河川生態系
この流れは周囲の環境と一体となって、河川生態系を形成していると考えられます。

河川生態系は、景観を排水する流水であり、植物、動物、微生物の間の生物的（生きている）相互作用と、その多くの部分の非生物的（無生物）物理的および化学的相互作用が含まれます。 [ 1 ] [ 2 ]河川生態系は、より小さな源流が中規模の河川に流れ込み、中規模の河川が徐々に大きな河川ネットワークに流れ込む、より大きな流域ネットワークまたは集水域の一部です。河川生態系の主なゾーンは、川床の勾配または流れの速度によって決まります。より速く流れる乱流は通常、溶存酸素の濃度が高く、それがゆっくりと流れるプールの水よりも生物多様性を高めます。これらの区別は、河川を高地河川と低地河川に分ける基礎となります。

河畔林内の河川の食物基盤は主に樹木由来ですが、河川幅が広い河川や樹冠のない河川では、食物基盤の大部分を藻類由来としています。遡河性魚類も重要な栄養源です。河川に対する環境的脅威には、水量の減少、ダム、化学物質による汚染、外来種などがあります。[ 3 ]ダムは流域にまで及ぶ悪影響をもたらします。最も重要な悪影響は、春の洪水の減少による湿地への被害と、堆積物の滞留によるデルタ湿地の消失です。[ 4 ]

河川生態系は流水生態系の代表的な例です。「Lotic」とは流水を意味し、ラテン語の「lotus」（洗われた）に由来します。流水は、幅数センチの泉から数キロメートルに及ぶ大河まで様々です。[ 5 ]本稿の大部分は、小川や泉などの関連する流水系を含む、流水生態系全般に当てはまります。流水生態系は、湖、池、湿地などの比較的静かな陸水を含む静水生態系と対比されます。これら2つの生態系は、淡水または水生生態学というより一般的な研究分野を形成しています。

流水の生態系は、水生生息地の中でも特にユニークで、流れが一方向であること、物理的変化が継続的に行われていること、あらゆるスケール（微小生息地）で空間的・時間的な異質性が高いこと、流水系間の変動性が非常に高いこと、生物相が流れの条件に適応していることなど、共通の特徴を備えている。[ 6 ]

非生物的構成要素（非生物的）

生態系を構成する非生物的要素は非生物的要素と呼ばれます。例：石、空気、土壌など。

水の流れ

物思いにふけるクープラクリッパ川、ニューサウスウェールズ州
マウント・ロブソン州立公園の急流

一方向の水の流れは、流水系（河川系）の生態系に影響を及ぼす主要な要因です。流量は、連続的または断続的です。流量は、地下水、降水、地表流からの総計の入力の結果です。水の流れは、激流から静水系にほとんど見える緩やかな背水まで、システム間で異なる場合があります。水柱の水流の速度または流速はシステム内でも異なることがあり、無秩序な乱流の影響を受けますが、水流の速度は、河川の中央部分（thalvegとして知られています）で最も高くなる傾向があります。この乱流により、渦流に代表される平均下り勾配ベクトルからの流の分岐が発生します。平均流量ベクトルは、河川の底または側面との摩擦の変動、屈曲性、障害物、および傾斜に基づいています。[ 5 ]さらに、直接降水、雪解け水、地下水など からシステムへ流入する水量も流量に影響を与える可能性があります。河川の水量は流量（単位時間あたりの流量）として測定されます。水が下流に流れるにつれて、河川や小川の水量は増加する傾向にあるため、基底流量（つまり、降雨による流入がない状態）では、小規模な源流の河川では流量が非常に少なく、大規模な河川では流量がはるかに高くなります。河川や小川の「流量様式」には、年間または10年単位の流量の一般的なパターンが含まれており、流量の季節的な変化を捉えることもあります。[ 7 ] [ 8 ]

水の流れは傾斜によって大きく左右されますが、流水は河床の形状や方向を変える可能性があり、これは地形学としても知られています。河川の水柱のプロファイルは、侵食、運搬、堆積という3つの主要な作用によって形成されます。河川は「大陸の遺跡が流れる溝」と表現されてきました。[ 9 ]河川は、基質、堆積物、有機物を絶えず侵食、運搬、堆積させています。水とそれに巻き込まれた物質の絶え間ない動きは、瀬、滑流、淵など、多様な生息地を作り出します。[ 10 ]

ライト

光は流水系にとって重要である。光は光合成による一次生産に必要なエネルギーを提供し、また光が落とす影の中に獲物の隠れ家を提供することもできるからである。系が受ける光の量は、河川の内部および外部の変数の組み合わせに関係している可能性がある。たとえば、小さな川の周囲は、周囲の森林や谷壁によって日陰になっている可能性がある。より大きな河川系は幅が広い傾向があるため、外部変数の影響は最小限に抑えられ、太陽光は表面に届く。しかし、これらの河川はより乱流になる傾向があり、水深が深くなるにつれて、水中の粒子により光がますます減衰する。[ 10 ] 季節や日中の要因も光の利用可能性に影響を与える可能性がある。入射角、つまり光が水に当たる角度によって、反射による光の損失が生じる可能性があるからである。ビールの法則として知られているように、角度が浅いほど、反射される光が多くなり、受け取る太陽放射の量は深さとともに対数的に減少する。[ 6 ]光の利用可能性に影響を与えるその他の要因としては、雲量、高度、地理的位置などがある。[ 11 ]

温度

キャッスル・ガイザー、イエローストーン国立公園
ドイツ、エルツハウゼン近郊の冬の森の小川
ピレネー山脈の滝

流水生物のほとんどは変温動物であり、その体内温度は環境によって変化するため、温度はそれらにとって重要な非生物的要因です。水は、表面からの放射と、空気や周囲の基質との間の伝導によって加熱または冷却されます。浅い流れは通常よく混合され、領域内で比較的均一な温度を保っています。しかし、より深く、流れの遅い水系では、底部と表面の温度に大きな差が生じることがあります。湧水システムでは、湧水は通常、周囲の温度に非常に近い地下水源から供給されるため、変動がほとんどありません。[ 6 ] 多くのシステムでは強い日内変動が見られ、季節変動は北極、砂漠、温帯のシステムで最も激しくなります。[ 6 ] 日陰の量、気候、標高も流水システムの温度に影響を与えます。[ 5 ]

化学

河川生態系における水質化学は、河川の 水柱中に存在する溶質やガスの種類によって異なります。具体的には、河川水には水そのものに加えて、以下のものが含まれます。

  • 溶存無機物および主要イオン（カルシウム、ナトリウム、マグネシウム、カリウム、重炭酸イオン、硫化物、塩化物）
  • 溶存無機栄養素（窒素、リン、シリカ）
  • 懸濁有機物と溶解有機物
  • ガス（窒素、亜酸化窒素、二酸化炭素、酸素）
  • 微量金属と汚染物質

溶解したイオンと栄養素

溶存する河川溶質は、反応性または保存性のいずれかであると考えられる。反応性溶質は、河川の独立栄養性および従属栄養性生物によって容易に生物学的に同化される。例として、硝酸塩やアンモニウムなどの無機窒素種、リンのいくつかの形態（例：可溶性反応性リン）、シリカが挙げられる。その他の溶質は保存性であると考えられる場合があり、これはその溶質が生物学的に取り込まれ、利用されないことを示す。塩化物は保存性溶質であると考えられることが多い。保存性溶質は、水の動きや輸送の水文学的トレーサーとしてよく使用される。反応性および保存性の河川水の化学組成はどちらも、流域または集水域の地質からの情報によって主に決定される。河川水の化学組成は、降水量や人為的な汚染物質の添加によっても影響を受ける可能性がある。[ 5 ] [ 10 ]小流水系内では混合率が高いため、通常、化学組成に大きな違いは存在しない。しかし、より大きな河川システムでは、ほとんどの栄養素、溶解塩、pHの濃度は、河川の水源からの距離が長くなるにつれて低下します。[ 6 ]

溶存ガス

溶存ガスの観点から見ると、酸素はすべての好気性生物の生存に必要であるため、流水系において最も重要な化学成分であると考えられます。酸素は主に水と空気の界面で拡散して水中に入ります。酸素の水への溶解度は、水のpHと温度の上昇に伴って低下します。流れの速い乱流は、水の表面積の大部分を空気にさらすため、流れの遅い背水よりも水温が低く、酸素量が多くなる傾向があります。[ 6 ]酸素は光合成の副産物であるため、水生藻類や植物が豊富な系では、日中の酸素濃度も高くなる可能性があります。これらの濃度は、一次生産者が呼吸に切り替える夜間に大幅に低下する可能性があります。表層と深層の間の循環が乏しい場合、流水動物の活動が非常に活発な場合、または大量の有機物分解が起こっている場合、酸素が制限される可能性があります。[ 10 ]

浮遊物質

河川は、浮遊する無機物や有機物も運搬します。これらの物質には、堆積物[ 12 ]や陸生有機物が河川に流れ込むことが含まれます[ 13 ] 。多くの場合、有機物は河川内で機械的破砕、無脊椎動物による消費と摂食、微生物による分解によって処理されます[ 14 ] 。葉や木質残骸は、認識可能な粗粒状有機物（CPOM）を粒状有機物（POM）に、そして微細粒状有機物に分解します。木質植物と非木質植物では、河川内での分解速度が異なり、葉のある植物やその一部（例：花びら）は、木質の丸太や枝よりも速く分解します[ 15 ] 。

基板

流水系の無機基質は、集水域に存在する地質物質が流れによって侵食、運搬、選別、堆積したものから構成されます。無機基質はウェントワーススケールに基づいて大きさで分類され、岩石、小石、砂利、砂利、シルトに及びます。[ 6 ]一般的に、基質の粒子サイズは下流に行くほど小さくなり、山岳地帯では大きな岩や石が、低地の河川では底が砂地になります。これは、渓流の勾配が大きいため流れが速く、より小さな基質物質が下流に移動して堆積するためです。[ 10 ]基質は有機物である場合もあり、微粒子、秋の落葉、水中に沈んだ木の丸太などの大きな木質の残骸、コケ、半水生植物などが含まれます。[ 5 ]基質の堆積は必ずしも永続的な現象ではなく、洪水時に大きく変化する可能性があります。[ 10 ]

生物成分（生きているもの）

生態系を構成する生物的構成要素は生物的構成要素と呼ばれます。河川には、細菌、一次生産者、昆虫やその他の無脊椎動物、そして魚類やその他の脊椎動物など、多種多様な生物が生息しています。

河川における細菌群集の共起ネットワーク[ 16 ]

微生物

流水には細菌が多数存在します。自由生活型の細菌は、分解中の有機物、岩石や植物の表面のバイオフィルム、基質を構成する粒子間、そして水柱中に浮遊しています。また、流水生物の腸内に寄生または共生関係にある細菌も存在します。[ 6 ] 細菌はエネルギーの再利用において大きな役割を果たしています（下記参照）。[ 5 ]

珪藻類は流水中の付着藻類の中で主要なグループの一つであり、貧栄養から富栄養までの幅広い条件に対して耐性を持ち、環境変化、特に有機汚染や富栄養化に迅速に反応するため、水質の効率的な指標として広く利用されてきた。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

真菌類もまた、流水環境に非常に多く存在します。これらはほとんどが顕微鏡でしか見えず、ほとんどの場合、無性生殖（アナモルフ）の水生菌胞子として、あるいは稀に有性生殖（テレオモルフ）の胞子として水中に自由に浮遊しています。しかし、真菌の本体である菌糸体は、堆積物、腐敗した有機物上、[ 20 ]他の生物（動物や藻類など）への寄生、 [ 21 ] [ 22 ]内生、[ 23 ]植物内、あるいは昆虫の腸内での共生生物として自由に生息しています。[ 24 ]

バイオフィルム

河川中の様々なバイオフィルムの成分。[ 25 ]主成分は藻類と細菌です。

バイオフィルムとは、藻類（珪藻類など）、菌類、細菌、その他の小さな微生物が川底や底生生物に沿って膜状に存在したものである。[ 26 ]バイオフィルムの集合体自体は複雑であり、[ 27 ]川底の複雑さをさらに増している。

バイオフィルムの様々な構成要素（藻類と細菌が主成分）は、細胞外多糖類マトリックス（EPS）に埋め込まれており、無機元素と有機元素の受容体として機能し、様々な環境要因の影響を受けています。[ 25 ]

河床の 岩石付着珪藻[ 17 ]（バーのサイズは30μm）
川底の玉石に付着したこの粘液はバイオフィルムである

バイオフィルムは河川生態系の主要な生物学的境界層のひとつで、水循環の活動が低い期間が長く、水柱の重要性が下がる断続的な河川ではおそらく最も重要なものである。[ 25 ]バイオフィルムは、水和した細胞外高分子物質（EPS）のマトリックス内で共存する、独立栄養生物と従属栄養生物の微生物共同体として理解することができる。これらの2つの主要な生物学的構成要素は、主に一方には藻類とシアノバクテリア、他方には細菌と真菌である。 [ 25 ]微生物とマイオファウナもバイオフィルムに生息し、生物や有機粒子を捕食し、その進化と分散に寄与している。[ 28 ]そのためバイオフィルムは、水相からの有機物と無機物をすぐに利用でき、光や化学エネルギー源もすぐに利用できる、非常に活性の高い生物学的共同体を形成する。 EPSは細胞を固定化し、それらを近接状態に保つことで、細胞間コミュニケーションや相乗的なコンソーシアムの形成など、強力な相互作用を可能にします。[ 29 ] EPSは細胞外酵素を保持できるため、環境からの物質の利用と、これらの物質を藻類やバクテリアが利用できるように溶解栄養素に変換することができます。同時に、EPSは細胞を乾燥から保護し、外界からのその他の危険（例：殺生物剤、紫外線など）からも保護します。 [ 25 ]一方、パッキングとEPS保護層は、特にバイオフィルム表面から遠く離れた細胞に対するガスと栄養素の拡散を制限し、これにより細胞の生存が制限され、バイオフィルム内に強い勾配が形成されます。バイオフィルムの物理的構造とその中に生息する生物の可塑性は、過酷な環境や変化する環境条件下での生存を保証し、サポートします。[ 25 ]

一次生産者

付着生物
ホテイアオイの花

藻類は、植物プランクトンと付着藻類から成り、ほとんどの河川において最も重要な一次生産源です。[ 6 ]植物プランクトンは水柱中を自由に浮遊するため、流れの速い河川では個体群を維持することができません。しかし、流れの遅い河川や背水では、かなりの個体群を形成する可能性があります。[ 5 ]付着藻類は典型的には糸状で房状の藻類であり、速い流れに流されるのを避けるために物体に付着することができます。流速が無視できるほど小さい、あるいは全くない場所では、付着藻類はゼラチン状の、固定されていない浮遊マットを形成することがあります。[ 10 ]

植物は速い流れへの適応が限られており、流れが弱い場所で最もよく生育する。コケ類や苔類などのより原始的な植物は、固体に付着する。これは通常、主に岩石質の基質が付着場所となる、より冷たい源流で発生する。一部の植物は、ウキクサやホテイアオイのように、密集したマット状に水面に浮遊している。他の植物は根を張り、沈水性または浮上性に分類される。根を張った植物は通常、細粒土が見られる緩やかな流れの場所に生息する。[ 11 ] [ 10 ]これらの根を張った植物は柔軟性があり、細長い葉は流れに対する抵抗を最小限に抑える。[ 1 ]

流水中での生活は、流れが通常十分に空気を含んでおり、栄養分が継続的に供給されるため、植物や藻類にとって有益である。[ 10 ]これらの生物は、流れ、光、水の化学組成、基質、および放牧圧によって制限される。[ 6 ] 藻類と植物は、エネルギー源として、捕食者や流れから他の動物を保護する微小生息地を形成するために、そして食料資源として、流水系にとって重要である。[ 11 ]

昆虫およびその他の無脊椎動物

一部の流水系では、無脊椎動物の最大90%が昆虫です。これらの種は驚くほど多様性に富み、石の表面、深海底下層、海流に漂うもの、表層膜など、ほぼあらゆる生息域に生息しています。

昆虫は流水の多様な流れの中で生きるためのいくつかの戦略を発達させてきた。ある昆虫は流れの強い場所を避け、基質や岩の保護された側に生息する。また、流水での生活で受ける抵抗を減らすために平らな体を持つものもいる。[ 30 ]タガメ ( Belostomatidae ) などの一部の昆虫は、降雨を感知すると川を離れることで洪水を回避する。[ 31 ]これらの行動や体型に加えて、昆虫は川の環境の自然発生する物理的厳しさに対処するためにさまざまな生活史適応をしている。 [ 32 ]洪水や干ばつが起こる時期に基づいて生活時期を決める昆虫もいる。例えば、一部のカゲロウは、コロラドの川で雪解けによる洪水が通常起こる時期と、飛翔する成虫として羽化する時期を同期させている。他の昆虫は飛翔段階を持たず、ライフサイクル全体を川で過ごす。

一次消費者のほとんどと同様に、流水無脊椎動物は食物や酸素を得るために流れに大きく依存している。[ 33 ]無脊椎動物は流水系において消費者としても獲物としても重要である。

河川生態系でよく見られる昆虫の目としては、カゲロウ目（別名カゲロウ）、トビケラ目（別名トビケラ）、カワゲラ目（別名カワゲラ） 、双翅目（別名ハエ）、甲虫目（別名カブトムシ）の一部の種類、トンボ目（トンボやイトトンボを含むグループ）、半翅目（別名カメムシ）の 一部の種類などがあります。

流水域によく見られる無脊椎動物には、カタツムリ、カサガイ、ハマグリ、ムール貝などの軟体動物や、ザリガニ、端脚類、カニなどの甲殻類が含まれます。[ 10 ]

魚類およびその他の脊椎動物

ニュージーランドのナマズウナギは、重さが50キログラムを超えることもあります。
カワマスは小川、入り江、湖、湧き水の池に生息します。

魚類は、おそらく流水系で最もよく知られている生物でしょう。魚類が流水域で生存できる能力は、泳ぐ速度とその速度を維持できる時間の長さに依存します。この能力は種によって大きく異なり、生存可能な生息地と結びついています。継続的な遊泳には膨大なエネルギーを消費するため、魚類は流れの中で短時間しか過ごすことができません。その代わりに、個体は底や岸、障害物の後ろに隠れ、流れから保護された場所に留まり、餌をとったり場所を変えたりする場合にのみ流れの中で泳ぎます。[ 1 ]一部の種は、流水系の底でのみ生息するように適応し、外洋には決して出入りしません。これらの魚類は、流れの抵抗を減らすために背腹方向に扁平な体型をしており、頭上に目があり、頭上で何が起こっているかを観察することがよくあります。また、基質の状態を確認するために頭の下に感覚器官である樽を持つ魚もいます。[ 11 ]

流水系は通常、互いにつながって海への道を形成し（湧水 → 渓流 → 川 → 海）、多くの魚類は淡水と海水の両方で生活するライフサイクルを持っています。 例えば、サケは遡河性魚種で、淡水で生まれますが、成魚の大半を海で過ごし、産卵のためだけに淡水に戻ります。ウナギは降河性魚種で、その逆で、成魚は淡水で生活しますが、産卵のため海へ回遊します。[ 6 ]

流域に生息する他の脊椎動物には、サンショウウオなどの両生類、爬虫類（ヘビ、カメ、ワニ、アリゲーターなど）、様々な鳥類、哺乳類（カワウソ、ビーバー、カバ、カワイルカなど）が含まれます。一部の種を除き、これらの脊椎動物は魚類のように水に縛られておらず、一部の時間を陸生生息地で過ごします。[ 6 ]多くの魚類は、上記の大型脊椎動物の消費者として、また被食者として重要です。

栄養段階のダイナミクス

栄養段階の概念は、食物網において、生態系のある部分から別の部分へエネルギーがどのように伝達されるかを視覚化するために使われます。[ 34 ]栄養段階には、食物連鎖のどの段階に生物が位置しているかを示す番号を割り当てることができます。

  1. レベル 1:生産者、藻類、植物プランクトン、コケ類、地衣類など、太陽放射を利用して自ら食物を生成する植物のような生物。
  2. レベル 2:消費者、動物プランクトン、小魚、甲殻類などの生産者を食べてエネルギーを得る動物のような生物。
  3. レベル3：分解者。消費者と生産者の死骸を分解し、栄養素をシステムに戻す生物。例としては、細菌や真菌などが挙げられます。

生態系におけるすべてのエネルギー取引は、太陽という単一の外部エネルギー源から生じます。[ 34 ]この太陽放射の一部は、生産者（植物）によって無機物を有機物に変換するために使用され、消費者（動物）はそれを食料として利用できます。[ 34 ]植物は、このエネルギーの一部を異化プロセスによって生態系に放出します。動物は、生産者から放出される位置エネルギーを消費します。このシステムの後に消費者生物が死に、栄養素が生態系に戻ります。これにより植物はさらに成長し、サイクルが継続します。サイクルをレベルに分解することで、生態学者はシステム内のエネルギーの移動を観察する際に、生態学的遷移を理解しやすくなります。 [ 34 ]

トップダウンとボトムアップの影響

流れる川は植物や無脊椎動物の拡散媒介物として機能します。

栄養段階の動態に関する共通の問題は、資源と生産がどのように制御されているかである。[ 35 ]資源の利用と相互作用は、食物網全体の構造に大きな影響を与える。温度は、生態系内のトップダウンとボトムアップの力を含む食物網相互作用において役割を果たしている。食物網内のボトムアップ制御は、食物網の底部または最下部で利用可能な資源が生産性を高め、それが連鎖を上っていき、より高次の栄養段階の生物へのバイオマス利用可能性に影響を与えるときに発生する。 [ 35 ]トップダウン制御は、捕食者の個体数が増加すると発生する。これにより利用可能な獲物の個体数が制限され、食物連鎖内のより低次の栄養段階のエネルギー利用可能性が制限される。多くの生物的および非生物的要因が、トップダウンおよびボトムアップの相互作用に影響を与える可能性がある。[ 36 ]

栄養段階カスケード

食物網相互作用のもう一つの例は、栄養段階カスケードである。栄養段階カスケードを理解することで、生態学者は生態系内の食物網の構造と動態をより深く理解することができるようになった。[ 36 ]栄養段階カスケードの現象により、キーストーン捕食者は獲物との相互作用という観点から食物網全体を構造化することができる。栄養段階カスケードは食物網内のエネルギーの流れに劇的な変化を引き起こす可能性がある。[ 36 ]例えば、食物網において頂点捕食者またはキーストーン捕食者が自分より下位の生物を消費すると、獲物の密度と行動が変化する。これは今度は、連鎖のさらに下位で消費される生物の豊富さに影響を与え、結果として栄養段階を下回るカスケードを引き起こす。しかし、経験的証拠は、栄養段階カスケードは水生食物網よりも陸生食物網でより多く見られることを示している。[ 36 ]

食物連鎖

川の食物網の例。下部の赤い枠の中にバクテリアが見える。バクテリア（およびミミズなどの他の分解者）は、栄養素を分解して生息地にリサイクルし、水色の矢印で示されているように、生息地に戻します。バクテリアがいなければ、食物網の上位にいる動物に十分な栄養素が供給されないため、食物網の残りの部分は飢えてしまいます。濃いオレンジ色の矢印は、食物網の中で一部の動物が他の動物を消費する方法を示しています。たとえば、ロブスターは人間に食べられることがあります。濃い青色の矢印は、1つの完全な食物連鎖を表しています。ミジンコによる藻類の消費から始まり、藻類は小魚に消費され、小魚はさらに大きな魚に消費され、最後にオオアオサギに消費されます。[ 37 ]

食物連鎖とは、食物網を構成する一連の直線的なつながりのシステムであり、生物が栄養段階から次の段階へと消費される順序を表しています。食物連鎖の各つながりは、生態系の各栄養段階と関連しています。食物網の底部から始まる最初のエネルギー源が食物網の頂点に到達するまでにかかるステップ数を、食物連鎖の長さと呼びます。[ 38 ]食物連鎖の長さは変動しますが、水生生態系は一次生産者から始まり、一次生産者は一次消費者によって消費され、一次消費者は二次消費者によって消費され、さらにその二次消費者は三次消費者によって消費され、これを繰り返して食物連鎖の頂点に到達します。[ 39 ]頂点に到達した後、あるいはそれ以前にも、分解者が死んだ有機物を利用して環境に栄養分を放出したり、あるいは他の生物に再び食べられたりすることがあります。[ 40 ]

一次生産者

一次生産者はあらゆる食物連鎖の起点となる。彼らは光合成によって太陽からエネルギーと栄養素を生産する。藻類は、小川や河川に流れ込む陸生落葉物とともに、食物連鎖の底辺で多くのエネルギーと栄養素を供給している。[ 41 ]炭素などの有機化合物の生産は食物連鎖の上位へと伝達される。一次生産者は一次消費者である草食無脊椎動物によって消費される。これらの生産者の生産性と生態系全体の機能は、食物連鎖の上位に位置する生物の影響を受ける。[ 42 ]

一次消費者

一次消費者は、一次生産者を餌とする無脊椎動物と大型無脊椎動物です。彼らは、基底栄養段階から次の栄養段階へのエネルギー移動を開始する上で重要な役割を果たします。彼らは、栄養循環の速度と水生植物と陸生植物の混合を促進・制御する調節生物です。[ 43 ]また、これらの栄養素や物質の一部を輸送・保持します。[ 43 ]これらの無脊椎動物には、様々な機能グループがあり、例えば、水中に堆積する藻類バイオフィルムを餌とする草食動物、大きな葉やデトリタスを餌として大きな物質を分解するシュレッダー動物などがあります。また、濾過摂食動物、つまり水流によって水柱に浮遊する微粒子有機物（FPOM）を運ぶ大型無脊椎動物や、川や小川の基質に存在するFPOMを餌とする採集動物もいます。[ 43 ]

二次消費者

河川生態系における二次消費者は一次消費者の捕食者である。これには主に食虫魚類が含まれる。[ 44 ]無脊椎昆虫や大型無脊椎動物による消費は食物連鎖のエネルギーの流れのもう1つの段階である。これらの捕食消費者は、その数に応じて、下位の栄養段階に影響を与えることで生態系を形成することができる。魚類が豊富で無脊椎動物を多く食べる場合、川の藻類バイオマスと一次生産は大きくなり、二次消費者がいない場合は一次消費者の数が多いため藻類バイオマスが減少する可能性がある。[ 44 ]一次生産者から始まったエネルギーと栄養素は食物連鎖を上っていき、生態系によってはこれらの捕食魚類にまで行き着くことがある。

分解者

河川系における分解者は、細菌、菌類、原生生物、そして昆虫やカタツムリなどの多くの無脊椎動物で構成されています。これらは底生食物網や河川生態系全体にとって極めて重要です。[ 40 ]河川生態系の細菌は、主に動植物由来の腐敗有機物を食べて生きています。河川生態系における分解菌類には、主に落ち葉やその他の沈水植物質を食べて生きる腐生生物が含まれます。 [ 20 ]原生生物には、葉や沈水植物質にも見られる卵菌類のような擬似菌類が含まれます。無脊椎動物には、節足動物や軟体動物が含まれます。ほとんどの底生昆虫と特定のカタツムリは、機能的には植物質を分解する「シュレッダー」に分類されます。 [ 45 ]

食物網の複雑さ

多様性、生産性、種の豊富さ、構成、安定性はすべて、一連のフィードバックループによって相互に関連しています。生物群集は、生物多様性の大きな変化に対して、一連の複雑で直接的および/または間接的な反応を示す可能性があります。[ 42 ]食物網にはさまざまな変数が含まれますが、生態学者が生態系に関して注目する3つの主な変数は、種の豊富さ、バイオマス生産性、安定性/変化への抵抗です。[ 42 ]生態系に種が追加されたり、生態系から種が削除されると、残りの食物網に影響を及ぼし、この影響の強さは種のつながりと食物網の堅牢性に関連しています。[ 46 ]河川生態系に新しい種が追加されると、影響の強さは現在の食物網の堅牢性または変化への抵抗に関連しています。[ 46 ]河川生態系から種が削除されると、影響の強さは種の食物網へのつながりに関連しています。[ 46 ]外来種は、ほとんどまたは全く影響なく除去することができますが、重要な在来の一次生産者、獲物または捕食性の魚が除去された場合、負の栄養カスケードが発生する可能性があります。[ 46 ]河川生態系の1つの非常に変動しやすい要素は、食料供給（一次生産者のバイオマス）です。[ 47 ]食料供給または生産者の種類は、河川生態系内の季節や異なる生息地によって常に変化しています。[ 47 ]河川生態系のもう1つの非常に変動しやすい要素は、湿地と陸生のデトリタスからの栄養素の流入です。[ 47 ]食料と栄養素の供給の変動は、河川生態系の生物の継承、堅牢性、およびつながりにとって重要です。[ 47 ]

栄養関係

エネルギー投入

池草は土着のエネルギー源です。

エネルギー源は、土着のものでも他地性のものもあります。

落ち葉は外来性のエネルギー源です。
  • 異地性エネルギー源は、流水の外部、すなわち陸上環境​​に由来するものである。葉、小枝、果実などは、落葉や側方からの落葉によって水中に入った陸上 CPOM の典型的な形態である。[ 6 ] さらに、システムに追加された陸生動物由来の物質、例えば排泄物や死骸などは、異地性 CPOM の例である。CPOM は特定の分解プロセスを経る。アランは、小川に落ちた葉の例を挙げている。[ 5 ]まず、水で飽和すると、可溶性化学物質が溶解して葉から浸出する。これにより、システム内の DOM 負荷が増加する。次に、細菌や菌類などの微生物が葉に定着し、菌類の菌糸が成長して葉を柔らかくする。微生物群集の構成は、落葉樹の種類によって影響を受ける（Rubbo and Kiesecker 2004）。細菌、菌類、葉の組み合わせは、分解する無脊椎動物の食料源となり、[ 49 ]消費後にはFPOMのみが残る。これらの微粒子は、微生物によって再びコロニー化されるか、FPOMを消費する動物の食料源となる。有機物は、風、地表流出、河岸浸食、地下水によって、FPOMの段階ですでに流水系に入り込むこともある。同様に、DOMは雨や地表流からの樹冠滴によって持ち込まれることもある。 [ 6 ]

無脊椎動物

無脊椎動物は、流水系において多くの摂食ギルドに編成される。一部の種はシュレッダーであり、大きく強力な口器を使って非木質の CPOM とそれに関連する微生物を食べる。他の種は懸濁物摂食者であり、剛毛、濾過器、網、または分泌物を使って水中の FPOM と微生物を集める。これらの種は受動的なコレクターであり、システムの自然な流れを利用している可能性があり、または独自の水流を発生させて水とアラン中の FPOM を引き込む可能性がある。[ 5 ]採集-収集ギルドのメンバーは、岩の下や川の流れが堆積できるほど緩んだ他の場所で FPOM を積極的に探す。[ 10 ]草食無脊椎動物は、こすり落とす、やすりで削る、および拾い読みする適応を利用して付着生物やデトリタスを食べる。最後に、いくつかの科は捕食性であり、動物の獲物を捕らえて食べる。各ギルド内の種の数と個体数は、食物の入手可能性に大きく依存します。したがって、これらの値は季節や生態系によって変化する可能性があります。[ 5 ]

魚

魚類も摂食ギルドに分類できる。プランクトン食動物は水柱からプランクトンをとる。 草食動物-堆積物食動物は底生種で、付着生物と堆積物を無差別に摂取する。表層および水柱摂食動物は、表層獲物（主に陸生および羽化昆虫）と漂流物（下流に漂う底生無脊椎動物）を捕獲する。底生無脊椎動物摂食動物は主に未成熟昆虫を捕食するが、他の底生無脊椎動物も食べる。 頂点捕食者は魚類や大型無脊椎動物を消費する。 雑食動物は幅広い獲物を摂取する。これらは自然界では花、動物、堆積物である可能性がある。最後に、寄生動物は宿主種、通常は他の魚類を食べて生きる。[ 5 ]魚類は摂食の役割に柔軟性があり、季節的な入手可能性や自身の発育段階に応じて異なる獲物を捕獲する。そのため、彼らは生涯を通じて複数の摂食ギルドに所属することがある。各ギルドの種数はシステムによって大きく異なり、温帯の温水河川では底生無脊椎動物の摂食者が最も多く、熱帯システムでは外来生物の流入率が高いため、デトリタス摂食者が多い。[ 10 ]

コミュニティのパターンと多様性

イグアスの滝 – 極限の流水環境
ビーバーラン – 穏やかな流水環境

地域の種の豊富さ

大規模河川は小規模河川よりも比較的多くの種を生息しています。多くの人は、この傾向を大規模河川の面積と水量の増加、そして生息地の多様性の増加に関連付けています。しかしながら、一部の河川では、河川規模と種の豊富さの間に適合性が低いことが示されています。このような場合、種分化と絶滅の歴史的速度、基質の種類、微小生息地の利用可能性、水質化学、水温、洪水などの撹乱といった要因の組み合わせが重要であると考えられます。[ 6 ]

リソースの分割

ギルドメイトの共存能力については多くの代替理論が提唱されているが（Morin 1999参照）、資源分配は流水系において競争を抑制する手段として広く報告されている。資源分配には、生息地、食物網、時間的分離の3つの主要なタイプがある。[ 6 ]

生息地の分離は、自然系における資源分配の最も一般的な形態であることが判明している（Schoener, 1974）。流水系では、微小生息地が多様な生物を支えられる程度の物理的複雑性を提供する（Vincin and Hawknis, 1998）。基質の好みによる種の分離は、無脊椎動物において十分に報告されている。Ward（1992）は、基質に生息する生物を、粗い基質、砂利、砂、泥、木質残骸、そして植物に付随する生物を含む、6つの大まかな集団に分類し、一層の分離を示した。より小規模なスケールでは、砂利片などの単一の基質上またはその周囲において、さらなる生息地の分割が起こることがある。一部の無脊椎動物は、露出した砂利上部の水流の速い領域を好む一方、他の無脊椎動物は、ある砂利片と次の砂利片の間の隙間に生息し、さらに他の無脊椎動物は、同じ砂利片の底部に生息する。[ 6 ]

食物の分離は、資源分配において2番目に一般的な形態である。[ 6 ]形態学的特化や行動の違いが高度に発達することで、生物は特定の資源を利用することができる。例えば、無脊椎動物の懸濁物摂食者の一部種が構築する網の大きさは、水から様々な粒子サイズのFPOMを濾過することができる（Edington et al. 1984）。同様に、放牧ギルドのメンバーは、掻き取り器官の形態に応じて、藻類やデトリタスの採取に特化することができる。さらに、特定の種は特定の藻類を好む傾向がある。[ 6 ]

時間的分離は資源分配の形態としてはそれほど一般的ではないが、それでも観察される現象である。[ 6 ]典型的には、ギルドメイト間の生活史パターンや最大成長の時期の違いと関連付けることで共存を説明する。例えば、ボルネオの熱帯魚は、生態系における種の豊富さの増加に伴う生態学的ニッチの縮小に応じて、寿命が短くなっている（Watson and Balon 1984）。

持続と継続

長い時間スケールでは、自然のままのシステムにおける種の構成は安定した状態を維持する傾向がある。[ 50 ]これは無脊椎動物と魚類の両方で確認されている。[ 6 ]しかし、より短い時間スケールでは、流量の変動や異常な降水パターンが生息地の安定性を低下させ、いずれも持続性レベルの低下につながる可能性がある。長い時間スケールでこの持続性を維持する能力は、撹乱後に流水系が比較的速やかに元の群集構成に戻る能力と関係している（Townsend et al. 1987）。これは、時間的遷移、つまり、時間の経過とともに種の構成が変化する、群集におけるサイト固有の変化の一例である。別の形態の時間的遷移は、新しい生息地が開拓されて植民化が行われるときに発生する可能性がある。このような場合、この新しい地域の条件によく適応した全く新しい群集が定着する可能性がある。[ 6 ]

河川連続体概念

ニュージーランド、ワイトモの蛇行する小川
スコットランドのグリフ川
ハワイの岩だらけの川

河川連続体概念（RCC）は、源流から大河川に至るまでの温帯流域生態系の機能を記述し、主要な特性を生物群集の変化と関連付けるための単一の枠組みを構築する試みであった（Vannote et al. 1980）。[ 51 ] RCCの物理的根拠は、小河川から最終的に大河川につながる勾配に沿った規模と位置である。RCCに沿った位置の物理的な尺度として、河川次数（河川の特性を参照）が用いられる。

RCCによると、低秩序地点は日陰の小さな河川であり、外来性有機物（CPOM）は消費者にとって不可欠な資源です。中秩序地点では川幅が広くなるにつれて、エネルギー投入量が変化するはずです。これらのシステムでは、十分な日光が河床下まで届き、付着生物の生産を支えるはずです。さらに、上流地点におけるCPOM（粗粒子状有機物 - 1mm以上）の生物学的処理は、大量のFPOM（微粒子状有機物 - 1mm未満）がこれらの下流生態系に輸送されることが期待されます。川の規模が大きくなるにつれて、特に低地の河川では、より細かい堆積物が堆積して根の生育を促進しているため、川岸の植物はより豊富になるはずです。幹線河川は流れと濁度が強すぎて、植物や付着生物を支える基質が不足している可能性があります。ここでは植物プランクトンが唯一の外来性投入物を生み出すはずですが、濁度と混合のために光合成速度は制限されるでしょう。したがって、大規模河川の主要なエネルギー源は、外来性流入であることが期待されます。このFPOMは、上流域における分解プロセスと氾濫原からの側方流入の両方から供給されます。

源流から河口までのエネルギー供給の変化に伴い、生物相も変化すると考えられる。すなわち、低秩序域ではシュレッダーが、中秩序域では草食動物が繁栄すると考えられる。低秩序域と大河川では微生物分解がエネルギー生産において最大の役割を果たす一方、中秩序域では上流からの分解された外来生物の流入に加え、光合成が不可欠となる。中秩序域は理論的には最も多様なエネルギーを流入するため、最も生物多様性に富むと考えられる（Vannote et al. 1980）。[ 5 ] [ 6 ]

RCCが自然システムのパターンを実際にどの程度反映しているかは不確かであり、その一般性は、多様で特殊な状況に適用する場合に障害となる可能性がある。[ 5 ] RCCに対する最もよく指摘されている批判は以下の通りである。1. RCCは主に大型無脊椎動物に焦点を当てており、プランクトンや魚類の多様性が高位層で最も高いという事実を無視している。2. 多くの河川には河畔生息地がないにもかかわらず、低位層のサイトがCPOM入力が高いという事実に大きく依存している。3. RCCは今日ではほとんど存在しない手つかずのシステムに基づいている。4. RCCは温帯河川の機能を中心に据えている。こうした欠点はあるものの、RCCは流水系における生態学的機能のパターンが源流から河口までどのように変化するかを説明する上で有用な概念であり続けている。[ 5 ]

ダムによる河床の混雑や沿岸の洪水などの自然現象は、RCCモデルには組み込まれていない。[ 52 ]その後、様々な研究者がこのような不規則性を考慮するためにモデルを拡張してきた。例えば、JV WardとJA Stanfordは1983年にSerial Discontinuity Conceptを考案し、河床の混雑や統合流入などの地形的混乱の影響に対処した。同じ著者らは1993年にHyporheic Corridorの概念を提示し、川の垂直方向（深さ）と水平方向（岸から岸）の構造的複雑さを関連付けた。[ 53 ] 1989年にW. J. Junkによって開発され、1990年にP. B. Bayley、2000年にK. Tocknerによってさらに改良された洪水脈動の概念は、周囲の浸水地の堆積物から川に流れ込む大量の栄養分と有機物を考慮に入れている。[ 52 ]

人間の影響

河川システムに対する人為的影響。[ 54 ]例は主に、特に約10,000年から4000年前の期間における、技術的影響が中程度であった状況からのものである。

人類は今や自然の地球に匹敵する地形力を発揮している。 [ 55 ] [ 56 ]人類支配の時代は人新世と呼ばれ、その始まりについてはいくつかの年代が提唱されている。多くの研究者は、西暦1750年頃（紀元後）以降のヨーロッパにおける産業革命と、西暦1950年頃の技術革新に伴う劇的な変化を強調している。[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

しかし、環境に対する人間の痕跡は数千年前にまで遡り、[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]、最近の変化に重点を置くと、古代の人間によって引き起こされた大規模な景観変化が最小限に抑えられます。[ 66 ]重大な環境結果をもたらした以前の人間の影響としては、14,000年から10,500年前の大型動物の絶滅、 [ 67 ] 11,700年前の完新世の始まりに近い植物と動物の家畜化、10,000年から5000年前の農業慣行と森林伐採、約2000年前の人為的土壌の広範な生成などがあります。[ 60 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]初期の人為的活動の重要な証拠は、初期の河川の遷移にコード化されており、[ 72 ] [ 73 ]過去数世紀にわたって激化し、現代の世界的な河川危機につながった、はるか昔の人為的影響である。 [ 74 ] [ 75 ] [ 61 ]

汚染

河川汚染には、堆積物の増加、肥料や都市流出水からの過剰な栄養分、[ 76 ]下水や浄化槽からの流入、[ 77 ]プラスチック汚染、[ 78 ]ナノ粒子、医薬品やパーソナルケア製品、[ 79 ]合成化学物質、[ 80 ]道路の塩、[ 81 ]無機汚染物質（重金属など）、さらには熱汚染による熱などが含まれますが、これらに限定されるわけではありません。[ 82 ]汚染の影響は、多くの場合、状況や物質によって異なりますが、生態系の機能の低下、生態系サービスの制限、河川の生物多様性の減少、および人間の健康への影響が発生する可能性があります。[ 83 ]

流水系の汚染源は、多くの場合少量で非常に広い範囲に発生し、全長にわたる多くの場所で流水系に入り込む可能性があるため、制御が困難です。米国では政府の水質浄化法の下、流水系の直接的な汚染は大幅に削減されましたが、拡散した非点源からの汚染は依然として大きな問題です。[ 10 ]農地は、近くの小川や河川に大量の堆積物、栄養分、化学物質を供給します。市街地や住宅地も、道路や駐車場などの不浸透性表面に汚染物質が蓄積し、それが流水系に流れ込むことで、この汚染に拍車をかけます。特に肥料の主要成分である窒素とリンなどの栄養分濃度の上昇は付着生物の増殖を促進し、流れの遅い小川では特に危険です。[ 10 ]別の汚染物質である酸性雨は、工場や発電所から排出される二酸化硫黄と亜酸化窒素から形成されます。これらの物質は大気中の水分に容易に溶解し、降水を通して流水系に流入します。これにより、これらの場所のpHが低下し、藻類から脊椎動物に至るまで、あらゆる栄養段階の生物に影響を及ぼす可能性があります。[ 11 ]システム内の種の平均豊富さと種の総数は、pHの低下とともに減少します。[ 6 ]

フロー変更

ウェストヨークシャーのカルダー川の堰

流量の変化は、ダム、水量調節と取水、河川改修、河川氾濫原と隣接する河岸地帯の破壊の結果として発生する可能性がある。 [ 84 ]

ダムは流水系の流れ、温度、堆積状態を変化させます。[ 6 ]さらに、多くの河川は複数の場所で堰き止められており、その影響を増幅させています。ダムは透明度を高め、流量の変動を減らし、その結果、付着生物の豊富さの増加をもたらします。ダム直下の無脊椎動物は、生息地の異質性が全体的に低下するため、種の豊富さが減少する可能性があります。[ 10 ] また、気温の変化は昆虫の発育にも影響を与え、冬の異常に暖かい気温は卵休眠打破のきっかけを見えにくくし、夏の過度に冷たい気温は成長を完了するのに十分な日数が少なくなります。[ 5 ]最後に、ダムは河川システムを分断し、以前は連続していた個体群を隔離し、遡河性および降河性の種の移動を妨げます。[ 10 ]

侵入種

外来種は、意図的な事象（例：狩猟動物や食用種の放流）と偶発的な事象（例：船に同乗したヒッチハイカーや漁師によるウェーダーの侵入）の両方を通じて流水系に持ち込まれてきました。これらの生物は、獲物や生息地をめぐる競争、捕食、生息地の改変、交雑、有害な病気や寄生虫の持ち込みなどを通じて、在来種に影響を及ぼす可能性があります。[ 6 ]これらの種は、流水系の連結性が高いため、一度定着すると、制御または根絶が困難になることがあります。外来種は、米国南東部のムール貝などの絶滅危惧生物相が存在する地域や、多くの種が孤立して進化してきたロッキー山脈西側の流水系のように、局所的に固有種が存在する地域で特に有害となる可能性があります。

参照

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