支配階層
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高位のオスのマンドリルは明るい顔色で自分の地位をアピールする。[ 1 ]

動物行動学の分野において、優位性階層（かつては口語的にペッキングオーダーと呼ばれていた）は、動物の社会集団のメンバーが相互作用し、順位付けシステムを形成する際に生じる社会階層の一種である。優位性は種によって異なり、儀式的な攻撃行動や直接的な身体的暴力などが含まれる。[ 2 ]

社会的な生活を送る集団では、メンバーは限られた資源や交配の機会をめぐって競争する傾向があります。同性の個体は、出会うたびに争うのではなく、相対的な序列を確立し、上位の個体は多くの場合、より多くの資源や交配相手へのアクセスを得ます。反復的な相互作用に基づいて社会秩序が形成され、優位な個体が下位の個体に脅かされるたびに変化します。

真社会性動物（哺乳類であれ昆虫であれ）においては、攻撃的な相互作用はしばしば非優位個体の繁殖抑制につながる。こうした相互作用は儀式化される場合があり、その結果として生じる優位階層における個体の順位は、視覚的または化学的シグナルによって他の個体に知らされる。一部の種では、抑制は非優位個体の生殖ホルモンに作用する。優位階層は多くの鳥類に存在し、最初に観察されたのはニワトリであり、ニワトリは嘴でつつくことで階層を維持している。

種によって社会組織は様々であり、完全な専制的な階層構造から、種内競争がほとんどない種における比較的平等なシステムまで、多岐にわたります。優位性もまた、状況や資源、そして集団の規模によって変化します。

定義

優位性とは、力、脅威、威嚇に基づく強制力に基づいて、個体が他の個体よりも優先的に資源にアクセスすることです。優位性とは、威信（技能、能力、知識に基づく説得力）と比較されます。[ 3 ]優位な動物とは、性行動、摂食行動、攻撃行動、その他の行動パターンが、その後、他のグループメンバーから比較的影響を受けにくい動物のことです。[ 4 ]従属的な動物は反対で、その行動は従順であり、他のグループメンバーから比較的簡単に影響を受けたり、抑制されたりします。[ 5 ]

優位性

ウサ頭オマキザルには明確な優位性の階層構造がある。

多くの動物社会では、優位性の階層における個体の位置は、繁殖の機会と対応している。[ 6 ]階層的に社会的な動物では、優位な個体が他の個体に対して統制力を及ぼすことがある。例えば、野生のヤギの群れでは、大きなオスが優位であり、群れの規律と結束を維持する。オスは群れを率いるが、採食遠征では成熟したメスのヤギとリーダーシップを分担する。メスのヤギは通常、次々に続く優位なオスよりも長生きする。[ 7 ]しかし、以前の研究で、ヤギのリーダーシップの順序は年齢や優位性とは関係ないことが示された。[ 8 ]ヒツジでは、移動する群れでの位置は社会的優位性と高い相関関係にあるが、個体による一貫した自発的なリーダーシップを示す明確な研究はない。[ 9 ]鳥類では、優位な個体は捕食者を検知して回避するのに最適な位置に身を置くため、また同種の他の個体に対して優位性を示すために、高い止まり木を優先的に選択する。[ 10 ]集団の行動に関する意思決定は、一般的に社会的優位性とは切り離されていると示唆されている。[ 11 ]

個人が高い地位を求めるとき

階層的集団内で高い地位を持つことの利益とコストを考えると、個人、集団、環境の特定の特性によって、個人が高い地位から利益を得られるかどうかが決まります。これには、高い地位によって配偶者や食料などの貴重な資源にアクセスできるかどうかが含まれます。年齢、知性、経験、体力は、階層内でより高い地位を追求する価値があると個人が判断するかどうかに影響する可能性があります。これは、しばしば対立を犠牲にします。階層は相互作用、集団力学、資源の共有によって生じるため、集団の規模と構成は、高い地位にある個体の優位性の決定に影響します。例えば、多くのオスがいる大規模な集団では、最高位のオスがすべての交尾の機会を独占することは難しいため、ある程度の配偶者の共有が行われる可能性があります。従属者に利用可能なこれらの機会は、優位なオスへの挑戦の可能性を減らします。交尾はもはや「全か無か」のゲームではなく、共有はほとんどの従属者をなだめるのに十分です。優位性の階層構造を決定づけるもう一つの側面は環境です。ケニアベルベットモンキーの個体群では、食物資源が密集している場合には上位のメスがより高い採餌成功率を示しますが、食物が地域全体に分散している場合、下位のメスは優位性を失うことになります。なぜなら、下位のメスは優位なメスに遭遇するリスクが低いため、餌を獲得できるからです。[ 12 ]

利点

採餌の成功

上位個体にとっての利点は、採餌の成功率と食料資源へのアクセスの向上です。水不足の時期には、最高位のベルベットヒヒのメスは、下位のメスよりも木の穴に溜まった水にアクセスしやすいです。チャクマヒヒでは、上位のオスが群れで捕獲した脊椎動物の獲物に最初にアクセスでき、キイロヒヒでは、優位のオスは邪魔されることなくより長く餌を食べます。[ 12 ]

多くの鳥類では、優位個体の摂食率が高くなります。例えば、ヒメイロヒワやミヤコドリなどがその例です。これらの群れの優位個体は、まず満腹になり、より早く満腹になるため、採餌に費やす時間が短くなり、捕食のリスクが低下します。その結果、栄養価が高くなり捕食が減るため、生存率が向上します。[ 12 ]

生殖の成功

霊長類はよく研究されているグループであり、1991年に行われた32件の研究のメタアナリシスで示されているように、高い地位は生殖成功をもたらす。[ 13 ] 2016年の研究では、高い地位が男性の生殖成功率を高め、これは生業の種類（採餌、園芸、牧畜、農業）によって差がないことが明らかになった。これは、「平等主義仮説」と矛盾する。「平等主義仮説」では、地位は非採餌者よりも採餌者において生殖成功率に影響を与えると予測されている。[ 14 ]

地位の高いボンネットマカクのオスは繁殖力のあるメスに多く近づく権利があり、その結果グループ内での交尾のほとんどに参加する。ある集団では、3匹のオスが交尾の75%以上を担当していた。この集団では、オスの順位はしばしば変化する。順位が上がるにつれて、繁殖力のあるメスと独占的に過ごせる時間が長くなり、順位が下がると、その時間が短くなる。[ 15 ]ボンネットマカクやアカゲザルなど多くの霊長類では、地位の高い個体の子孫は適応度が高く、生存率も高い。これはおそらく2つの要因によるものである。1つ目は、地位の高いオスは地位の高いメスと交尾するということである。彼らの高い順位がより高い適応度や戦闘能力と相関していると仮定すると、この形質は子孫に授けられることになる。2つ目の要因は、地位の高い親は子孫をよりよく保護する可能性があり、したがって高い生存率を保証するということである。[ 12 ]アカゲザルでは、上位のオスがより多くの子孫を残しますが、アルファオスが最多の子孫を残すことはなく、上位のオスであってもトップではないオスが子孫を残します。この種の順位と繁殖の複雑な関係は、アカゲザルが優位性を求めて戦うのではなく、列に並んで待つという事実によって説明できると考えられます。つまり、アルファオスは必ずしも最も強いオス、あるいは最も魅力的なオスではないということです。[ 16 ] [ 17 ]

齧歯類では、最高位のオスが最も多くの子孫を残すことが多い。コビトマングースなど、ほとんどの肉食動物にも同じパターンが見られる。コビトマングースは優勢なペアが1組存在する社会システムで生活する。優勢なメスは、その群れの子孫の全て、あるいはほぼ全てを産み、優勢なオスは発情期に最初にメスに近づくことができる。アカシカでは、冬季優勢を経験したオスは、好む採餌場所へのアクセスが容易になり、交尾期に大きなハーレムを形成し、それを維持する能力が高かった。[ 12 ]

多くの一夫一婦制の鳥類では、優位なつがいが最良の縄張りを獲得する傾向があり、それが子孫の生存と成鳥の健康を促進します。シロハラのように多様な配偶システムを持つ鳥類では、個体が群れを形成し、その群れの中ですべての交尾を担う優位なオスが1羽いることがあります。[ 12 ]

一雌性蜂の一種であるMelipona subnitidaでは、女王蜂は働き蜂が自分の巣房を世話するのを阻止し、触角で押したり叩いたりすることで繁殖成功を維持しようとします。働き蜂はオスに対して攻撃的な態度を見せ、オスが巣房に卵を産み付けようとすると、優先権を主張します。[ 18 ] [ 19 ]

支配的であることのコスト

階層的なグループで高い地位に就くことには、利益を相殺するコストがかかる。上位の個体が被る最も一般的なコストは、代謝率の上昇とストレスホルモンの上昇である。[ 12 ]シジュウカラやシロエリハエトリでは、上位の個体は安静時の代謝率が高いため、体力と活動レベルを維持するために、同じグループ内の下位の個体よりも多くの食物を消費する必要がある。縄張り、配偶者、その他の資源を守るためのエネルギーコストは非常に大きく、上位の個体はこれらの活動に多くの時間を費やし、長期間の優位性の間に体重を失う原因となる。したがって、これらの高エネルギー活動に参加する時間が長くなればなるほど、彼らの体調は低下し、年齢とともに順位が下がる。[ 12 ]

野生のオスのヒヒでは、最高位のオス、いわゆるアルファは、テストステロンとグルココルチコイドの両方の濃度が高く、これは上位のオスがより高いストレスレベルにさらされ、適応度を低下させることを示しています。健康と寿命の低下は、これら2つのホルモンが免疫抑制作用を持つため、生存率が低下し、寄生虫感染やその他の健康リスクのリスクが高まることによって引き起こされます。アルファの地位による適応度の低下は、個体が高い地位を維持できる期間が短くなり、その地位に伴う肉体的な負担とコストによって、健康と寿命が全体的に低下することを意味します。[ 20 ]

対人補完性仮説

対人補完性仮説は、服従と権威は相互的で補完的なプロセスであると示唆しています。つまり、集団の一員の行動が、他の集団構成員から予測可能な一連の行動を引き起こすと予測しています。友好的な行動には友好的な行動が、敵対的な行動には同様の敵対的な行動が返されると予測されます。集団内で個人が支配的で権威的な態度で行動すると、他の集団構成員から服従的な反応が引き起こされる傾向があります。同様に、集団構成員が服従的な行動を示すと、他の構成員はそれに応じて支配的な行動を示す傾向があります。TiedensとFragale（2003）は、階層的な分化が集団における好意行動において重要な役割を果たしていることを発見しました。個人は、自身の権力行動や地位行動を補完する集団構成員との交流を好みます。つまり、支配的な立場にある人と話すときに従順な態度をとるグループメンバーは好かれやすく、同様に、支配的な行動（指揮を執る、命令を出すなど）を示す個人は、従順で従属的な個人と交流するときに好かれるのです。[ 21 ]

従属

利点

従属的であることには多くの利点がある。従属関係は、順位が戦いの結果を予測する闘争において有益である。従属的個体が、多くの確率で勝利する上位個体との戦闘を避ければ、負傷は少なくなる。序列を知っていることで、双方が長期にわたる戦闘によるコストを回避できるからである。雌鶏では、安定した階層的環境から優位個体と劣位個体の両方が利益を得ることが観察されている。なぜなら、脅威が少ないほど、より多くの資源を産卵に充てることができるからである。血縁関係の強い個体の集団では、血縁淘汰が階層的優位性の安定性に影響を与える可能性がある。優位個体と近縁の従属個体は、優位個体が遺伝子を伝達するのを助けることで、遺伝的により大きな利益を得る可能性がある。[ 22 ]

サバンナヒヒのアルファオスはテストステロンとストレスレベルが高く、長期的には適応度の低下につながる可能性があります。最下位のオスもストレスレベルが高かったことから、ストレスを回避しつつ中位の地位の恩恵を一部享受しているベータオスが最も適応度を高めていることが示唆されます。[ 20 ]サバンナヒヒの交尾戦略は年齢と相関関係にあります。年長で従属的なオスは、上位のオスと戦い、メスに近づくために同盟を結びます。[ 23 ]

優位なオスとの争いは、敗北、負傷、さらには死に至る可能性のある危険な行動です。しかし、ビッグホーンシープでは、劣位のオスがメスをめぐる争いに勝利することがあり、その群れで生まれた子羊の44%が彼らの父親となっています。ビッグホーンシープは大きな群れで生活し、繁殖期ごとに優位性の階層構造が再構築されることがよくあります。[ 24 ]

腐食性甲虫は、社会秩序を持ち、優位なオスが交尾相手へのアクセスをほぼ独占していますが、こっそり交尾を行う習性があります。死骸にいるオスが1匹いると交尾において5対1の優位性を持つのに対し、従属的なオスはフェロモンでメスを死骸から誘い出し、優位なオスが力ずくで追い払う前に交尾を試みます。[ 25 ]ヒラタトカゲでは、若いオスは二次性徴が未発達なことを利用してこっそり交尾を行います。これらの若いオスは、優位なオスに気付かれずにメスに近づき交尾を行うために、メスのトカゲの視覚的なサインをすべて真似します。この戦略は近距離では機能しません。こっそり行動するオスが発する化学信号によって本性が露呈し、優位なオスに追い出されてしまうからです。[ 26 ]

部下へのコスト

劣位個体は優位階層構造から様々な損失を被りますが、最も顕著なものの一つは食料源へのアクセスの減少です。資源が確保されると、優位個体は最初に餌を食べ、最も長い時間もかかります。また、劣位個体は隠れ場所や営巣地でも不利な立場に置かれます。雌雄ともに明確な線状優位性を示すカッショクハイエナは、劣位個体のオスとメスが死体で餌を食べる時間を短縮させます。[ 27 ]トークモンキーでは、劣位個体は優位オスによって餌場から追い出されることがよくあります。さらに、睡眠場所からも排除され、成長の遅れや死亡率の上昇にも苦しみます。[ 28 ]

優位階層において、従属的な個体はしばしば繁殖において大きな不利を被る。カッショクハイエナでは、従属的な雌は共同の巣穴で子育てをする機会が少なく、そのため上位の個体よりも生存する子孫の数が少ない。従属的な雄は上位の雄に比べて雌との交尾がはるかに少ない。[ 27 ]雄と雌の階層に分かれた社会的な群れで生活するアフリカのリカオンでは、最上位のアルファ雌が全子孫の76～81%を産むことが観察されている。[ 29 ]

コストの軽減

従属的な動物は、低い地位に就くことによる損失を補うために、様々な行動をとる。分散はしばしば死亡率の上昇と関連し、従属状態は集団を離脱することによる潜在的な利益を減少させる可能性がある。アカギツネでは、従属的な個体は離脱の機会を与えられても、死のリスクと、新たな集団において支配的な地位を確立できる可能性が低いため、離脱しないことが多いことが示されている。[ 30 ]

支配権をめぐる対立

動物が紛争に関与する際の意思決定は、闘争行動のコストと利益の相互作用によって定義される。ゲーム理論（ペアワイズ紛争における最適戦略の研究）は、当初開発されたときは、紛争に関与する動物は同等の戦闘能力を持っているという誤った仮定に基づいていた。しかし、理論の修正により、動物の戦闘能力の違いに焦点が当てられるようになり、その進化的発達に関する疑問が生じている。これらの違いが、戦いの結果、その激しさ、そして動物が服従するか戦い続けるかの決定を決定づけると考えられている。攻撃性、脅威、戦闘が紛争に関与する個体の戦略に及ぼす影響は、優位性と従属性の相互作用を反映した社会的階層構造の確立に不可欠であることが証明されている。[ 31 ]

個人間の非対称性は、3つのタイプの相互作用に分類されています。[ 32 ]

  1. 資源保持能力：資源を守る能力に優れた動物は、物理的な接触をあまりせずに勝利することが多い。[ 32 ]
  2. 資源価値：資源により多くの投資をしている動物は、より高いコストが発生する可能性があるにもかかわらず、戦いにより多くの投資をする可能性が高い。[ 32 ]
  3. 侵入者は撤退する：参加者が同等の戦闘能力を持ち、特定の領域をめぐって争っている場合、その領域に住む者がその領域をより重視するため、最終的に勝利する可能性が高くなります。これは、トガリネズミの例を見ればさらに説明できます。一方の参加者が自分がその領域に住む者だと信じている場合、相手が弱かったり食料が不足していたり​​すると、その参加者が勝利します。しかし、両方のトガリネズミが自分が真の領域所有者だと信じている場合、食料への欲求がより強く、したがって資源をより重視する方が勝利する可能性が高くなります。[ 32 ]

予想通り、勝利した個体は身体的な優位性を示し、優位の地位を得る。しかし、敗北した個体は繁殖機会の喪失や良質な食料の喪失など、その個体の適応度を低下させるコストを被る。こうした損失を最小限に抑えるため、動物は勝利を示す明らかな兆候がない限り、一般的に戦闘や戦闘能力の発揮を控える。こうした兆候には、体の大きさやディスプレイなど、闘争行動において有利となる特徴が関係することが多い。例えば、アカシカは力を見せつけるために、激しい吠え声を出すことで疲れ果てようとする。 [ 32 ]しかし、そのような行動は不適格な雄鹿にとって利益よりもコストが高く、戦闘から撤退せざるを得なくなる。また、大型の雄鹿は低周波の威嚇信号を発することが知られており、これは体の大きさ、強さ、そして優位性を示す指標となる。[ 32 ]

闘争行動をとることは非常にコストがかかるため、自然界にはより受動的な方法で優位性を獲得する動物の例が数多く存在します。個体の優位性が明確に見えるため、闘争行動の必要性がない動物もいます。越冬する鳥の群れでは、シロエリハズメは独特の白い羽毛を呈します。白い羽毛が冠羽に占める割合が高いほど、個体の地位が高いことを意味します。[ 33 ]他の動物では、群れで過ごす時間が優位性の決定要因となります。また、母親の優位性順位によって順位が決まることもあります。アカゲザルでは、子孫は母親の順位に基づいて優位性の地位を獲得します。母親の順位が高いほど、子孫の順位も高くなります（Yahner）。同様に、オスのカナダガンの地位は、家族内での順位によって決まります。優位性の決定方法は個体によって異なりますが、社会集団のメンバー間の関係性によって影響を受けます。[ 34 ]

規制メカニズム

階層的地位の高い個体は、下位の個体から空間、食料、交配の機会へのアクセスを奪う傾向がある。したがって、社会的地位の高い個体は、交配頻度が高く、子孫の生存に投資できる資源が多いため、繁殖成功率が高くなる傾向がある。したがって、階層構造は個体群制御の本質的要因として機能し、優位な個体に十分な資源を確保することで、広範囲にわたる飢餓を防ぐ。縄張り行動はこの効果を高める。[ 35 ]

真社会性動物では

優位な個体による繁殖の抑制は、階層構造を維持する最も一般的なメカニズムである。真社会性哺乳類では、これは主に潜在的な繁殖雌間の攻撃的な相互作用によって達成される。真社会性昆虫では、攻撃的な相互作用が生殖ステータスの一般的な決定要因であり、例えばマルハナバチのBombus bifarius [ 36 ]、アシナガバチのPolistes annularis [ 37 ]、アリのDinoponera australisとD. quadriceps [ 38 ]などが挙げられる 。一般に、攻撃的な相互作用は儀式的であり、触角（ドラミング）、腹部の巻き込み、そして非常に稀に下顎の突き上げや刺し傷を伴う。相互作用の勝者は、今度は平伏した姿勢をとる従属者の上を歩くことがある。これらの制御メカニズムが効果的であるためには、個体の順位を巣仲間が容易に認識できるような特徴が含まれていなければならない。社会性昆虫のクチクラ上の脂質層の組成は、巣仲間がコロニー内で互いを認識し、それぞれの繁殖状態（および順位）を知るための手がかりとなる。[ 39 ]視覚的な手がかりも同様の情報を伝達する可能性がある。アシナガバチ（Polistes dominulus）は、互いを認識し、個体の状態を識別するための「顔バッジ」を持っている。バッジにペイントを施した個体は、巣仲間から攻撃的な扱いを受けた。このため、偽の順位を公表することはコストが高く、そのような公表を抑制するのに役立つ可能性がある。[ 40 ]

社会性昆虫においては、生殖能力の維持に関わる行動が他にも存在する。ディアカマアリでは、胸部の小板を除去すると卵巣の発達が阻害される。本来女王アリを持たないこの属において、生殖能力を持つ個体は小板を無傷のまま保持している個体のみである。この個体はゲーマーゲートと呼ばれ、自らの社会的地位を維持するために、新たに羽化した雌をすべて切断する役割を担っている。ハルペグナトス・サルタトールのゲーマーゲートは、攻撃的な相互作用から生じ、潜在的な生殖個体の階層構造を形成する。[ 41 ]

ミツバチ（Apis mellifera）では、女王蜂の下顎腺から分泌されるフェロモンが働き蜂の卵巣の発育を阻害する。[ 42 ]「働き蜂による監視」は、働き蜂の繁殖を阻止する別のメカニズムで、ハチやアリに見られる。監視には、卵を産む働き蜂の卵食や動けなくすることが含まれる。 [ 43 ]クロオオアリ（Camponotus floridanus）などのアリの種では、女王蜂の卵は働き蜂が産んだ卵と区別できる独特の化学的プロファイルを持っている。働き蜂が産んだ卵が見つかった場合、それは食べられる。[ 44 ] Pachycondyla obscuricornisなどの種では、働き蜂は女王蜂が産んだ卵の山の中で自分の卵をシャッフルすることで監視から逃れようとすることがある。[ 45 ]

ホルモン制御

冬眠後のホルモンレベルの調整はアシナガバチ ( Polistes dominulus ) の社会秩序における優位性の階層構造と関係があるかもしれない。[ 46 ]これは女王蜂 (または創始者) に依存し、特定のホルモンが関与している可能性がある。室内実験では、創始者に幼若ホルモン(スズメバチを含む昆虫の成長と発達の調整を担う) を注入すると、創始者の優位性が高まることが示されている。[ 46 ]さらに、幼若ホルモンの合成と分泌を担うメスのスズメバチの脳の領域であるアラタ体が大きい創始者は、当然より優位である。[ 46 ]フォロー アップ実験では、卵母細胞を成熟させてサイズを大きくすることが知られているエクジソンである20-ヒドロキシエクジソンを使用した。[ 46 ]卵母細胞のサイズは、アシナガバチにおける優位性の確立に重要な役割を果たしている。[ 47 ] 20-ヒドロキシエクジソンを投与された創始雌は、幼若ホルモンを投与された創始雌よりも優位性を示したため、20-ヒドロキシエクジソンは優位性の確立においてより大きな役割を果たしている可能性がある（Roseler et al. , 1984）。しかし、その後の研究では、特定の個体に限ってではあるが、幼若ホルモンが関与していることが示唆されている。幼若ホルモンを注射された大型の創始雌は、小型の創始雌よりもマウンティング行動が多く、卵巣内の卵母細胞数も多かった。[ 47 ]

サバンナヒヒにおける相対的順位とストレスホルモンレベルの影響[ 20 ]

ハダカデバネズミ（Heterocephalus glaber）も同様に、最高位のメス（女王）と、オスとメスの亜優勢個体における極めて重要な生殖ホルモンを抑制する能力に依存する優勢階層を持つ。亜優勢個体のオスでは、黄体形成ホルモンとテストステロンが抑制されるようで、メスでは卵巣周期全体の抑制を伴う抑制となる。この抑制は性的活力と行動を低下させ、その結果、亜優勢個体の行動は女王とその子孫の育成を助ける方向に向けられるが、[ 48 ]これがどのように達成されるかについては議論がある。以前の研究では、女王が分泌するプライマーフェロモンが、これらの重要な生殖ホルモンと機能を直接抑制すると示唆されていました。しかし、現在の証拠は、生殖機能を抑制するのはフェロモンの分泌ではなく、女王の血中テストステロン濃度の極めて高い値であり、それが女王にコロニーに対して強い支配性と攻撃性を発揮させ、他のモグラネズミを「怖がらせて」服従させる作用があることを示唆しています。[ 49 ]研究によると、女王をコロニーから除去すると、亜優勢個体の生殖機能が回復することが示されています。女王が分泌するプライミングフェロモンが実際に生殖抑制を引き起こしているかどうかを確認するために、研究者たちは女王をコロニーから除去しましたが、寝床は除去しませんでした。寝床にプライマーフェロモンが存在する場合、亜優勢個体の生殖機能は抑制され続けるはずだと彼らは推論しました。しかし、彼らは、亜優勢蜂が女王蜂の寝床の存在下でもすぐに生殖機能を回復したことを発見し、プライマーフェロモンは生殖機能の抑制には役割を果たしていないと結論付けました。[ 49 ]

闘争・逃走反応を刺激するシグナル伝達分子であるグルココルチコイドは、優位性の階層構造に関係している可能性がある。上位の個体は下位の個体に比べて血中グルココルチコイド濃度がはるかに高い傾向があり[ 50 ] 、これはこれまで予想されていたこととは逆である。[ 51 ]このことを説明しようと試みる中心的な仮説が 2 つある。1 つ目は、上位の個体はより多くのエネルギーを発揮するため、エネルギー利用のためにグリコーゲンを動員するのにより高いレベルのグルココルチコイドが必要であると示唆している。 [ 52 ]この仮説は、食料の入手可能性が低い場合、優位なオスの体内でコルチゾール濃度が上昇するという事実によって裏付けられている。 [ 51 ] 2 つ目は、ストレス ホルモンの上昇は、特に階層構造が移行期にあるときの社会的要因によるものであり、その結果、攻撃性や対立が増加する可能性があると示唆している。その結果、優位な個体はより激しく戦い、この期間中はグルココルチコイド濃度が上昇する。ケニアのオリーブヒヒのフィールド研究では、安定した階層構造において優位個体は劣位個体よりもコルチゾール値が低かったが、不安定な時期には逆のことが起こったことから、このことが裏付けられているようだ。[ 53 ] [ 51 ]

脳の経路と階層

動物の階層的行動には脳のいくつかの領域が関与している。この行動との関連が指摘されている領域の 1 つが前頭前皮質で、意思決定や社会的行動にかかわる領域である。階層的なマウス集団における高い社会的地位は、脳の主要な興奮性細胞型である錐体ニューロンの内側前頭前皮質の興奮性増加と関連している。 [ 54 ]地位の高いマカク属は、大きな社会的集団においてより大きな前頭前皮質を有する。[ 55 ] コンピューター刺激による階層的条件での神経画像研究では、腹側および背外側前頭前皮質の活動増加が示され、一方は判断の手がかりを処理し、他方は個人の状態を処理している。他の研究では、前頭前皮質の病変 (行動における役割を観察するために機能を妨害するために前頭前皮質を切断した場合) が社会的階層の手がかりの処理障害につながることが判明しており、この領域がこの情報を制御する上で重要であることを示唆している。[ 56 ]前頭前皮質が関与していることが示唆されているが、前頭前皮質の下流にある他の標的もこの行動の維持に関連していることが分かっている。これには、ラットと霊長類の病変研究を通じて階層構造の崩壊につながる扁桃体が含まれており、標的となるサブ核に応じて個体に悪影響または好影響を与える可能性がある。さらに、前頭前皮質背内側部と内側背側視床の接続は、マウスの順位維持に関連付けられている。[ 57 ]関連付けられているもう1つの領域は、主要なセロトニン作動性核（報酬や学習を含む多くの行動に関与する神経伝達物質）である背側縫線核である。この領域の操作研究では、霊長類と甲殻類の戦闘行動と親和行動に変化が見られた。[ 56 ]

特定のグループ

哺乳類における雌の優位性

ボノボはメスが優勢な数少ない哺乳類のひとつです。

哺乳類では雌優位性は稀である。これは、社会的な状況において、全ての成体雄が成体雌に対して従属的な行動を示す場合に生じる。こうした社会的な状況は通常、摂食、毛づくろい、睡眠場所の優先権などと関連している。ハイエナ、キツネザル、ボノボでは一貫して観察される[ 58 ]。ワオキツネザルは、雌優位性の最も顕著なモデルとして観察されている[ 59 ] 。

女性の優位性の進化については、3つの基本的な提案がある。[ 60 ]

  1. エネルギー保存仮説：非常に短い繁殖期に経験される激しいオス同士の競争に備えて、オスはメスに従属してエネルギーを節約する
  2. メスの行動戦略：優位性はメスが異常に高い生殖要求に対処するのに役立ちます。メスは適応度の点でより多くの利害関係があるため、より多くの社会的紛争で勝利します。
  3. オスの行動戦略: オスは、予測不可能な厳しい気候の中でメス、ひいてはオスの将来の子孫のためにより多くの資源を確保するため、親としての投資として出産を延期します。

キツネザルにおいては、現時点ではメスの社会的優位性を完全に説明できる単一の仮説はなく、これら3つの仮説すべてが役割を果たしている可能性が高い。成体のメスのキツネザルは、非繁殖期から繁殖期に移行するとアンドロゲン濃度が上昇し、メスの攻撃性が増す。 [ 61 ] [ 62 ]妊娠中のメスのキツネザルではアンドロゲン濃度が高く、これは組織アンドロゲンが発達中の子孫に影響を与える可能性を示唆している。[ 63 ]組織アンドロゲンは、ワオキツネザルにおける「メスの社会的優位性を説明する」上で役割を果たしている。アンドロゲンは若いメスの攻撃的行動と関連しているからである。[ 64 ]胎児期後期に母性[アンドロステンジオン]の高濃度に曝露されたメスは、出生後に攻撃を受ける可能性が低かったのに対し、母性[テストステロン]の高濃度に曝露されたメスは、出生後に攻撃を受ける可能性が高かった。[ 64 ]雌チンパンジーの優位性順位は繁殖成功と相関関係にある。高い順位は雌にとって有利ではあるものの、雌チンパンジーにおいて明確な線形階層構造は確認されていない。[ 65 ]ブチハイエナ（Crocuta crocuta ）のような「雄性化した」雌哺乳類では、アンドロゲン（具体的にはアンドロステンジオンとテストステロン）が「攻撃性、社会的優位性、乱暴な遊び、マーキングなど、…非生殖行動特性の組織化と活性化に関与している」。[ 66 ]攻撃的に優位な雌ミーアキャット（Suricata suricatta）は、「特に妊娠中に」アンドロゲン濃度が「非常に高い」。[ 67 ]

鳥

他の鶏につつき傷つけられた最下層の鶏

優位性の概念は、もともと「ペッキングオーダー」と呼ばれていましたが、 1921年にトーレイフ・シェルデルップ＝エッベによって鳥類においてドイツ語でHackordnungまたはHacklisteという用語で記述され、1927年に英語に導入されました。[ 68 ]彼は1924年のドイツ語論文で、「雌鳥の防御と攻撃はくちばしによって行われる」と述べています。[ 69 ]このつつき行動への重点的な取り組みにより、その後の多くの家禽行動研究でつつき行動が主要な観察対象として用いられるようになりました。しかし、雄鳥は衝突時に飛び跳ねたり爪を使ったりする傾向があることが指摘されています。 [ 70 ]

野生の鶏や野生化した鶏は比較的小規模な群れを形成し、通常は10～20羽程度です。農場でよく見られるような大規模な群れでは、優位性の階層構造が不安定になり、攻撃性が増すことが示されています。[ 71 ]

優位性の階層構造は多くの鳥類に見られる。例えば、アオアシカツオドリの雛2羽は、卵の孵化が非同期であるため、常に優位性の階層構造を持つ。一方の卵はもう一方の卵より4日早く産まれ、産卵後すぐに抱卵が始まるため、年上の雛は年下の雛より4日早く孵化し、成長に4日先行する。年上の、より強い雛がほぼ常に優位の雛となる。食糧不足の時期には、優位の雛は従属的な雛を繰り返しつつつついたり、巣から追い出したりすることで殺してしまうことがよくある。雛の階層構造により、食糧不足の時期に従属的な雛が静かに死ぬことが容易になり、カツオドリの親鳥が投資を最大化するための効率的なシステムとなっている。[ 72 ]

真社会性昆虫

昆虫社会では、コロニーの1匹から数匹の個体のみが繁殖でき、コロニーの他の個体は繁殖能力が抑制されている。繁殖をめぐるこの対立により、場合によっては優位性の階層が形成される。この場合の優位個体は女王と呼ばれ、繁殖を行うという明らかな利点があり、また、下位の働きアリが行うすべての作業（採餌、巣の維持、巣の防衛、幼虫の世話、体温調節）から利益を得る。ハミルトンの法則によれば、働きアリの繁殖コストは、遺伝子を共有する働きアリが女王の繁殖成功に貢献することで補償される。これは、一般的な社会性昆虫（アリ、シロアリ、一部のハチやスズメバチ）だけでなく、ハダカデバネズミHeterocephalus glaberにも当てはまる。クラークとフォークス（1997）は、実験室実験で、 H.glaberのコロニーにおける生殖状態は個体の優位性階層内での順位と相関関係にあるが、潜在的な生殖個体間の攻撃は女王が除去された後にのみ始まることを実証した。[ 73 ]

シロアリを除く上記の社会性昆虫は、半二倍体です。女王蜂と働き蜂は二倍体ですが、雄は半数体の遺伝子型から発生します。一部の種では、働き蜂カーストにおいて卵巣の発達が完全に抑制されていないため、働き蜂による繁殖の可能性が生じます。婚姻飛行は季節性があり、働き蜂は翅を持たないため、働き蜂はほとんどの場合非繁殖性であり、（遊牧アリや産卵蜂のように）未受精卵しか産みません。これらの卵は一般的に生存可能で、雄に成長します。繁殖を行う働き蜂は、姉妹蜂や母親蜂よりも不釣り合いに多くの子孫を残すため、コロニー内では「ずる賢い」と見なされます。機能的に不妊であることの利点は、すべての働き蜂がこの「妥協」を前提としている場合にのみ実現されます。1匹以上の働き蜂が繁殖を始めると、「社会契約」は破壊され、コロニーの結束は崩壊します。この葛藤から生じる攻撃的な行動は、階層構造の形成につながり、働き蜂による繁殖の試みは積極的に抑制される。例えば、Polistes fuscatusのような一部のハチでは、メスの働き蜂は産卵をやめる代わりに繁殖できるようになるが、優位なメスの存在下では、従属的なメスの働き蜂はもはや繁殖できなくなる。[ 74 ]

Liostenogaster flavolineataなどの一部のハチ類では、巣に生息する可能性のある女王は多数いるが、一度に女王になれるのは1匹だけだ。女王が死ぬと、年齢に基づく優位性階層によって次の女王が選ばれる。これはPolistes instabilisにも当てはまり、次期女王は体の大きさではなく年齢に基づいて選ばれる。Polistes exclamansもこの種の階層構造を示す。[ 75 ]しかし、 Polistes versicolorの優位性階層において、キイロスズメバチの優位・劣位の状況は、餌の交換に直接関係している。巣内の将来の創設者たちは、タンパク質などの共有栄養資源をめぐって競争する。不平等な栄養は、しばしば優位・劣位の順位付けにつながる体格差につながる。したがって、冬の集積期にメスがより多くの餌にアクセスできれば、メスは優位の地位を獲得できる可能性がある。[ 76 ]

一部の種、特にアリでは、同じコロニーに複数の女王が生息する可能性があり、これは一夫多妻制と呼ばれます。この場合、階層構造を維持するもう一つの利点は、コロニーの寿命を延ばすことです。上位の個体は死んだり繁殖能力を失ったりする可能性があり、「余分な女王」は同じ場所や巣にコロニーを形成することで利益を得ることができます。この利点は、営巣場所が限られている場合や、捕食率が高いために個体の分散が危険な場合など、特定の生態学的状況において非常に重要です。この一夫多妻制の行動は、シュワルツィアナ・クアドリプンクタータなどの一部の真社会性ハチでも観察されています。この種では、様々な大きさの複数の女王が存在します。通常は、より大型の腹腔型女王が巣を管理しますが、早死にした場合は「矮性」女王が代わりになります。[ 77 ]

バリエーション

社会システムのスペクトル

優位階層は、集団内における性差および性差選択の結果として出現する。同種間の競争は、資源や交配機会へのアクセスに差異をもたらす。これは、平等主義から専制主義に至るまで、様々な社会組織のスペクトルに反映され、その間の協力と競争という多様な側面によって変化する。[ 78 ]対立は、攻撃、寛容、回避など、様々な方法で解決され得る。これらは、動物学者フランス・ドゥ・ヴァールによって考案された「関係モデル」で説明される社会的意思決定によって生み出される。[ 79 ]性差間および性差内の競争が低いシステムでは、社会行動は、ウーリークモザルに見られるような寛容と平等主義へと傾く。[ 80 ] [ 81 ]競争が激しい専制的なシステムでは、ニホンザルやアカゲザル、ヒョウモントカゲモドキ、ドワーフハムスター、ゴリラ、シクリッドのNeolamprologus pulcher、アフリカリカオンなどに見られるように、1匹か2匹が優位に立つ一方、他のすべての個体は等しく従属的である。[ 82 ] [ 83 ]平等主義と専制主義の中間に位置する傾向のある線形序列システム、あるいは「ペッキングオーダー」は、集団のすべての個体が他のすべての個体に対して優位か従属的かのいずれかであると認識される構造に従う。この結果、ブチハイエナやカッショクハイエナに見られるように、順位の線形分布が生じる。[ 84 ]

コンテキスト依存性

優位性を競うエリンガー牛

優位性とその組織化は、関係する状況や個体によって大きく変わることがある。ヨーロッパアナグマでは、優位性関係は、個体の加齢、社会的地位の増減、生殖状態の変化などにより、時間とともに変化することがある。[ 85 ]縄張りを持つ動物では、縄張り所有者が自分の縄張り内では他の全ての動物に対して優位であることが多いが、他の場所では従属的であったり、資源に依存していたり​​するため、優位性は場所によっても変わることがある。これらの要因が一定に保たれていても、少なくとも野生では、大規模なグループで完全な優位階層が見られることは稀である。[ 11 ]家畜馬の小さな群れにおける優位性階層は一般に線形階層であるが、大きな群れでは関係は三角形である。[ 86 ]優位性階層は非常に早い時期に形成されることがある。家畜の子豚は非常に早熟で、生まれて数分以内、時には数秒以内に乳を飲もうとする。子豚は鋭い歯を持って生まれ、前方の乳首からより多くの乳が搾れるため、乳首の順序を定めようと争います。この乳首の順序は一度確立されると安定し、子豚は特定の乳首、または乳首のグループから乳を吸う傾向があります。[ 87 ]優劣関係は、同じ種でも品種によって大きく異なる場合があります。メリノ種とボーダー・レスター種の羊に関する研究では、メリノ種ではほぼ直線的な階層構造が見られましたが、ボーダー・レスター種では競争的な給餌状況下ではより緩やかな階層構造が見られました。[ 9 ]

平等主義的または非線形の階層構造を持つ種

集団生活を送る動物種の多くは何らかの形の階層構造を有していますが、より流動的で柔軟な社会集団を形成する種も存在します。そのような種では、階級を厳格に規定する必要がなく、下位の集団構成員はより幅広い社会的柔軟性を享受できます。一部の動物社会は「民主的」であり、下位の集団構成員がどの構成員をリーダーにするか、どの構成員をリーダーにしないかを決定することができます。優位な動物は、優位性を維持するために、下位の集団構成員と同盟関係を維持し、彼らに好意を示して支持を得なければならない場合もあります。チンパンジーでは、アルファオスは下位の集団構成員が繁殖可能なメスの近くにいたり[ 88 ]、自分の食事の一部を横取りしたりすることを許容する必要があるかもしれません[ 89 ] 。他の例としては、ムリキザルが挙げられます。彼らの集団内には食物が豊富にあり、メスは乱交的に交尾します。このため、メスをめぐる争いでオスが得るものは非常に少なく、メスはオスが独占したり制御したりするには大きすぎて強いため、オス同士で特に目立つ階級を形成することはなく、複数のオスが互いの目の前で同じメスと交尾する。[ 90 ]このタイプの交尾スタイルはマナティにも見られ、深刻な戦いに従事する必要がなくなる。[ 91 ]メスのゾウの間では、リーダーシップの役割は単なる暴力によって獲得されるのではなく、年功序列によって獲得され、他のメスは群れが移動できる場所について集団で好みを示すことができる。[ 92 ]マントヒヒでは、高位のオス数名が同様の階級を共有し、絶対的なリーダーとなるオスはいない。[ 93 ]メスのコウモリもいくぶん流動的な社会構造を持ち、階級は強く強制されない。[ 94 ]ボノボは母系制ですが、その社会集団は一般的に非常に柔軟であり、集団間で深刻な攻撃が起こることは非常にまれです。[ 95 ]オリーブヒヒでは、特定の動物が特定の状況下では優位に立つ一方、他の状況下では優位に立たないことがあります。壮年期のオスのオリーブヒヒは摂食の優先権を主張しますが、年齢や性別を問わず、ヒヒは集団の集団行動を主導し、統制することができます。

参照

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