アキロバトール
白亜紀後期の絶滅したドロマエオサウルス科の属

アキロバトール
ホロタイプからの大きさと保存された要素を示す骨格図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †ドロマエオサウルス科
クレード: †エウドロマエオサウルス類
亜科: †ドロマエオサウルス亜科
属: † Achillobator
Perle et al. 1999年
タイプ種
†アキロバトール・ギガンティクス
パールら1999

アキロバトール（ / ə ˌ k ɪ l ə ˈ b eɪ t ɔːr / ə- KIL -ə- BAY -tor ; 「英雄アキレス」の意）は、約9600万年から8900万年前の後期白亜紀に現在のモンゴル、バヤン・シレ層に生息していた大型ドロマ エオサウルス科 獣脚類恐竜の属である。この属は現在単型であり、タイプ種であるA. giganticusのみが含まれる。最初の化石は1989年のモンゴルとロシアの合同野外調査で発見され、その後1999年に記載された。アキロバトールのタイプ産地の化石は、追加の標本である可能性がある。これはバヤン・シレ層で知られる最初で最大のドロマエオサウルス科である。

アキロバトールは、地上に生息する大型でがっしりとした体格の二足歩行の肉食動物で、第2趾のそれぞれに備わった巨大な鎌状の爪を使って活発に狩りをする羽毛のある 捕食者だったと考えられています。体長は約4.5～5メートル（15～16フィート）、体重は250～350キログラム（550～770ポンド）で、アウストロラプトル、ダコタラプトル、ユタラプトルと並んで、最大級のドロマエオサウルス類の一つと考えられています。アキロバトールは、胴が深く、腕が比較的短く、ずんぐりとして頑丈な脚を持つドロマエオサウルス科の恐竜でした。最も注目すべき特徴のいくつかは、頑丈に造られた骨格であり、深い上顎骨と大腿骨、原始的な骨盤、およびほとんどの他のドロマエオサウルス科の動物とは異なる垂直に向いた恥骨など、一般的に軽薄な体格の動物であるドロマエオサウルス恐竜では珍しい特徴である。

アキロバトールはドロマエオサウルス科に分類され、より具体的にはエウドロマエオサウルス亜科に属する。エウドロマエオサウルスは、樹上性や水陸両生ではなく、主に陸生だった超肉食性のドロマエオサウルス科のグループである。ほとんどの分岐論的解析において、アキロバトールはドロマエオサウルスやユタラプトルの近縁種とされているが、後者の姉妹種とみなされることも多い。アキロバトールのずんぐりとした体格と短い脚比は、走行性、つまり高速移動やその高速維持に適応した動物ではなかったことを示している。さらに、上顎骨の頑丈な形態は、大型の獲物を狩ることを中心とした捕食行動を示唆している。

発見の歴史

モンゴルの化石産地。アキロバトールの化石はブルハント（D地域）で採集された。

1989年、モンゴル・ロシア古生物学探検隊がゴビ砂漠で南中央モンゴルのホンギル地域の露頭を調査した現地調査中に、多くの恐竜化石が発見された。この場所から約5.6 km (5,600 m)離れたバヤン・シレ層のブルハント地域の堆積物から、大型で、関連するが大部分がバラバラの部分的な獣脚類骨格が発見された。この場所では、探検隊による他の発見はなかった。この骨格は、白亜紀後期に堆積した細粒の中砂岩/灰色泥岩から発見された。この標本は、 9本の歯と2つの空の歯槽を持つ左上顎骨、4本の頸椎、3本の胴椎、8本の尾椎、両恥骨を含むほぼ完全な骨盤帯、右腸骨、右坐骨、両大腿骨、左脛骨、左第3中足骨と第4中足骨、いくつかの爪骨が付いた手指骨と足指骨、右肩甲烏口骨、孤立した橈骨、2本の肋骨、尾部のV字骨を保存した状態で発見されました。これは古生物学助手ナムサライ・バトゥルシーンによって収集、準備され、 MNUFR-15として保管されていました。10年後、この標本は1999年に正式に記載され、新属新種アキロバトール・ギガンティクスのホロタイプになりました。これはドロマエオサウルス科の分類群として特定されました。この記載は、モンゴルの古生物学者アルタンゲレル・ペルルと、北米の古生物学者マーク・A・ノレル、ジェームズ・M・クラークによって行われた。語源的には、属名アキロバトールは、ラテン語の「Achillis」（アキレスの単数属格）と、古モンゴル語の​​「баатар」（バタール、英雄の意）に由来する。 [1]

骨盤のイラスト

しかし、その記載は非常に予備的な形式で出版されたため不完全で、保存された要素に問題があり、多くの誤植があった。[1]誤解により、ペダル爪骨II（または鎌状爪）は保存されており、ペダル指骨IIと関節すると言われていたが、これは2007年にセンターによって訂正され、この爪骨は実際には手動のものであることが判明した。[2]ターナーと同僚は2012年にドロマエオサウルス科の大規模な改訂を行った際、アキロバトールの記載論文は後者2人の古生物学者の承諾なしに出版された可能性が高いと述べた。これは1997年にモンゴルに残された草稿によって示唆されている。[3]

1993年8月13日、日本とモンゴルの合同古生物学調査隊によって、アキロバトルの模式地であるブルハント地域で、大型のドロマエオサウルスの爪が発見された。 [4] 2010年、古生物学者の渡部真人氏らは、追加の頭蓋骨以降の要素の化石が発見されたと報告した。これらはすべて大型のドロマエオサウルス科のものである。[5] 2007年、モンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルド氏らは、バヤン・シレ層のシャイン・ウス・クドゥク地域で新しい恐竜の化石が発見されたと報告した。さまざまな要素の中で、孤立したペダル指骨II-2（足の第2指の第2指骨）は、アキロバトルや「トロオドン」のものと類似した特徴を共有している。遺跡は2005年と2006年にモンゴル科学アカデミーの発掘調査中に発見された。[6]

キメラ仮説

アキロバトールの骨盤帯は、他のドロマエオサウルス科恐竜と比較して、原始的な竜盤類の特徴を呈している。例えば、恥骨は垂直に並び、比較的大きな恥骨（先端が広く膨らんでいる）を有している。これは、他の多くのドロマエオサウルス科恐竜が一般的にはるかに小さい恥骨とは異なり、比較的大きな恥骨である。保存された椎骨は非常に頑丈で、一連の側腔を備えている。これらの違いから、バーナムらは2000年に、アキロバトールのホロタイプは古生物学的キメラであり、足爪のみがドロマエオサウルス科恐竜に由来する可能性があると示唆した。 [7]

しかし、標本が実際には半関節状態で発見されたこと[8]、また全ての要素が同じ色と保存状態であったことを考慮すると、これらの化石を単一個体に帰属させるという説は支持される。[8]アキロバトールは他のドロマエオサウルス類と比較して異常かつ原始的な特徴を示しているにもかかわらず、分岐論的解析においてはドロマエオサウルス科に属する分類群として一般的に分類される。[3]

説明

ホロタイプと身長1.8メートルの人間との大きさの比較

アキロバトールは、これまでに発見されたドロマエオサウルス科の分類群の中で最大級のもので、体長は4.5～5メートル（15～16フィート）、体重は250～350キログラム（550～770ポンド）に達する。[9] [10] [11]ホロタイプには羽毛の外皮の痕跡が見られなかったが、[1] 他の近縁種からの強力な証拠から、アキロバトールには羽毛が存在していた可能性が高いことが示唆されている。[12] [13]

2012年にターナーらが行った診断の改訂版によると、アキロバトールは以下の特徴と固有形質の組み合わせに基づいて区別できる。前上顎窓が完全に露出している。前上顎窓と上顎窓は上顎で同じ高さで細長く垂直に向いている。第3中足骨の上端は広い。大腿骨は脛骨より長い。骨盤は前恥骨である（恥骨は動物の頭部に向かって前方に伸びている）。坐骨の閉鎖突起は大きく三角形で、坐骨幹部の上半分に位置している。恥骨遠位結合部のブーツは頭側と尾側に発達している。[3]

頭蓋骨

上顎骨は深く頑丈で、長さは約29cm (290 mm) あった。側面は背部に比べると滑らかだが、頑丈な構造であった。上顎骨には約11個の歯槽骨(歯根を収めるソケット) があった。アキロバトールの歯は顕著な同歯性(形と大きさが似ている歯) を示し、鋸歯状で反り返っており、後部の鋸歯状は前部の鋸歯状よりわずかに大きかった。後部の鋸歯状に沿って、歯の中央近くに5mm (0.50 cm) あたり15～18個の歯状骨があったが、前部の鋸歯状は5mm (0.50 cm) あたり17～20個の歯状骨があった。上顎骨の大きさから、アキロバトールの頭蓋骨はカルノサウルス類に比べて比較的大きかったことが示唆される。[1]

頭蓋後骨格

生命の回復

脊柱は大きくて頑丈な頸椎、胴椎、尾椎で構成されていた。前部の頸椎列は鋭角に発達し、椎体の前関節面が後関節面よりも発達していた。これらの特徴は、ほとんどのマニラプトル類で見られるS字型の首の指標と解釈されている。胴椎はずんぐりとしていて、側面に胸腔があり、後椎に向かうにつれて増大していた。中央関節面は丸みを帯び、凹面だった。胴椎の神経突起は、絶滅したモアや現生のエミュー、ダチョウ、ヒクイドリなどの大型走鳥類のものと類似しており、棘間靭帯の突出した傷跡があり、これらの鳥類と頑丈で類似した背中を示している。すべての尾椎において、椎体は両端が平坦で、後方の関節面は前方の関節面よりも凹面であった。移行尾椎が示すように、前方神経棘は後方尾椎では伸長し、徐々に消失していた。後方尾椎列は長いV字型に関節し、非常に伸長した前接合突起（隣接する椎骨を連結する椎弓の突起）を有していた。 [1]

肩甲烏口骨は、肩甲骨と烏口骨が癒合して形成された。肩峰突起の後部には、肩甲骨に小さな結節があり、生前は肩甲上腕筋 の領域に付着していた。関節窩は、外側を向いた底部に位置していた。肩甲骨は比較的長く、肩甲骨刃のところで平らになっていた。刃は厚くなり、胸郭の丸い形状に沿って内側にわずかに湾曲している。烏口骨は頑丈で幅広く、長さは16.7cm (167 mm)、高さは14.8cm (148 mm)である。前縁は、おそらく軟骨組織との関節のため、粗い質感であった。前方から後方にかけて大きな孔があり、おそらく血管や神経の通路として機能していた。橈骨の長さは26cm (260 mm)であった。[1]

大腿骨と脛骨の保存された組織痕跡を示す図

大腿骨は非常に頑丈で脛骨より長く、ドロマエオサウルス科では珍しい特徴で、長さは 50.5 cm (505 mm) でした。前内側表面には、大きく彫刻された凹面があり、生前は腸骨内転筋の挿入部として機能していた可能性があり、小転子の下端には坐骨大腿骨恥骨筋の挿入部がありました。大腿骨の上部外側表面、大転子の下側には腸骨内転筋の付着部となる結節がありました。腸骨転子筋と坐骨転子筋の付着部は、大腿骨近位端の後外側表面にありました。内側、骨幹部の近位 3 分の 1 部分には、粗い凹面があり、腸骨内転筋が付着していた可能性があります。脛骨は大腿骨よりも頑丈ではないが、よりまっすぐで、長さは49cm（490mm）であった。骨幹中心の表面は滑らかで、筋肉の痕跡は見られなかった。しかし、脛骨稜の前面および後面側には、粗く微細な彫刻が施された領域があり、脛骨腸骨筋および大腿骨外転筋の付着部として機能していた。脛骨のその他の組織痕跡は、下面および後面側に存在していた。この部分には、やや粗い表面の窪みがあり、生前は脛骨および腓骨頭に連結する靭帯の突出した腱膜が付着していたものと考えられる。 [1]

第三中足骨と第四中足骨はそれぞれ 23.4 cm (234 mm) と 20.9 cm (209 mm) とずんぐりしており、中足骨の長さが脛骨の長さの 50% 未満であったことを示している。他のマニラプトル類と同様に、中足骨は密接に結合していた。第三中足骨の上端は左右に平らで、上端で挟まれておらず、そのため、アークトメタタリス(上端が挟まれた) 状態ではなかった。第四中足骨の下端には、動きが 1 つの平面に制限される関節があり、外側顆は短かった。骨盤は恥骨、腸骨、坐骨で形成されていた。腸骨は非常に高く、長さ 51.3 cm (513 mm)、高さ 28.8 cm (288 mm) で、寛骨臼前突起が上から下まで位置していた。m のどちらの挿入部も、脛骨と膝蓋骨の両方に同じ構造が見られた。恥骨は長さ 54.8 cm (548 mm) で非常にまっすぐであり、大きな恥骨ブーツ(先端が幅広く膨らんでいる) を備えている。他のドロマエオサウルス科の動物は非常に後恥骨型の骨盤構造をしていたが、アキロバトールは原始的な前恥骨構造をしていた。大きな恥骨ブーツの背面には、腹側内恥骨坐骨大腿骨の付着部として機能した粗い部分があった。側面は非常に平坦で、おそらく外恥骨坐骨大腿骨の起源となった多数の微細な条線があった。坐骨は腸骨と恥骨よりも短く、長さは37.8cm（378 mm）であった。その骨幹には大きな隆起が形成され、前縁に向かって広がっており、おそらく生前は大腿内転筋を形成していたと考えられる。この隆起状の構造は、他のドロマエオサウルス科の動物と比較して、非常に頑丈であった。側面の表面は非常に粗く、生前は内脛骨屈筋1が付着していた可能性がある。[1]

分類

ドロマエオサウルス科の多くの属

当初の記載では、アキロバトールはドロマエオサウルスの近縁種として位置づけられていたが、科内での位置づけは曖昧であった。[1]近年の確かな研究では、アキロバトールはドロマエオサウルス科に分類されている。ドロマエオサウルス科は非常に鳥類に似たマニラプトル類恐竜のグループであり、エウドロマエオサウルス亜科に分類されている。エウドロマエオサウルス亜科は絶対陸生で超肉食性のドロマエオサウルス類のグループであり、「真のドロマエオサウルス類」としてよく知られている。[14]彼らは樹上性のミクロラプトル類[15]や水陸両生のハルシュカラプトル類などの他のドロマエオサウルス類とは大きく異なる。[16]エウドロマエオサウルスは、2009年にニコラス・R・ロングリッチとフィリップ・J・カリーによって、ノードベースのクレードとして初めて定義されました。これは、ドロマエオサウルス、ヴェロキラプトル、デイノニクス、サウロルニトレステス、そしてそれらの最も最近の共通祖先とその他のすべての子孫を含む、最も包括的な自然群です。様々な「亜科」もクレードとして再定義されており、通常はドロマエオサウルスや他の亜クレードの同名種よりも、その群の同名種に近いすべての種として定義されます。 [14]

アキロバトールを含む巨大ドロマエオサウルス類の比較

ほとんどの系統解析では、アキロバトールはユタラプトルの近縁種であるとされている。[17] [3] [18] [16]アキロバトールとユタラプトルの類似性は、ユタラプトル標本の骨学的な再検査によって発見され、両者の近縁性を裏付けている。[19]これら2種の正確な位置づけは様々であり、 2017年のハルシュカラプトルの記載中に、アキロバトールとユタラプトルはドロマエオサウルス亜科のドロマエオサウルスの近縁種であると確認された。[16]ただし、 Currie and Evans (2019) [20]やJasinski et al. ( 2020 )などの他の研究では、この2種をヴェロキラプトル亜科に位置付けている。[21] 2019年にハートマンらは、ユタラプトルとアキロバトールの両方がドロマエオサウルス亜科とヴェロキラプトル亜科の外側に位置し、通常はアンキオルニス科と考えられているイクシアノサウルス[ 22]が加わるという異例の結果を発見した。[16]

左の系統樹はCau et al. 2017, [16]に従っており、右の系統樹はJasinski et al. 2020: [21]に従っている。

エウドロマエオサウリア
エウドロマエオサウリア

古生物学

パール氏らの研究チームは1999年、アキロバトールの後肢と骨盤部の構造から、この動物は中程度の速さで走るのに適した、巨大な大腿部と頑丈な脚部を持っていたことが示唆されると指摘した。さらに、アキロバトールの突出した骨盤には、独自の大腿筋牽引筋があり、これは強力な跳躍能力を示唆している可能性がある。[1]

2016年、スコット・パーソンズ4世とカリーは多数の獣脚類の四肢比率を調査し、コンプソグナティッド、トロオドンティッド、ティラノサウルス上科は走行動物であり、多くの分類群で比較的高いCLP（走行四肢比率）スコアが認められることを発見した。しかし、ドロマエオサウルス上科は低いCLPスコアで発見されており、アキロバトールは-5.3というスコアを示し、長時間にわたって高速を維持することに適応していなかったことを示唆している。 [23]

捕食行動

ゼフィロサウルスにRPRを用いて跳躍するデイノニクス

2009年にロングリッチとカリーは、他のドロマエオサウルス科が細身のウネンラギネスのような様々な特殊な生態学的地位を満たしていたのに対し、アキロバトールなどのエウドロマエオサウルスは保守的な生活様式を維持し、中型から大型の獲物を食べる大型捕食者の地位を満たしていたと示唆した。[14]

マニングとその研究チームは2009年、ドロマエオサウルス科の鎌状爪の機能を検証した。爪と四肢にかかる応力と歪みの分布を生体力学的に解析し、ドロマエオサウルス科の鎌状爪の曲率を現代の鳥類や哺乳類の曲率と比較した。その結果、鎌状爪は木登りや地上生活に理想的であることがわかった。[24]ピーター・マコビッキーは、ミクロラプトルなどの原始的なドロマエオサウルス科が木登りをしていたという分析は正しいかもしれないが、アキロバトールやユタラプトルのような巨大動物が鎌状爪を保持していた理由を説明できないと述べた。なぜなら、これらの動物は大きすぎて、優れた能力で木を登ることはできなかったと考えられるからである。マコビッキーは、大型のドロマエオサウルス科が鎌状爪をより攻撃的な捕食行動にのみ適応させたのではないかと示唆した。[25]

ドロマエオサウルス科の足と脚と猛禽 類のそれらとの驚くべき類似性から、Fowlerら2011はドロマエオサウルス科の動物は猛禽類と同様の方法で狩りをしていたと提唱した。彼らは、ドロマエオサウルスの足と脚は、拡大した第2の爪と同じような屈曲範囲を持つ点でワシやタカのものと似ているが、中足骨はフクロウのものとより類似していることを発見した。RPRモデル（猛禽類獲物拘束）は、ドロマエオサウルスが獲物に飛び込み、自分の体重で動けなくしてから、大きな鎌状の爪でしっかりとつかむ、その後、ドロマエオサウルスは獲物がまだ生きている間に食べ始め、最終的には失血と臓器不全で死ぬと提唱している。ドロマエオサウルスは、おそらく長い羽毛で覆われていた腕、あるいは「翼」を羽ばたかせて、獲物を捕らえながら体のバランスを安定させていたと考えられます。また、羽毛に覆われた長い尾は、体幹のバランスを保つ役割を果たしていたと考えられます。さらに、吻は獲物を仕留めるのに役立っていたと考えられます。これらの観察結果から、ドロマエオサウルス類とトロオドン類は、それぞれ大型捕食者と小型捕食者としてニッチに分割されていたことが確認されました。[26]

2020年、パワーズらはユードロマエオサウルス類の上顎骨を再調査し、アジアと北米のユードロマエオサウルスは吻部の形態と生態学的戦略によって区別されていたという結論を下した。彼らは、前上顎骨と吻部全体の形状を推測する際に、上顎骨が信頼できる基準となることを発見した。例えば、ほとんどのアジア種は上顎骨に基づいて吻部が細長く（ヴェロキラプトルのような動物は完全な頭骨が知られている）、小さくて素早い獲物を拾い上げるなど、選択的な摂食行動を示していた。しかし、アキロバトールはアジアのユードロマエオサウルス類としては例外であり、アケロラプトルなどの北米のユードロマエオサウルス類に似た、頑丈で深い上顎骨の形態を特徴としている。その上顎骨のスコアが中程度であることは、摂食習慣において雑食であったことを示唆している。[27]

古環境

アキロバトールとバヤン・シレ層の既知の恐竜との比較（濃い黄色のアキロバトール、右から 2 番目）

アキロバトールの化石はバヤン・シレ層のブルハント産地から発掘された。この層は上部と下部に分けられ、一部の産地は下部白亜紀と上部白亜紀の境界となっている。[28] [29] [30] [31]アキロバトールの模式産地であるブルハントは、上部白亜紀境界の産地と特定されている。[32]層の磁気層序の分析によると、バヤン・シレ全体がサントニアン期末まで続いた白亜紀長正規層内にあり、セノマニアン-サントニアン期に相当する。[33]クルダマらが2020年に実施した方解石のU-Pb分析では、バヤン・シレ層の年代が9590万年前±600万年前から8960万年前±400万年前であることが確認され、セノマニアン-サントニアン期も支持されている。[34]これまでに、主に類似した化石群集に基づいて、イレン・ダバス層との強い相関関係が多くの研究者によって提唱されてきた。[35] [36] [31]この仮説は、年代の類似性によっても裏付けられる可能性がある。[37]

バヤン・シレ層とアキロバトールの生息環境は比較的湿潤で、河川・湖沼相が広く分布していた。つまり、顕著な蛇行、河川、湖、小川が優勢な、水に恵まれた地域であった。この層の気候は、カリケを主体とする堆積物に見られるように、やや半乾燥であった。 [35] [33]複数の場所で発見されたコルナセア類の化石と果実の化石に基づき、この層には主に被子植物が存在していたことが示唆されている。[28] [38]

現代の古動物

成体のタララルスを囲むアキロバトールの 群れの復元図

アキロバトールはバヤン・シレ層で、中型のテリジノサウルス類のエルリコサウルスやセグノサウルス[39]、オルニトミモサウルス類のガルディミムス[40]、ティラノサウルス上科のカンフールー[41]などの獣脚類と生息していた。大型で首の長い竜脚類のエルケトゥも同じ層で発見されている。[38]同じ層から発見された鳥盤類には、がっしりとした体格の曲竜類のタラルールスやツァガンテギア[42]、小型の縁頭竜のアムトケファレやグラシリケラトプス[ 43 ] 、 [ 44 ]、ハドロサウルス上科のゴビハドロスがいる。[32]恐竜以外の分類群も存在し、リンドルメミス、ハビアパロネ、トリオニクスといったカメ類や[45] [46]ワニ類のパラリゲーターなど、半水生および陸生爬虫類が大部分を占めていた。[47]この層からはサメのヒボドゥスや、様々な場所で発見された硬骨魚類の化石など、魚類も知られている。[31]この層周辺では哺乳類は非常に稀であった。[48]

バヤン・シレの種の間でもニッチの分割が報告されており、例えば、高背の草食動物であるテリジノサウルス科の エルリコサウルスとセグノサウルス[39] 、あるいは草食動物の タラルールスと草食動物の ツァガンテギア[42] などがその例である。エルケトゥは古生物相の中で最も背が高かった草食動物だった可能性がある。[10]

参照

参考文献

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