コンクリート階段の割れ目に生える雑草（オオバコ、セイヨウオオバコ、カタバミ、オオバコ）

雑草とは、特定の状況では望ましくないと見なされる植物で、人間の好み、ニーズ、または目的に反する場所に生育します。 [1] [2] [3] [4]農地、果樹園、庭園、芝生、公園、レクリエーションスペース、住宅地、工業地域 などでは、危険な特性、美観を損なう特性、管理された環境での制御が難しい特性、または望ましくない特性を持つ植物はすべて雑草と見なされます。[4] [2] [5]雑草の概念は農業において特に重要であり、作物を栽培する畑に雑草が存在すると、収穫量に大きな損失が生じる可能性があります。[6]外来種、つまりその存在が生態系の全体的な機能と生物多様性に悪影響を与える環境に導入された植物も、雑草と見なされることがあります。[7] [8]

分類学的には、「雑草」という用語は植物学的に意味を持ちません。なぜなら、ある文脈では雑草とみなされる植物が、望ましい環境で生育している場合は雑草ではないからです。一般的に雑草とみなされている植物の中には、庭やその他の耕作地で意図的に栽培されているものもあります。そのため、一部の植物は有益雑草と呼ばれることがあります。同様に、前の作物から自生した植物は、次の作物で生育する場合は雑草とみなされます。したがって、同じ植物の別の命名法としては、耐寒性先駆植物、普遍的種、自生植物、「自生する都市植生」などがあります。[9]

植物が雑草であるかどうかは文脈によって異なりますが、一般的に雑草と定義される植物は、撹乱された環境でも繁殖し、特に駆除や根絶が困難であるという生物学的特性を広く共有しています。特に、雑草は、意図的に栽培された植物と同様に、人間の管理下で繁殖するように適応しています。[1]地球上で農業が始まって以来、農業用雑草は人間の作物や農業システムと共進化を遂げてきました。そして、農業環境への適応性が明らかになった後、一部の雑草は作物自体に栽培化されました。[10]

より広い意味では、「雑草」という用語は、植物界以外の種、つまり多様な環境で生存し、急速に繁殖できる種に対して軽蔑的に使用されることがあります。この意味では、人間にも適用されてきました。[11]

農業や園芸において、雑草の防除は重要です。その方法には、鍬を用いた手耕作、耕運機を用いた動力耕作、マルチングや土壌の太陽熱殺菌、高温による致死的萎凋、焼却、除草剤による化学的処理、そして輪作や休耕地といった耕作方法による雑草の個体数削減などがあります。[12]

歴史

人間が撹乱した環境を利用して急速に進化する植物という意味での雑草は、約1万2000年前の新石器時代の農業革命に応じて進化したと長い間考えられてきました。しかし、研究者たちは、イスラエルにある2万3000年前の遺跡、オハロIIで、同様の行動をとる「原雑草」の証拠を発見しました。[13]

「雑草」を望ましくない植物のカテゴリーとして捉える考え方は、歴史を通じて普遍的だったわけではありません。西暦1200年以前には、雑草防除への関心や、雑草防除のみを目的とした農業慣行に関する証拠はほとんど存在しません。その理由として考えられるのは、人類史の大部分において、女性と子供が雑草防除のための安価な労働力として豊富に存在していたにもかかわらず、直接的に認識されていなかったことです。[14]雑草は農業の始まりから存在していたと考えられており、「避けられない厄介者」として受け入れられていました。[15]

これらの植物は、現代の意味で「雑草」を表す特定の用語で命名されていないが、聖書には「雑草」と解釈できる植物が言及されている。[8]

地はあなたのために呪われ、あなたは一生、苦労して地から食物を得る。地はあなたのために茨とあざみを生じさせ、あなたは野の植物を食べる。あなたは額に汗して食物を得て、ついには土に帰る。[16]

古代ローマの著述家の中には、農地における除草作業について言及している者もいるが、近代以前の雑草防除は、おそらく耕作に伴う付随的な効果であったと考えられる。[17]古代エジプト人、アッシリア人、シュメール人には「雑草」を表す特定の言葉はなく、すべての植物に何らかの用途があるとみなされていた。英語の「weed」は、現代のように植物のカテゴリーを指すのではなく、古英語の「woad」に由来する。中世初期のヨーロッパの薬草学では、それぞれの植物が独自の「効能」を持つと考えられていた。[18]

16世紀までに、「雑草」の概念は、ウィリアム・シェイクスピアの作品で比喩的に言及されているように、「有害な」または望ましくない種類の植物としてより明確に定義されました。 [18]シェイクスピアのソネット69には、雑草に関する言及の例が見られます。

汝の美しい花に、雑草の悪臭を添えよ。だが、汝の匂いは汝の姿に似合わない。汝が普通に育っている土こそが、これなのだ。[19]

この時期のロンドンでは、貧しい女性たちが庭や中庭の雑草取りを低賃金で請け負っていた。[20]

宗教改革後、人間の堕落による自然の荒廃と、自然を支配し従わせる人類の役割と義務を強調するキリスト教神学がより発展し、広く普及しました。ヨーロッパの多くの著述家は特定の植物を「害虫」や「汚物」と称しましたが、そう呼ばれた植物の多くは園芸家や薬草学者、薬剤師によって高く評価されており、植物に目的や価値がないという考え方に疑問を呈する人もいました。[18]雑草の駆除を義務付ける法律は17世紀初頭に制定され、1691年にはニューヨーク州で「有毒で悪臭を放つ雑草」の除去を義務付ける法律が制定されました。[21]

19世紀、ヨーロッパの都市では雑草の駆除に人力作業が用いられ、化学的な除草方法が登場しました。例えば、1831年のフランスの雑誌には、鉄鍋で硫黄、石灰、水を煮詰めた混合物が、石畳の間の雑草の生育を防ぐ効果的な除草剤として記載されていました。[20]

雑草と道徳的・精神的な堕落との文化的結びつきは、19世紀後半のアメリカの都市において依然として存在した。都市の拡大と発展は、19世紀アメリカにおいて雑草にとって理想的な生息地を作り出した。[21]そのため、改革者たちは雑草を、都市環境を蝕む汚物、病気、そして道徳的腐敗といったより大きな問題の一部と捉え、「浮浪者」やその他の犯罪者、あるいは好ましくない人々の隠れ家とみなした。セントルイス・ポスト・ディスパッチ紙は、雑草がジフテリア、猩紅熱、腸チフスを引き起こすと報じた。[21] 1905年から1910年にかけて、セントルイスでは雑草が腸チフスやマラリアを引き起こす主要な公衆衛生上の脅威とみなされるようになり、雑草を規制するための法的判例が確立され、それが全米における雑草規制法の制定を促進することとなった。[21]

生態学的意義

タンポポは世界中でよく見られる植物ですが、特にヨーロッパ、アジア、アメリカ大陸ではよく見られます。芝生などでは雑草とみなされる場合もありますが、野菜や生薬として栽培される場合などでは雑草とみなされません。

植物のカテゴリーとしての「雑草」は、密接に関連する概念である「荒廃種」や「先駆種」と重なり合っている。[22]先駆種は、既存の植物群落や土壌群落が何らかの形で撹乱または損傷を受けた、撹乱された環境に特に適応している。撹乱への適応により、雑草は望ましい作物、牧草地、または観賞用植物よりも優位に立つことができる。生息地の性質と撹乱は、どの種類の雑草群落が優勢になるかに影響を与え、場合によっては決定する。[23]雑草生態学において、一部の権威者は「3つのP」、すなわち植物（plant）、場所（place）、知覚（perception）の関係について述べている。これらの定義は様々であるが、HG Bakerが挙げた雑草の特性は広く引用されている。[24] [25]

このような原生種や先駆種の例としては、砂丘などの風の吹き荒れる土壌変動地帯、沖積氾濫原、河川敷や三角州、そして繰り返し焼畑される地域など、自然発生する撹乱環境に適応した植物が挙げられる。 [26]人間の農業や園芸活動は、雑草種が適応してきたこれらの自然撹乱を模倣することが多いため、一部の雑草は、農地、芝生、庭園、道路脇、建設現場など、人間によって撹乱された地域で生育・増殖するように効果的に適応している。農業活動が継続・発展するにつれて、雑草はさらに進化し、人間は生息地を操作し、雑草の個体数を制御しようとして、雑草に進化圧力をかけている。 [10]

他の植物にとって厳しい条件や敵対的な条件でも生き残り、繁殖する能力があるため、雑草は極限環境生物と考えられてきた。[27]

適応性

撹乱適応型の先駆者として進化の過程で受け継がれた遺伝的素因により、ほとんどの雑草は驚くほど高い表現型可塑性を示し、個々の植物が環境に応じて形態、生育、外観を適応させる能力を秘めていることを意味します。[22]単一の個体が多様な環境に適応する能力は、「万能遺伝子型」と呼ばれることもあります。[28]撹乱適応型植物は一般的に成長が早く、繁殖も早く、一年生雑草の中には一期生で複数世代を生育するものもあります。これらの雑草は、土壌種子バンクで長年生存する種子を持つのが一般的です。多年生雑草は、地下茎が土壌表面下に広がる場合が多く、また、セイヨウキヅタ（Glechoma hederacea）のように、匍匐性の茎が地面に根を張り広がる場合もあります。[29]これらの特性により、多くの撹乱適応型植物は雑草として非常に繁栄しています。[22]

個々の植物が環境に適応する能力に加え、雑草の個体群も従来の進化モデルが想定するよりもはるかに急速に進化しています。[28]農業環境に定着した雑草は、人間の管理による選択圧に適応するために進化的変化を遂げることが観察されています。その例としては、種子の休眠期間の変化、季節的なライフサイクルの変化、植物の形態の変化、除草剤に対する耐性の進化などが挙げられます。[10]急速なライフサイクル、大規模な個体群、そして大量の種子を長距離に拡散する能力も、これらの一般的な特性を持つ雑草種の急速な進化を可能にしています。[30]

分散

雑草の概念は、人間の活動によって本来の分布域外に雑草が持ち込まれる傾向があるという点と、外来種が雑草とみなされる可能性があるという点の両方において、侵入種の概念と重なり合っている。多くの雑草種は、人間の移住や商業活動と連動して、本来の地理的分布域を外れ、世界中に広がっている。雑草の種子は、穀物の収穫後に作物とともに収集・輸送されることが多いため、人間は雑草種が適応している環境を撹乱するだけでなく、運搬の媒介者でもある。その結果、多くの雑草は人間の活動と密接な関係を持つことになる。[31] [32]

一部の植物は、新しい環境に導入されると優占するようになります。これは、元の環境に存在していた、それらと競合したり餌としていた動植物が不在になるためです。「天敵仮説」と呼ばれることもあるように、これらの特殊な消費者から解放された植物が優占することもあります。例えば、クラマスウィードは、誤って導入された後、北米の何百万ヘクタールもの主要穀物栽培地と放牧地を脅かしました。この植物を食害することに特化したクラマスウィードビートルは、第二次世界大戦中に輸入されました。数年のうちに、クラマスウィードは希少な道端の雑草になってしまいました。[33] [34]捕食や相互競争関係が存在しない場所では、雑草は成長と繁殖に利用できる資源が増加します。新しい環境に導入された一部の種の雑草化は、在来植物がまだ適応していないアレロパシー化学物質の産生によって引き起こされる可能性があり、これは「新兵器仮説」と呼ばれることもあります。これらの化学物質は、定着した植物の成長や、種子や苗の発芽と成長を制限する可能性があります。[35] [36]雑草の成長は、生態学的遷移における後続種の生育を阻害することもあります。[37]

外来種は新たな環境に適応するために急速な進化を遂げることが観察されており、植物の高さ、大きさ、葉の形、分散能力、生殖出力、栄養生殖能力、菌根ネットワークへの依存度、表現型の可塑性などの変化が数十年から数世紀のタイムスケールで現れる。[38]外来種は新たな環境において、本来の環境よりも適応性が高く、本来の地域よりも侵入している地域でより広い範囲を占める場合がある。類似種間の交雑により、周囲により適応した新たな侵入植物が生み出される可能性がある。中国のソリダゴ・カナデンシスなど、一部の侵入種集団では倍数性が強く選択されることも観察されている。現在、多くの雑草種がほぼ世界中で発見されており、それぞれの地域集団を環境に適応させる新たな適応を遂げている。[28]

悪影響

ポーランドの道路脇の雑草として見られる侵略的カナダアキノキリンソウ
オーストラリア、1907年：牧場主が一夜にして有毒植物によって死んだ牛700頭の死骸を調査した。[39]

雑草の悪影響には機能的な側面もある。農業においては、雑草は食料や繊維の生産を阻害するため、収穫量の減少や損失を防ぐために雑草を防除する必要がある。また、芝生、造園、運動場、ゴルフコースなど、景観、装飾、レクリエーションの目的を阻害することもある。外来種の場合、外来種が在来植物と競合して生態系の健全性と機能に広範な損害を与える場合、環境上の懸念となることがある。[40]一部の雑草種は、放置すると在来植物や作物と競合したり、家畜に害を及ぼしたりすることが多いため、政府当局によって有害雑草 に分類されている。[41]それらは、個体数や拡散を抑制する自然な制御がほとんどない地域に偶然または不注意に持ち込まれた外来種であることが多い。[42]

さまざまな状況において、雑草は次のような悪影響を及ぼす可能性があります。

  • 植物が通常必要とする資源、すなわち直射日光、土壌養分、水、そして（程度は低いが）成長のための空間を、望ましい植物と競合する。
  • 植物病原菌の宿主と媒介物を提供し、病原菌が目的の植物に感染してその品質を低下させる機会を増やす。
  • 種子を食べる鳥やミバエなどの害虫に食料や隠れ場所を提供すること。これらは季節的な飢餓ではほとんど生き残れない。[43]
  • 人や動物の皮膚や消化管に刺激を与える。これは、棘、とげ、またはうっ血による物理的刺激、または雑草に含まれる天然毒素または刺激物（例えば、ネリウム属に含まれる毒素）による化学的刺激のいずれかである。[44]
  • 排水溝、路面、基礎などの土木工事に根による損傷を与える[45]
  • 水生植物の場合、小川や水路を塞いだり塞いだりして、ボート、灌漑システム、釣り、水力発電の妨げになる。[46] [47]

プラスの影響


「湿地と荒野を失ったら、世界はどうなるでしょう？それらはそのままにしておきましょう。
ああ、それらはそのままにしておきましょう。荒野と湿地。
雑草と荒野がいつまでも生き続けますように。」

— ジェラルド・マンリー・ホプキンスの詩『インヴァースネイド』

「雑草」という言葉は一般的に否定的な意味合いを持つが、雑草として知られる多くの植物には有益な特性を持つものがある。タンポポ（Taraxacum）やオオイヌタデなど、多くの雑草は食用となり、葉や根は食品や漢方薬として利用される。ゴボウは世界中の多くの地域で広く分布し、東アジアではスープや薬草として使われることもある。[48]雑草の中には益虫を引き寄せ、益虫が作物を害虫から守る働きを持つものもある。また、雑草は害虫が餌を見つけるための良い手がかりとなる情報の発生を阻害するため、害虫が作物を見つけるのを妨げることもある。雑草は「生きたマルチ」として機能し、地表を覆うことで水分の損失を減らし、浸食を防ぐ。また、雑草は土壌の肥沃度を高める働きもある。例えばタンポポは主根で土壌深部からカルシウムや窒素などの栄養素を吸い上げ、クローバーは根に窒素固定細菌を宿し、土壌を直接肥沃にします。タンポポはまた、過度に耕作された畑の硬盤を砕き、作物の根系をより深く成長させる数種の植物種のうちの1つです。庭の花の中には、耕作地の雑草として生まれたものが、庭で育てやすい花や葉を求めて品種改良されたものもあります。庭で栽培される作物雑草の例としては、ヨーロッパの小麦畑でよく見られる雑草であるアグロステマ・ギタゴ（学名： Agrostemma githago）が挙げられますが、現在では庭木として栽培されることもあります。[49]

生態学的役割

雑草は先駆種として、撹乱事象の発生後に生態学的遷移のプロセスを開始します。雑草の急速かつ旺盛な成長は、新たに露出した裸地の侵食を急速に防ぎ、人為的撹乱による表土の消失を大幅に遅らせてきました。 [50]

気候変動への適応

雑草は、その旺盛な適応能力によって、人類に気候変動への適応のための重要なツールと知識を提供する可能性があると示唆されている。一部の研究者は、雑草種の研究は作物の育種に貴重な知見をもたらす可能性があると主張している。また、雑草自体が丈夫で気候変動に耐性のある作物となる可能性を秘めていると主張する者もいる。適応力のある雑草は、作物に有用な形質を付与する可能性のある遺伝子組み換えの供給源となる可能性もある。[22]

オーストラリアでは、自然連鎖農法と呼ばれる手法を用いて、雑草種を用いた土地再生が行われてきました。この手法により、在来種がまだ再生能力を持たない劣化地域において、外来雑草が安定し、再生することが可能になります。[51]

適応力のある種としての雑草

「我々は地球上で最も爆弾に強い種族の一つにならなければならない。」

— 古生物学者デイビッド・ジャブロンスキー[11]

生物学者がよく用いる別の定義は、植物に限らず、どんな環境にも素早く適応できるあらゆる種を指す。[11]雑草種の特徴としては、繁殖が早い、広範囲に分散する、様々な生息地に生息する、見知らぬ場所に個体群を形成する、乱された生態系でも生き延びる、一旦定着すると根絶やしに遭っても抵抗する、などがあげられる。このような種は、他の種が適応できないため、人間が支配する環境でうまくやっていくことが多い。一般的な例としては、ハト、ドブネズミ、アライグマなどがある。人間の活動が他の種の生態系を破壊したため、他の雑草種は実際には人間の環境に生息することなく生息域を拡大することができた。これらには、コヨーテ、オジロジカ、チャバネコウウチョウなどがある。[11]

人類が環境悪化によって絶滅の危機に瀕しているという考えに対し、古生物学者デイヴィッド・ジャブロンスキーは、人類は雑草の一種であると主張して反論する。他の雑草種と同様に、人類は多様な環境に広く分布しており、環境がどれだけ損なわれても絶滅する可能性は極めて低い。[11]

雑草とみなされることが多い植物

シロツメクサ

シロツメクサは芝生の雑草と考える人もいますが、他の多くの状況では飼料、蜂蜜、土壌窒素の望ましい供給源です。[52] [53]

雑草とみなされることの多い植物をいくつか挙げると次のようになります。

そもそも 侵入性の雑草の多くは意図的に持ち込まれたものであり、当時は迷惑なものではなく、むしろ有益なものと考えられていた可能性があります。

雑草対策

1972年、米国コロラド州で除草作業中のビート畑

雑草防除とは、農業環境やその他の管理された環境において、雑草の成長と繁殖を阻止、減少、または防止するために人間が用いる様々な方法を包含する。雑草防除の中には予防的なものもあり、雑草が新しい領域に侵入するのを防ぐための手順を実施する。耕作的雑草防除では、管理された環境を雑草にとってより好ましくない状態に整える。[56] [57]一旦、ある領域に雑草が発生すると、雑草とその種子を駆除するために様々な手段が用いられる。雑草は適応力が非常に高いため、単一の方法に頼って雑草を防除すると、すぐに感受性のない雑草が侵入したり適応したりしてしまう。雑草に適用される総合的病害虫管理とは、複数の雑草防除と予防方法を統合した雑草防除計画を指す。[58]

予防的な雑草防除の方法としては、機器の洗浄、近隣の既存の雑草の種子生成の阻止、雑草に汚染されている可能性のある種子や肥料の回避などがあります。[59]カバークロップ、輪作、最も競争力のある品種の作物の選択、マルチング、最適な密度での植え付け、間作など、さまざまな耕作による雑草防除方法が使用されています。[60]

機械的な雑草防除法は、雑草を物理的に刈り取る、根こそぎにする、あるいは破壊するといった方法を伴う。小規模農場では、手作業による除草が主な雑草防除手段であるが、大規模農場が農業の主流となるにつれて、この方法は実現可能性が低くなっている。[6]しかし、多くの農作業において、手作業による除草は雑草防除の不可欠な要素となる可能性がある。[57] 耕起、草刈り、焼却は、大規模機械による雑草防除の一般的な例である。新技術の登場により、機械による雑草防除の選択肢は広がっている。新たに出現した機械による雑草防除の形態の一つは、電気を用いて雑草を駆除するものである。[61]

機械による雑草防除は、除草剤の使用に取って代わられつつある。[62]除草剤への依存は、雑草の除草剤耐性の急速な進化をもたらし、以前は効果的だった除草剤処理が雑草の防除に役立たなくなっている。[63]特に、かつては雑草防除における革命的な進歩と考えられていたグリホサートは、農業に初めて導入された際に大きく依存したため、耐性の急速な出現を招いた。[64] 2023年現在、58種の雑草がグリホサートに対する耐性を獲得している。[65]

植物が進化を続けるにつれ、雑草の除草剤耐性は急速に新たな形態へと進化し、ますます対処が困難になっています。非標的部位耐性（NTSR）は、複数の除草剤に対する耐性を一度に付与する可能性があり、その中には植物の祖先が使用したことのない除草剤も含まれるため、特に対処が困難です。[66]除草剤のローテーション使用やタンク混合除草剤など、耐性を回避するために除草剤散布を調整する様々な方法は、いずれも耐性の発現を防ぐ効果に関して疑問視されてきました。[67]

雑草の習性を理解することは、耕起、表面の掻き込み、より有益な被覆作物の促進、圃場における種子の蓄積防止といった、化学薬品を使わない雑草防除において重要です。例えば、アマランサスは食用植物ですが、現代の主流農業では雑草とみなされています。アマランサスは、1株あたり最大100万個の種子を大量に生産し、その種子は長年にわたって生存し、早期に発芽して急速に成長します。アマランサスの防除を目指す人々は、「今年の種子は来年の雑草になる！」という格言を唱えます。[68]しかし、アマランサスを回復力のある食料源として評価する見方もあります。[69]

雑草の粘り強さ、野性味、そして雑草がもたらす働きや自然との繋がりを高く評価する人もいます。クリストファー・ロイドは著書『The Well-Tempered Garden』の中でこう書いています。

多くの庭師は、手作業による除草は、よく言われるようなひどい重労働ではないことに同意するだろう。中には、雑草取りに一種の安らぎの単調さを見出す人もいる。雑草取りのおかげで、次の小説の筋書きを練ったり、親戚の理不尽な仕打ちに遭遇した時に、見事な受け答えを完璧に仕上げたりすることに、心が自由になれるのだ。[70]

気候変動の下で

人為的な気候変動によって気温と大気中の二酸化炭素濃度が上昇するにつれ、多くの雑草の制御が困難になり、より「雑草らしくない」種を犠牲にして生息範囲を拡大すると予想されています。例えば、米国南東部全域に生息する悪名高い侵略的ツル植物であるクズは、気候変動によって北方へと拡大すると予想されています。将来の気候条件下では、農業用雑草の競争力が高まり、将来の作物栽培能力が脅かされます。既存の雑草管理方法は、将来の気候条件の変化下では機能不全に陥る可能性が高く、世界の食料安全保障のためには新たな農業技術が必要となるでしょう。提案されている技術は、除草剤への依存からの脱却を図る包括的なものであり、アグロフォレストリーの積極的な適応や、雑草抑制のためのアレロパシー作用を持つ作物残渣の利用などが含まれます。 [71]

参照

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