| アエティオケトゥス 時間範囲: | |
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| 3DプリントされたA.ウェルトーニの頭蓋骨のレプリカ | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| インフラオーダー: | 鯨類 |
| 家族： | †アエチオケティダエ科 |
| 属: | †アエティオケトゥス・エムロング、1966 |
| 種 | |
Aetiocetus は、3390万年から2303万年前の漸新世の北太平洋に生息していた絶滅した基底的ヒゲクジラ、もしくはヒゲクジラの属である。1966年にDouglas Emlongによって初めて記載され、現在A. cotylalveus 、 A. polydentatus、 A. tomitai、 A. weltoniの4種が知られている。 [ 1 ]これらのクジラは歯が保持されていることと栄養孔が存在することで注目に値し、ヒゲクジラひげを持っていたことがわかる。つまり、 Aetiocetus は漸新世のヒゲクジラにおける歯からヒゲクジラひげへの移行期を代表する。ヒゲクジラひげはヒゲクジラの高度に派生した形質、もしくは共形質転換で、クジラの口蓋、つまり口蓋から成長するケラチン構造である。アエティオケトゥスの頭骨の化石記録から、ヒゲクジラの存在が推測されています。 アエティオケトゥスは太平洋の両側で知られており、最初にアメリカ合衆国オレゴン州で記録されましたが、日本とメキシコでも知られています。本属は現在、北半球に限定されており、太平洋全域での分布が限られているため、漸新世の生層序学的研究においてはあまり価値がありません。
語源
属名Aetiocetusは古代ギリシャ語のαἰτία [ 2 ]に由来し、ラテン語[ 3 ]「原因、起源」とラテン語cetus「クジラ」[ 4 ]「元のクジラ」と翻訳される。
A. cotylalveus は「椀状の空洞」を意味し、古代ギリシャ語でκοτύλη は「カップ」または「ボウル」を意味し、[ 5 ] alveusはラテン語で「空洞」または「空洞」を意味する。[ 6 ] A. tomitai は、当時の北海道足寄町長であった富田明夫氏にちなんで命名された。[ 7 ] A. weltoniは、標本を最初に発見し、骨格の発掘を指揮したブルース・J・ウェルトン博士にちなんで命名された。[ 7 ] A. polydentatusは、標本に存在する歯の増加（多歯歯列）にちなんで命名された。[ 7 ]
系統発生
Aetiocetusと基質 Mysticetesとの関係については議論がある。Barnes ら (1995) は Emlong の元の定義を拡張し、4 属 8 種を包含するようにした。[ 7 ]彼らは Aetiocetidae を 3 つの亜科、すなわちChonecetus spp. を含む Chonecetinae、 Morawanocetus yabukiiを含む Morawanocetinae 、およびAshorocetus eguchiiとAetiocetus sppを含む Aetiocetinae とすることを提唱した。2002 年に Sanders と Barnes は、より大規模な上科 Aetiocetoidea があり、これには Aetiocetidae、Llanocetidae、および Mammalodontidae という既知のすべての歯のあるミスティックス科が含まれるという仮説を立てた。[ 8 ]しかし、証拠によれば、この「Aetiocetoidea」は階級分類群であり、実際には自然なグループを形成していないことが示唆されている。なぜなら、歯の保持は鯨類にとって共形質的条件であり、このグループの共形質として使用できないからである。
フィッツジェラルドは2006年に6つの主要な歯のあるヒゲクジラの系統を提唱し、その中でAetiocetidaeはChonecetus系統群とAetiocetus系統群を含む側系統であった。A . polydentatusは、多歯歯列や大きく拡大した鼻骨など、 Aetiocetus属の他の種と比較して一見派生した特徴のために、フィッツジェラルドによってAetiocetus属の種ではないと考えられた。[ 9 ] Aetiocetidae内の関係についての議論は、この系統群がヒゲクジラの基底的進化の理解や、成歯の喪失とヒゲクジラひげの発達を取り巻く仮説にとって重要であることを浮き彫りにしている。
Aetiocetusの系統学的位置付けは、近代研究を通してほぼ一定に保たれている。Geisler と Sanders による 2003 年の論文「鯨類の系統発生に関する形態学的証拠」では、この属を形態分岐論研究に用いており、その結果は単系統の Aetiocetidae ( Aetiocetus + Chonecetus ) を支持している。[ 10 ]ここで、Aetiocetidae はEomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + crown Mysticetiの姉妹群である。彼らの標本では、Aetiocetusは2番目に基盤的なミスティケツ類であり、この系統発生において最も基盤的なミスティケツ類は、未記載博物館標本 2 種 (ChM) であると考えられている。
2011年にGeislerらが発表した「クラウンクジラ類のゲノム、形態、古生物学的データのスーパーマトリックス解析」では、Aetiocetusと他のヒゲクジラ類との系統関係の解像度が向上し、より多くの分類群が考慮されている。この研究では、Aetiocetusは依然として基底的であり、Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + クラウンミスティケティス（いずれもヒゲクジラ科で歯はない）の姉妹分類群である。スーパーマトリックスによって裏付けられた2つの競合する仮説：1）AetiocetusはChonecetusの姉妹群ではなく、Aetiocetidaeは側系統群（すべての子孫が考慮されるわけではない群）であることを示唆する、または2）実際には単系統群を形成する、というものである。[ 11 ]どちらの結果も以前の研究で裏付けられている。
さらに最近の論文「現代クジラの系統発生的青写真」では、 Aetiocetus属の複数の種、すなわちA. cotylalveus、A. weltoni、A. polydentatusが用いられている。これら3つの分類群はChonecetusと多分岐を形成しており、現在の解像度では4つの分類群の関係をこれ以上明確にすることはできない。[ 12 ]しかし、この結果はAetiocetidaeの単系統性、すなわちすべてのAetiocetidaeが単一の共通祖先から派生したことを示唆している。この系統発生において、AetiocetidaeはEomysticetus 、Cetotheriidae、およびcrown Mysticetiの姉妹分類群である。
ほぼ全ての系統樹において、アエティオケトゥスは冠ミスティケティとは類縁関係のない幹ヒゲクジラ類であると考えられています。この結果は、アエティオケトゥスが多くの原始的特徴を保持し、派生的な特徴をほとんど残していないことを考えると、全く驚くべきことではありません。幹ヒゲクジラ類におけるアエティオケトゥスの系統学的位置付けは、後期漸新世の地層学的分布とも一致しており、この時代には冠ミスティケティが化石記録にまだ現れていませんでした。
発見と歴史
Aetiocetus cotylalveus は1966年に発見され、エムロングにより記載された。彼は当初、Aetiocetus の原始的、つまり原始的な歯列に基づき、 Archaeocetiに分類した。歯の存在がAetiocetus をMysticetiから除外していると考えた。AetiocetusとOdontoceti 、つまり歯のあるクジラ類を区別する明確な特徴は数多くあるが、エムロングは現代のハクジラ類の頭骨に必要な改造の証拠は見つからなかった。特に、エムロングは、Aetiocetusの頭骨の程度が伸縮していることから、このクジラの鼻孔が Archaeoceti で見られるよりも頭骨のさらに後方に移動していることを示し、Aetiocetus が Mysticeti 系統のいくらか先祖であると指摘した。エムロンは頭蓋骨の特徴との関連から、アエティオケトゥスをハクジラ目よりもミスティケトゥス目に近いものとした。しかし、A. cotylalveus は歯を保持しているため、エムロンはこれを高度に派生した古クジラ目とみなした。
ヴァン・ヴァレンは1968年の論文「クジラの起源における単系統か二系統か」の中で、アエティオセトゥスを基底的、あるいは初期のヒゲクジラ類として位置づけた。[ 13 ] 1995年、ローレンス・G・バーンズと共著者の木村政一、古沢仁志、澤村宏は、アエティオセトゥス属に近縁のアエティオセトゥス科の新種3種を記載した。これらの発見は、タイプ標本であるA. cotylalveusと同じ地層にアエティオセトゥス科の新種が位置づけられたこと、そして日本の太平洋西岸にも新種のアエティオセトゥス科が位置づけられたという点で他に類を見ないものである。これにより、アエティオセトゥスの分布範囲は飛躍的に拡大した。
1998年、LG・バーンズはメキシコの化石海棲哺乳類群集リストにアエティオケトゥスの標本を掲載しました。しかし、この標本は依然としてAetiocetus属に属しており、特定の種に帰属することはできません。この標本はバハ・カリフォルニアのエル・シエン層で発見されましたが、現在までにこの標本について記述した論文は発表されていません。
A. cotylalveusはオレゴン州のヤキナ層から発見されている。ヤキナ層は後期漸新世のもので、この鯨類の生息場所では細粒の灰色砂岩と、中粒の明灰色砂岩およびシルト岩の互層から構成されている。[ 6 ]ヤキナ層は沿岸海洋堆積環境を示し、有孔虫および軟体動物の段階に基づいて後期漸新世（チャッティアン）後期と考えられており、およそ 2400-2500 万年前のものである。A . weltoniもヤキナ層から発見されており、A. cotylalveusと同じ崖面に沿って発見されているが、地層断面ではより高位に分布している。この標本は、整合して上にある中新世の Nye 層との境界付近の現場で発見された。そのため、A. weltoni は漸新世と中新世の境界に非常に近い位置にある。[ 7 ]
Aetiocetus tomitai は、日本の川上層群のモラワン層の中部硬頁岩部層から発見された。この層も漸新世後期のもので、堆積盆地の堆積環境を示す。この標本は、現場で発見されたのではなく、緩い結核の中から発見され、中部硬頁岩よりも地層学的には上位にあった可能性があるが、Barnes らはこの動物が死亡した場所から遠く運ばれたのではないと推定している。A . polydentatusも日本のモラワン層で発見されたが、上部凝灰質シルト岩部層からであり、これも堆積盆地の堆積環境を示す。ホロタイプは、この層の最上部で現場で発見された。[ 7 ]これは現在、北西太平洋から得られたアエティオセトゥス科の動物の中で地層学的に最も高い地点で発見されたもので、 Aetiocetusの既知の標本の中で最も若いものであることを意味する。
説明
本属のタイプ種はAetiocetus cotylalveusです。本属は、A. cotylalveusとA. polydentatusの最も近い共通祖先とそのすべての子孫を含む単系統群として定義されており、単系統分類群の教科書的な定義となっています。
頭蓋骨
Aetiocetus weltoniでは、側口蓋孔が上歯槽管と内部でつながっており、上歯槽管には血管や神経が通っており、現代のヒゲクジラ類では、ヒゲクジラに栄養を供給したり、神経支配したりする役割を果たしている。 [ 14 ]
Aetiocetusは小型の歯のあるクジラで、上顎後歯の前縁と後縁に3 つ以下の小さな歯状突起がある。犬歯の後ろの歯はやや異歯性である。吻の基部は、頭骨が頸と接合した後頭顆の幅の 170% 以上である。これらの特徴はAetiocetusの共形質、つまり共通の派生形質である。内鼻孔のそばに口蓋骨、翼突骨、鋤骨で形成された明瞭なノッチがあり、これはAetiocetusとChonecetusの共形質である。Aetiocetusに存在する aetiocetid 類の共形質は、歯骨、つまり下顎の鉤状突起がよく発達していることである。頬骨弓は前後に広がっているが、中央部は狭い。 アエティオケトゥスは他のヒゲクジラ類と共通する特徴もいくつかある。下顎骨結合、すなわち両下顎骨の接合部は癒合していない。上顎骨の下降突起は眼窩の下で歯のない板状になっている。彼らは幅広い吻部を有する。これらの特徴はすべて、ヒゲクジラ目特有の特徴であり、ヒゲクジラ目特有の濾過摂食と機能的に関連している。Barnesらが指摘するように、歯の存在は矛盾しているように思える。
最後に、アエティオケトゥスはより古期のクジラと共通する特徴をいくつか示す。アエティオケトゥスは現代のクジラほどの伸縮性を持たないため、鼻孔は比較的前方に位置している。現代のヒゲクジラのイメージとは対照的に、アエティオケトゥスは未だに発達し、エナメル質化した成歯を有していた。これは、アメロブラスチン（AMBN）、エナメリン（ENAM）、アメロゲニン（AMEL）といったエナメル質に関わる遺伝子の機能喪失が、アエティオケトゥスではまだ起こっていなかったことを示している。[ 15 ]
歯列
アエティオケトゥスは、大部分において、上顎11本、下顎11本という原始的な歯数を維持しており、略して11/11と表記される。これは、上顎と下顎の両方に切歯3本、犬歯1本、小臼歯4本、大臼歯3本を有する、胎盤を持つ哺乳類の基本的な歯列と解釈されている。しかし、A. weltoniとA. polydentatusは、原始形質哺乳類の歯列とは異なっている。A . weltoniは11/12歯列である。
「多くの歯を持つ」という名の通り、A. polydentatus は他のどのエティオケトゥス科よりも多くの歯を持ち、その数が非対称であるという点で特筆すべき特徴がある。上顎の右側にはA. polydentatusは13本、左側には14本の歯がある。下顎も非対称で、右歯骨には14本、左歯骨には15本の歯がある。[ 7 ]これは初の多歯性エティオケトゥス科であり、標準的な哺乳類の歯数よりも多くの歯を持っていたことを意味する。ヒゲクジラの胎児は出生前から多歯性歯を持っている。A . polydentatus は、発生データから予想されるように、歯を持つヒゲクジラ類にもこの状態が存在していたことを示している。多歯性歯列に加えて、A . polydentatus は、他のエティオケトゥス科の種で見られるように、これらの歯が異なる歯種に分化していないという点で独特である。古生物学者はこの状態をホモドント、つまり「同じ歯」と呼んでいます。
ヒゲクジラの存在
アエティオケトゥスは、歯のある古鯨類から歯のないヒゲクジラ類への移行期を象徴する点で特異である。しかし、アエティオケトゥスは厳密な意味では移行形態ではなく、現生のヒゲクジラ類の祖先とはなり得ない。[ 7 ]歯のないヒゲクジラ類であるケトテリイデ科など、より派生した形態はアエティオケトゥスと同時期に生息していた。したがって、完全にヒゲクジラ類に依存して餌を食べていたクジラは、アエティオケトゥスよりも以前に地層学的に出現しており、「真の」ヒゲクジラはアエティオケトゥスよりも前に存在していたことになる。
ヒゲクジラのヒゲはケラチン（爪、ひずめ、爪、毛と同じ物質）でできており、生涯を通じて成長します。ヒゲクジラの胎児は歯芽を形成しますが、これは後に再吸収され、それ以上発達しません。ヒゲクジラの発達は、歯を持つ祖先がいたことを示唆しています。しかし、アエティオケトゥスは、進化生物学者に化石記録におけるこの移行の証拠を提示しています。
ヒゲクジラのヒゲは軟部組織であるため化石記録には残っていないが、クジラ類の古生物学者はヒゲクジラの口蓋にヒゲが付着していた証拠を特定することができる。これらは栄養孔と呼ばれるものに明らかである。クジラの上顎骨に存在するこれらの栄養孔は溝や溝、あるいは亀裂と関連しており、生後これらの溝や溝には上歯槽動脈と神経の枝が通っている。この上歯槽動脈は体表の表皮細胞に栄養を供給し、そこからヒゲクジラが継続的に発生する。既知のすべての古歯クジラ類とハクジラ類には栄養孔が存在しない。これらの栄養孔はA. weltoniで最も顕著であり、そのホロタイプは最もよく保存された口蓋を有している。[ 15 ]
ヒゲクジラ類では、栄養孔と歯の発達が密接に絡み合っている。まず、発達中のヒゲクジラの口蓋に歯槽溝が形成される。この溝に乳歯が形成され、その後吸収されると同時に、原始的なヒゲクジラ板の発達が始まる。歯槽溝は骨で満たされ、最終的に側方栄養孔が形成される。この密接な関連性から、デメレとベルタは、アエティオケトゥスが古代の個体発生、すなわち成長過程を示しているという仮説を立てている。[ 16 ]
これらの栄養孔は、A. cotylalveusや、近縁のアエティオケト科魚類であるChonecetus goedertorumにも見られる。他の歯のないヒゲクジラ類と比較すると、栄養孔のパターンは現生のイシクジラ科魚類（シロナガスクジラなどのナガスクジラ類）や化石のケトテリス類に最も類似している。[ 16 ]
給餌戦略
アエティオケトゥスの歯は、噛みつき飲み込み型の摂食戦略をとる古クジラ類やハクジラ類の歯に似ているが、同時に拡大した口蓋も備えていた。現代のヒゲクジラ類は、この拡大した口蓋からヒゲクジラヒゲを生やし、それを使って節足動物や魚類を口の中に捕らえる。これはバルクフィーディングと呼ばれ、ハクジラ類のように個々の獲物を選択したり、エコーロケーションを用いて獲物を探したりしない。歯のない幅広の口蓋を持つ化石ヒゲクジラはバルクフィーディングを行っていたと推測され、そのようなクジラの初発見は漸新世後期、つまり歯のないヒゲクジラが初めて出現してから約400万年から500万年後である。[ 7 ]
構造的に、アエティオケトゥスの歯はスクアロドンなどの原始的なハクジラ類と非常によく似ている。これらのハクジラ類は、咀嚼能力を制限し、噛み砕いて食べる習性があったと推測される。原始的なハクジラ類も現生ハクジラ類もエコーロケーションを用いて獲物を探すが、ヒゲクジラ類の化石記録には、エコーロケーション能力が進化した、あるいは最初からその能力を有していたという証拠は見当たらない。魚食性、つまり魚のみを主食とする食生活は、クジラ類にとって原始的な状態である可能性が高いため、アエティオケトゥスが古クジラ類のようにエコーロケーションを使わずに魚の位置を特定して摂食していたと考えるのが最も妥当である。
しかし、アエティオケトゥスは実際にはバルクフィーダーであり、噛み合った尖った頬歯で水中の獲物を飲み込み濾し取って餌を食べていたという議論が存在する。これは、下顎結合の欠如（つまり顎が緩く連結されていたこと）と幅広い口蓋の存在によって裏付けられている。この摂食方法は、カニクイアザラシに類似している。この仮説は、バルクフィーディングと歯列の保持という概念を組み合わせたものである。アエティオケトゥスは機能的なヒゲクジラだった可能性がある。[ 7 ]この解釈の信憑性を高めるのは、アエティオケトゥスには下顎の運動が存在することである。ただし、より派生したヒゲクジラ類で見られる吻側の運動は欠いている。この頭蓋の運動、つまり頭蓋骨が互いに対して動く能力により、ヒゲクジラの頭蓋はバルクフィーディング中に頭蓋骨にかかる負担を軽減することができた。
フィッツジェラルドは、歯が密集しておらず、犬歯の後ろの歯冠が単純であることを理由に、歯による濾過摂食モデルに反対した。デメレは、このモデルは獲物（オキアミなど）のサイズが非常に小さいことを前提としていると主張する。ここでの相違点は、アエティオケトゥスはバルクフィーダーであり、獲物のサイズはこの摂食戦略の定義には関係しないという点である。現代のヒゲクジラ類が消費する食物の多様性を考えると、バルクフィーダーが全て小型の獲物を食べると推測する根拠はない。デメレは、アエティオケトゥスのバルク摂食行動は、群れをなす魚やイカなどの大型の獲物を狙っていた可能性があると仮説を立てている。このサイズの獲物であれば、アエティオケトゥスの歯は粗いふるいとして十分に機能したであろう。[ 15 ]
地理と固有性
一見すると、種が1つの地域からしか知られていないという事実は、Aetiocetusが高度に固有であったことを示唆しているように思われる。DeméréとBertaは、Aetiocetusを北太平洋海域固有の系統とみなしている。[ 16 ]高度に固有であることは、ヒゲクジラ類においては非常に異例である。しかし、より可能性の高い説明としては、Aetiocetusの化石記録が乏しい、あるいはサンプリングの偏りがあり、南太平洋の後期漸新世の堆積物に関する研究が不十分である、というものがある。[ 7 ]古生物学者が探索を続けることで、 Aetiocetusの標本がさらに発見されるかもしれない。
Aetiocetidae科の他の属には、 Ashorocetus属、Chonecetus属、Morawanocetus属、Willungacetus属がある。[ 1 ] Aetiocetidae科の属はすべて北太平洋に生息することが知られているが、オーストラリアのWillungacetus属の分類には異論がある。[ 16 ]
参照
参考文献
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- ^ “αἰτία αἰτίας, ἡ | ディキンソン大学の解説" . dcc.ディキンソン.edu 。2023 年4 月 16 日に取得。
- ^ "aetio- | 接頭辞 aetio- の意味 by etymonline" . etymonline.com 。2023 年4 月 16 日に取得。
- ^ 「Cetus | Etymonlineによるcetusという名前の語源、由来、意味」。
- ^ "κοτύλη - 古代ギリシャ語 (LSJ)" . lsj.gr. 2023年4月16日閲覧。
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