの類似性から示唆される。フランスのジュラ紀中期ラ・ヴールト＝シュル＝ローヌ地方に生息するヴァンピロナッサ・ロダニカは、ヴァンピロテウティスといくつかの特徴を共有するヴァンピロテウティス科の魚種の一つと考えられている。[17]

ソルンホーフェンのキンメリッジアン-ティトニアン（1億5600万年前-1億4600万年前）に生息していたとされる吸血イカ類、プレシオテウティス・プリスカ（Plesioteuthis prisca）、レプトテウティス・ギガス（Leptotheuthis gigas ） 、トラキテウティス・ハスティフォルミス（Trachyteuthis hastiformis ）は、このグループに明確に分類することはできない。これらは大型種（ P. priscaでは35cm、L. gigasでは1m超）であり、吸血イカ類には見られない特徴を示し、イカ類のテウティダ（Teuthida ）にいくらか似ているからである。[18]

生物学

吸血イカの世界的な分布域は、熱帯および亜熱帯に限られている。[19] [矛盾]この種は深海頭足動物の極端な例であり、水深600～900メートル（2,000～3,000フィート）以上の無光（光がない）の深海に生息すると考えられている。世界の海洋のこの領域には、酸素極小層（OMZ）として知られる個別の生息地がある。OMZ内では、酸素の飽和度が低すぎるため、ほとんどの複雑な生物の好気性代謝をサポートできない。吸血イカは、ライフサイクル全体を酸素飽和度3％という極小層で生きることができる唯一の頭足動物である。

少年

これまでに判明している行動データは、遠隔操作型水中探査機（ROV）との一時的な遭遇から得られたものです。吸血イカは捕獲時に負傷することが多く、水槽内では最大2ヶ月間生存します。8年以上生存する可能性があるという仮説もあります。[20]

息苦しい深海での生活に対処するため、吸血イカはいくつかの適応を発達させてきた。深海に生息する頭足動物の中で、質量当たりの代謝率は最も低い。吸血イカの青い血液に含まれるヘモシアニンは、他の頭足動物よりも効率的に酸素を結合・運搬し、[21]特に表面積の大きい鰓に助けられている。吸血イカは筋肉が弱く、殻も大幅に縮小しているが[22]、精巧な平衡胞（人間の内耳に似た平衡器官）[23]と、周囲の海水の密度に近いアンモニウムを豊富に含むゼラチン状組織のおかげで、ほとんど努力せずに機敏性と浮力を維持している。吸血イカがOMZで繁栄できる能力は、生存に大量の酸素を必要とする頂点捕食者から身を守ることにも役立っている。 [24]

吸血イカの大きな目と脳の視葉は、遠方の生物発光、つまり獲物の集団や交尾相手候補などの動物の兆候に対する感度を高めるための適応であると考えられる。この感度は、この深度ではほとんど特徴のない水柱の広大な領域を監視する際に有用である。 [13]

捕食者に対する行動

多くの深海頭足類と同様に、吸血イカは墨嚢を持たない。このことと低い代謝率のため、様々な防御手段を身につけている。邪魔されると、腕を外側に丸めて体に巻き付け、いわば裏返しにして体を大きく見せ、触手の棘状の突起（触手）を露出させる。マントの裏側は色素が濃く、体の発光器の大部分を隠している。光る腕の先端は頭上高く密集しており、攻撃を重要な部位から逸らす。この捕食者に対する防御行動は「パンプキン」または「パイナップル」姿勢と呼ばれている。[25] [26]腕の先端は再生するため、噛み切られても、捕食者の注意を逸らしている間に逃げるための陽動作戦となる。[27]

非常に興奮すると、腕の先端から無数の青い光の球を含む粘着性のある発光粘液の雲を噴出することがある。[28] この発光は10分近く続くこともあり、おそらく捕食者の目をくらませ、遠くまで泳がなくても暗闇に姿を消すことができるようにするためのものだと考えられる。また、光る「インク」は捕食者に付着し、「盗難警報効果」（アトラクラゲの発光ディスプレイに似た、捕食者になりそうな吸血イカを二次捕食者が見つけやすくなる効果）を生み出す。この発光ディスプレイは、粘液再生の代謝コストが高いため、吸血イカが非常に興奮している場合にのみ行われる。

前述の生物発光の「花火」は、光る腕のくねくねとした動き、そして不規則な動きと逃走軌道と相まって、捕食者が複数の突然の標的の中からこのイカ自身を特定することを困難にします。吸血イカの伸縮性フィラメントは、検知と逃走の両方のメカニズムを通じて、捕食者からの回避においてより大きな役割を果たしていると考えられています。[4]

このような防御機構にもかかわらず、吸血イカは、オオイソギンチャクなどの大型深海魚や[29]、クジラやアシカなどの深海に潜る哺乳類の胃の内容物の中から発見されています。

給餌

吸血イカは8本の腕を持つが、タコのような摂食触手はなく、代わりに2本の伸縮する糸を使って餌を捕らえる。これらの糸には多数の感覚細胞でできた小さな毛が生えており、獲物を見つけて捕らえるのに役立つ。吸血イカは排泄物と吸盤から分泌される粘液を混ぜて餌の塊を作る。定住性の雑食性食性で、ゼラチン状の動物プランクトン（サルパ、幼生類、クラゲなど）の残骸や、カイアシ類、貝形類、端脚類、等脚類などの甲殻類の全体[24]、さらにその上に生息する他の水生生物の糞ペレットを食べる。[8] [30]吸血イカはまた、水中の発光原生生物を意図的に攪拌し、より大きな獲物を誘い出して食べるという独特の誘引方法を使用する。 [24]

成熟した吸血イカは、ゼラチン状の動物プランクトンとともに魚の骨や鱗が成熟した吸血イカの胃の中に記録されていることから、より大きな獲物を日和見的に捕食するハンターであると考えられています。[31]

ライフサイクル

解剖された成体（中央）と2つの幼体標本の図

他の深海頭足類の知見から仮説を導き出せるならば、吸血イカは少数の大型卵、あるいはK選択戦略によってゆっくりと繁殖すると考えられる。排卵は不規則で、生殖腺の発達に費やすエネルギーは最小限である。[32]吸血イカが頻繁に生息する深度では栄養分が豊富ではないため、成長は遅い。生息地の広大さと個体数の少なさから、繁殖期の遭遇は偶然の産物となる。吸血イカのように成体生存率の高い生物によく見られる反復繁殖（イテロブルーム）を考慮すると、本種も低コストで多くの繁殖周期を繰り返すことが予想される。[20]

吸血イカの繁殖は他のコレオイド類頭足動物とは異なります。オスはメスに精子の「パケット」を渡し、メスはそれを受け取り、外套膜内の特別な袋に貯蔵します。メスは、オスの水圧着された精包を、受精の準備ができるまで長期間貯蔵することがあります。受精後は、卵が孵化するまで最大400日間抱卵する必要があることもあります。コレオイド類の繁殖戦略は反復生殖であると考えられており、これは通常一回生殖するコレオイド類の中では例外です。[20]コレオイド類頭足動物は生涯で1回の生殖周期しか経ないと考えられていますが、吸血イカは複数回の生殖周期を示す証拠が示されています。産卵後、メスが休眠状態に戻ると、新たな卵塊が形成されます。このプロセスは、生涯で最大20回、時には20回以上繰り返されることがあります。吸血イカの代謝率が低いため、これらの産卵はかなり間隔をあけて起こります。[32]

吸血イカの発生については詳細がほとんどわかっていない。孵化したばかりの幼体は体長約 8 mm で、成体のよく発達したミニチュアであるが、いくつかの違いがある。幼体は透明で、腕には水かきがなく、目は全体的に小さく、軟口蓋線維は完全には形成されていない。[33]幼体は1 対の鰭を持ち、中間型は 2 対の鰭を持ち、成熟型はやはり 1 対の鰭を持つ。発生の最も初期および中間段階では、1 対の鰭が目の近くに位置しているが、個体が成長するにつれて、もう 1 対の鰭が発達するにつれて、この対は徐々に消失する。[34]個体が成長し、表面積と体積の比率が低下すると、鰭は歩行効率を最大化するためにサイズが変更され、位置が変更される。幼体は主にジェット推進で推進するが、成熟した成体は鰭を羽ばたかせるより効率的な方法を好む。[35]この独特な発生は過去に混乱を引き起こし、様々な形態が異なる科に属する複数の種として特定された。[36]

孵化したばかりの子ガメは、活発に餌を食べ始めるまでの期間は不明ですが、体内に豊富に蓄えられた卵黄で生き延びます。 [33]若い個体はより深い海域に潜り込み、海雪や動物プランクトンを食べます。[31]

人間との関係

保全状況

吸血イカは現在、絶滅危惧種や危惧種のリストには載っておらず、人間への影響も知られていない。[37]吸血イカは主に海の雪を餌としているため、マイクロプラスチック汚染のリスクが高まっている。[38]

ロンドン自然史博物館の模型

2008年のサブプライム住宅ローン危機後にマット・タイビがローリングストーン誌に寄稿した記事[39]にちなんで、「ヴァンパイア・スクイッド」という言葉がアメリカの投資銀行ゴールドマン・サックスを指す言葉として大衆文化で頻繁に使われるようになった。[40] [41] [42]

生きた吸血イカはプラネットアースの「オーシャンディープ」のエピソードで紹介されている。[43]

モントレーベイ水族館（カリフォルニア州、アメリカ合衆国）は、2014年5月にこの種を展示した最初の施設となった。[44] [45]

注記

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  • 生命の樹：ヴァンピロテウティス・インフェルナリス。
  • ナショナルジオグラフィックの吸血イカのビデオ
  • モントレー湾水族館研究所 (MBARI): 吸血イカが実際に食べるもの。
  • 吸血イカ
  • 2023年10月13日、RNZ Critter of the WeekでVampyroteuthis infernalisについて議論されました。
  • 吸血イカの発光器と光受容体
  • ヴァンピロテウティスの孵化幼生の図と画像
  • 腕の先端の蛍光顕微鏡写真