アカントケイロネマ は、主に熱帯の寄生虫 からなるオンコセルシダ 科の属 です。 [ 1 ] コボルドは、19世紀に南アフリカ地域でアードウルフ( Proteles cristatus :ヒャエニダエ科 )から採集されたAcanthocheilonema dracunculoides という1種のみを用いて、属を創設しました。 [ 2 ] これらの寄生虫は、食肉目 、大型爬虫類 、齧歯目 、有歯類 、有 袋類 など、幅広い哺乳類種を宿主としています 日本で行われた哺乳類種の研究では、糸状虫類のいくつかの属の多くの種が高度な固有性 を示しています。 [ 3 ] [ 4 ] しかし、アカントケイロ ネマ属に固有種が存在するという具体的な証拠は確認されていません
Acanthocheilonema 属には、よく特徴づけられた寄生種が約 15 種存在します。A . delicata n. sp. (2013)、A. dracunculoides (Cobbold 1870)、A. filaria (Kou、1958)、A. mansonbahri (Nelson、1961)、A. mephitis (Webster and Beauregard、1964)、A. odendhali (Perry、1967)、A. pachycephalum (Ortlepp、 1961)、A.pricei (Vaz および Pereira、1934)、A. procyonis (Price、1955)、A. reconditum (Grassi、1889)、A. sabanicolae (Eberhard および Campo-Aasen、1986)、A. setariosa (Mönnig、1926)、A. spirocauda (Leidy、 1858)、A. viteae (クレプコゴルスカヤ、 A. weissi (Seurat, 1933)およびA. weissi (Seurat, 1914)は、世界中の様々な宿主に見られる、よく特徴付けられた寄生種です。[ 5 ] 広範囲の宿主種に影響を及ぼす重要な寄生虫のいくつかを以下で説明します。
アカントケイロネマ・デリカタ Acanthocheilonema delicata は 日本固有の アナグマ種 ( Meles anakuma )から発見され、特徴付けられました。 [ 5 ] 研究者らは、ニホンアナグマのミトコンドリアシトクロム c 酸化酵素サブユニット 1 (cox1) 遺伝子のDNA 配列を同定しました。 形態学的には、分析した糸状体 (filarioid) は細く、小さく、繊細で、メスの方が長さが長かったです (オスの 2 倍)。 糸状体 (filarioid) の前部はわずかに球根状で、2 組の 4 つの乳頭 (虫状体) と扁桃体 (amphid ) があります。 それらは、厚い頬リングからなる頬被を持つ明確な口腔を持っています。 食道は、短い前部の筋肉部分と長い後部の腺部分に分かれています。 [ 5 ] オスとメスの両方の尾端は 3 つの円錐形の耳垂で構成されています。宿主種( Meles anakuma )における成虫の寄生部位は皮下 結合組織 であるのに対し、ミクロフィラリアは 皮膚 に寄生していることが判明しました。Genbankから取得したAcanthocheilonema 属14種の新たに発見された種との類似点および相違点を以下の表に示します。
アカントケイロネマ 寄生虫 の形態学的特徴の比較種 → A. デリカータ A. ドラクンキュロイデス A. オデンハリ A. reconditum A. spirocauda A. viteae 体長 メス-22~38μm、オス-10~16μm メス-38.5~45.2μm、オス-21.7~24μm メス-100~150μm、オス-46~64μm メス-20.7~25.5μm、オス-9.3~17.1μm メス-155μm、オス-87μm メス-49μm、オス-38μm 体中央部の幅 メス-85~140μm、オス-60~85μm メス-220~280μm、オス-140~160μm メス-348~415μm、オス-228~281μm メス-146~168μm、オス-92~100μm メス-660μm、オス-400μm メス-230~350μm、オス-155~165μm 食道全長 女性:3000~4125μm、男性:2520~3350μm 女性:1940~2500μm、男性:1960~2170μm メス-1782~2197μm、オス-1890~2251μm メス-2040~2340μm、オス-1860~2040μm メス-1300~1800μm、オス-1900~2000μm メス1370~1570μm、オス1600~1660μm 尾 メス167~250μm、オス113~162μm メス-240~395μm、オス-140~180μm メス-214~322μm、オス-147~245μm メス-180~300μm、オス-80~145μm メス-260μm、オス-230μm メス-320~470μm、オス-280μm 端子ラペット数 3 3 3 3 メス3匹、オス4匹 3 ミクロフィラリアの幅 7~9μm 4.5~5.2μm 3.5μm 4.5μm 4~4.5μm 4.5μm ミクロフィラリアの体長 153~180μm 121~218μm 231~249μm 270μm 266~302μm 180~200μm 宿主動物 メレス・アナクマ プロテレス・クリスタトゥス とブチハイエナカリフォルニアオオカミ クロクタ・クロクタ とハイエナ・ハイエナ ゴマダラカミキリ メリオネス・リビクス 成虫の寄生場所 皮下結合組織 腹腔 筋間筋膜 皮下結合組織 肺動脈と右心室 皮下組織 ミクロフィラリアの寄生部位 皮膚 血 血 血 血 血 産地 日本 ケニア カリフォルニア州(米国) イタリア、インド(米国)、ケニア、日本 メイン州沿岸部(米国) イラン 参考 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
アカントケイロネマ ドラクンクロデス 1870年に発見された種であるAcanthocheilonema dracunculoides Cobboldは、特に飼い犬やアードウルフ、ブチハイエナ、アカギツネなどの肉食動物に見られる線虫寄生虫です。 [ 16 ] これらの寄生虫は、ヨーロッパ、アジア、アフリカなどさまざまな大陸に生息しています。 [ 17 ] モロッコ、アルジェリア、チュニジア、マリ、ニジェール、コンゴ民主共和国、スーダン、ソマリア、ケニア、タンザニア、南アフリカで風土病であることが知られています。 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] この寄生虫は間接的な生活環をたどります。肉食 種では、オスとメスの寄生虫が主に腹腔内に存在する傾向があります。 [ 24 ] 雄は一般的に短く、長さ 15~32 mm、幅 0.1~0.2 mm であるが、雌はほぼ倍の長さで、長さ 30~60 mm、幅 0.1~0.3 mm である。 [ 25 ] [ 26 ] A. dracunculoides の性的に成熟した雌の寄生虫は胎生で 、ミクロフィラリアと呼ばれる L1 期を産み、これが最終的に末梢血中に現れる。ミクロフィラリアは鞘がなく、長さ 185~276 μm、幅 4.2~6 μm である。 [ 27 ] [ 28 ] A. dracunculoides の最終宿主は肉食動物であるが、寄生虫のライフサイクルに関与する他の中間宿主もいくつか存在する。シラミバエ(Hippobosca longipennis) とイヌマダニ(Rhipicephalus sanguineus) は、寄生虫のライフサイクルを完了させるのに役立つ中間宿主として特定されています。 [ 29 ] Acanthocheilonema dracunculoidesは 飼い犬に固有の寄生虫ではないという評判ですが、最近、飼い動物におけるこの寄生虫の存在を示す証拠があり、病原性の兆候が見られます。これらの寄生虫のほとんどは犬にとって無害であると考えられていますが、最近の研究とスペインからの証拠は、この寄生虫が以前考えられていたように飼い犬にとって完全に無害ではないことを示唆しています。 [ 30 ] [ 31 ]
非風土病種におけるアカントケイロ ネマの寄生虫の発見は、この分野でのさらなる研究のきっかけとなった。犬フィラリア線虫で発見されることが知られている一般的な種としては、Dirofilaria immitis 、D. repens 、Acanthocheilonema dracunculoides 、A. reconditumが ある。これらの線虫は血液中にミクロフィラリアを循環させ、 PCR などの技術や酸性ホスファターゼ活性パターンによって種レベルで区別される。[ 32 ] A. reconditum とA. dracunculoidesは 宿主種の腹腔と脂肪組織に生息し、病原性は低いが、 [ 33 ] D. immitis とD. repensは寄生虫性人獣共通 感染症 の新興因子であると考えられており、ヨーロッパ地域でその分布域を拡大し続けている。[ 34 ]
アカントケイロネマ・オデンハリ フィラリア虫であるアカントケイロネマ・オデンハリは、 1967年にカリフォルニアアシカ (Zalophus californianus) から初めて発見されました。[ 35 ] この種は、筋間筋膜、胸腔、腹腔に生息しているのが発見されました。当初、この種はディペタロネマ属の Dipetalonema odendhali として記載されていましたが、その後の証拠により、アカントケイロネマ 属に移されました。[ 36 ] その後、トド(Eumetopias jubatus )やキタオットセイ (Callorhinus ursinus )などの他の海洋生物からもA. odendhaliが発見されました [ 37 ] [ 38 ] A. odendhali 以外にも、 A. spirocauda (心臓虫)などの他の糸状虫類も、アシナガバチ類に寄生することが確認されている。 [ 39 ] [ 40 ]
A. odendhali は 、1967 年にプリビロフ群島のキタオットセイで主に報告されました。[ 41 ] それ以前には、2 人の科学者 Mark C. Keyes と Eugene T. Lyons が、若年のオスのアザラシの血液中にミクロフィラリアを発見し、これらのオスのアザラシの 脂肪 、毛皮、皮膚から採取したサンプル中に成体のフィラリア様虫とミクロフィラリアを発見していました。[ 42 ] これらの研究では、これらの種の蔓延や強度は調査されていません。A . odendhali のライフサイクルはまだ不明です。しかし、国立海洋哺乳類研究所、北西アラスカ漁業センター (NWAFC) の報告によると、傷口に寄生する一部の吸血性のハエや昆虫は、そのライフサイクルにおける潜在的な中間宿主 (ベクター) です。[ 43 ] これらの実験や研究ではA. odendhali の病原性は調べられていないが、この寄生虫は非病原性であると考えられている。 [ 44 ] 2011年と2012年にアラスカのセントポール島 でキタオットセイの蠕虫を 調べた研究で、A. odendhali がアザラシに寄生していることが判明した。[ 45 ] 同じグループによる別の研究では、寄生虫の強度と蔓延状況を調べ、オットセイにおける成虫のA. odendhali 寄生虫の蔓延状況は18%であることが判明した。強度は個々の宿主種と寄生虫が見つかった7つの寄生虫標本によって異なる。平均感染強度は約1.32 ± 0.83 SDであったが、存在率は0.24 SDであることが判明した。[ 45 ]
アカントケイロネマ・レコンディタム Acanthocheilonema reconditum は 、特殊な結合組織 に寄生する非病原性の犬蠕虫である。 フィラリア症(心臓虫としても知られる)と同じ風土病地域に分布している。 [ 46 ] [ 47 ] 前述のように一部の地域では風土病だが、他の種や異なる大陸で確認されているため、広く分布している。犬はフィラリア症に頻繁に寄生される。この伝播は通常、ノミ類とシラミ類によって行われる。ノミの媒介生物には、 Ctenocephalides canis 、 Pulex irritans 、 Pulex simulans 、 Echidnophaga gallinacea などが含まれ、シラミ類には Linognathus setosus や Heterodoxus spiniger などが含まれる。は、寄生された犬の吸血中にミクロフィラリアとともにA. reconditum 原虫に感染する。これらの種は、寄生虫の生活環を完了させる中間宿主として機能する。 [ 48 ]
これらのミクロフィラリアは、ベクターの消化管内でL3(幼虫第3期)期に感染期に成長し、そこから新しい宿主に接種される。第3期の幼虫は、ベクターがドナー宿主種に出現してからわずか7日後に見つかることがある。[ 49 ] (L3)ミクロフィラリアは新しい宿主種に侵入すると、成虫期に成長する。これらの成虫期の寄生虫のほとんどは皮下組織 に生息する。[ 50 ] A. reconditum による感染では臨床症状は現れないが、播種を 抑える治療が第一に推奨される。イタリア南部地域でのA. reconditum 発生に関する最近の研究では、この寄生虫の有病率が13.3%にも上り、年間発生率は5.9%と、自然に感染したイヌで観察された。[ 51 ] 最近の実験により、この寄生虫の生物学と生態に関する科学的知識が向上しました。実験的に感染したネコノミCtenocephalides felis felis では、ミクロフィラリアは約15日で完全に成長します。この感染ノミにおけるこの寄生虫の局在と大きさは、イヌへの吸血による接種ではなく、感染ノミの摂取を通じて中間宿主として機能する可能性を示唆しています。[ 51 ] [ 48 ] イベルメクチン (0.25 mg/kg)は、この寄生虫による感染症の治療に適した薬剤です。[ 52 ] この寄生虫のミクロフィラリアは主に血液中に見られるため、しばしばDirofilaria immitis などの他の寄生虫と間違われます。そのため、改良ノット法を用いてこれらを同定し区別することが重要です。[ 53 ]
アカントケイロネマ・スピロカウダ アカントケイロネマ・スピロカウダ(Acanthocheilonema spirocauda) は、アザラシ糸状虫とも呼ばれ、主にゼニガタ( Phoca vitulina )などのアザラシ科の動物に寄生するフィラリア寄生虫です。この糸状虫は、もともとライディによってFilaria spirocaudaとして記載されました。 [ 54 ] 最終的に、 Acanthocheilonemaは 属に昇格し、この種はこの属の下に落ち着き、研究者のアンダーソンが現在の名前を提示しました。 [ 55 ] A. spirocaudaは アザラシの心臓に生息するため、「ハートワーム」という名前が付けられています。 [ 55 ] 現時点ではこの寄生虫によるアザラシの個体数への重大な脅威はありませんが、この寄生虫に感染すると、 D. immitis の場合のように、食欲不振、疲労、心臓や肺の合併症、場合によっては死などの病理学的結果を引き起こす可能性があります。 [ 56 ] 研究者らは、これらの寄生虫が約4500万年前のアザラシ類の宿主と強い進化的基盤を共有していると示唆している[ 56 ] アザラシジラミ(Echinophthirius horridus) を介して伝染すると考えられている[ 57 ] 宿主種における寄生虫の有病率は約8.8%で、1心臓あたり最大44検体に達する[ 58 ]
研究者らは、この寄生虫の潜在的な宿主や世界的な分布パターンを調査してきた。研究により、この寄生虫の宿主として、リボンアザラシP. fasciata 、タテゴトアザラシP. groenlandica 、ワモンアザラシP. hispida 、バルトワモンアザラシP. h. botnica 、ラドガアザラシPh ladogensis 、ゴマフアザラシP. largha 、ズキンアザラシCystophora cristata 、アゴヒゲアザラシErignathus barbatus などが発見されている。[ 59 ] 宿主における主な感染部位は、心臓の右心室と左心室、肺静脈、肺動脈、大静脈である。[ 58 ] これらの寄生虫は世界中に広く分布しており、北半球と全北区 で見られる。[ 59 ] [ 60 ] A. スピロカウダ の現在の生息地には、デンマークの北海 (アッガー丹下)、リムフィヨルド (テュー)、スカゲラク (リューセキル) およびカテガット (リール ヴロイ州ラングステッド)、およびバルト海 (フォルスター州ルンド ホジェ) が含まれます。[ 58 ]
アカントケイロネマ・ヴィテアエ Acanthocheilonema viteae はげっ歯類に感染するフィラリア線虫である。[ 61 ] A. viteae は 、ヒトのフィラリア感染症を研究するための研究実験のモデル種としても使用されている。[ 62 ] この寄生虫の自然宿主はスナネズミ であるが、実験宿主としてはハムスター、ジャービル(Meriones unguiculatus 、別名モンゴリアンスナネズミ)、およびマストミス 属の動物が含まれる。[ 63 ] そのライフサイクルを完結させるのを助けるベクターは、 Ornithodoros tartakovskyi (自然) およびOrnithodoros moubata (実験ベクター)と呼ばれる柔らかいダニ である。[ 64 ] A. viteae の成虫は深部皮下組織 に生息するが、ミクロフィラリアは 血液中を循環している。[ 65 ] これらの蠕虫は宿主の免疫系を調節することが知られているが、免疫経路を完全に阻害するわけではない。むしろ、生存率を高める。ES-62と呼ばれる排泄物はA. viteae によって分泌され、ヒトに感染する線虫が産生する物質と相同性があるが、非寄生性の線虫は産生しない。ES-62分子は抗炎症作用を示す傾向があり、ホスホリルコリン基を有する分子を用いて、抗原受容体およびTLR依存性細胞応答に関連する細胞内経路に作用する。[ 66 ]
自然界では、第3段階の感染幼虫期に、A. viteae の寄生虫は媒介生物 Ornithodoros tartakovskyi の助けにより哺乳類宿主に運ばれる。哺乳類宿主内では、L3段階の幼虫が成熟成虫に成長し、ミクロフィラリアを生成し、これが再びダニに摂取される。L3段階に達した後、寄生虫は節足動物の口器を介して哺乳類宿主に運ばれる。[ 67 ] [ 68 ] A. viteae の様々な段階には、205 kDaと68 kdaの2つのキチナーゼタンパク質バンドがある。研究により、L3段階の205 kDaのバンドは、68kDaモノマーから形成されたオリゴマーであることが明らかになっている。[ 69 ] これらの線虫の卵殻の成分としてキチンが報告されている。[ 70 ] キチナーゼは第3幼虫期(L3)および雌の線虫において重要な役割を果たしており、これらの段階でのキチナーゼ阻害は死亡率の上昇につながる。今のところこれらの感染症を根絶する安全かつ効果的な薬剤はないが、キチンは駆虫 薬およびワクチン開発の潜在的なターゲットとみなされている。[ 71 ] 細胞内細菌であるWolbachia は 様々な種の線虫に広く分布している。しかし、Acanthocheilonema viteaeには Wolbachia が存在しない。A . viteae は Wolbachia を 欠くため、この細菌を調査する実験のネガティブコントロールとして広く使用されている。[ 72 ] [ 73 ] フィラリア感染症の病理におけるその役割と宿主との共生関係は、ヒトのフィラリア感染症への介入の潜在的なターゲットとなっている。[ 74 ]
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