真社会性
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ここでミツバチに見られるように、協力して幼虫を育てることは真社会性の条件です。

真社会性（ギリシア語でεὖ eu、「良い」または「真の」、社会的な）は、社会性の組織化の最高レベルです。それは、協力的な子育て（他の個体の子孫の世話を含む）、成体のコロニー内での世代の重複、生殖グループと非生殖グループへの分業などの特徴によって定義されます。分業により、動物社会内にカーストと呼ばれる特殊な行動グループが形成されます。真社会性は、少なくとも1つのカーストの個体が、通常、別のカーストの個体に特徴的な行動を行う能力を失うため、他のすべての社会システムと区別されます。真社会性のコロニーは、超個体と見なすことができます。

真社会性は昆虫、甲殻類、吸虫、哺乳類で進化した。最も普及しているのは膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）とシロアリである。コロニーにはカーストの差異があり、女王と生殖オスが単独で生殖を行う役割を担い、兵隊と働きアリは協力して子孫にとって好ましい生活環境を作り出し、維持する。女王は複数の女王フェロモンを産生し、コロニー内で真社会性状態を作り出し、維持する。また、他のメスが産んだ卵を食べたり、戦闘によって優位性を発揮したりすることもある。真社会性の齧歯類にはハダカデバネズミとダマラランドデバネズミの2種がある。[ 1 ] Synalpheus regalisなどの一部のエビは真社会性である。[ 2 ] E.O. Wilsonらは、人類が弱い形の真社会性を進化させたと主張している。群落性で着生のシダ植物であるイシダも、原始的な真社会性の分業を利用している可能性が示唆されている。

歴史

スザンヌ・バトラは、写真のHalictus latisignatus [ 4 ]を含むハチ科の蜂の営巣を研究した後、「真社会性」という用語を導入しました[ 3 ]。

「真社会性」という用語は1966年にスザンヌ・バトラによって導入され、ハリクティドバチの営巣行動を、亜社会性／単独性、群体性／共同性、半社会性、そして単独個体によってコロニーが形成される真社会性の尺度で記述するために用いられました。[ 3 ] [ 4 ]バトラは、オスとメスが共に、コロニー内で少なくとも1つの任務（例えば、巣穴掘り、巣房構築、産卵）を担う協力的な行動を観察しました。ある分業の活動が他の分業の活動に大きな影響を与えるため、この協力性は不可欠でした。真社会性コロニーは超個体と見なすことができ、個々のカーストは多細胞生物の異なる組織または細胞タイプに類似しています。カーストはコロニー全体の機能と生存に貢献する特定の役割を果たしますが、コロニー外で独立して生存することはできません。[ 5 ]

1969年、チャールズ・D・ミッチェナー[ 6 ]は、ミツバチの社会行動の比較研究によって、バトラの分類をさらに拡張しました。彼は複数のミツバチ種（ミツバチ上科）を観察し、動物の社会性の様々なレベル（その多くはコロニーが通過する様々な段階）を調査しました。真社会性は、種が到達できる動物の社会性の最高レベルであり、他のレベルと区別する3つの特徴を有していました。[ 3 ]

  1. 成体雌における産卵個体と働き個体（生殖分業、不妊カーストの有無）
  2. 世代の重なり（母親と成人した子孫）
  3. 子育ての協力
ここで巣の葉を一緒に引き寄せるために協力しているウィーバーアリは、永続的な分業を行っていることから、真社会性アリと見なすことができます。

EO・ウィルソンはこの概念を拡張し、アリ、ハチ、シロアリといった他の社会性昆虫も含めました。当初は、ミッチェナーが定義したのと同じ3つの基準を満たす生物（無脊椎動物のみ）を含むように定義されていました。[ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

その後、脊索動物の一種であるモグラネズミにおいて真社会性が発見されました。 [ 10 ]一部の研究者は、真社会性のもう一つの重要な基準として「後戻りできない点」があると主張しています。[ 3 ]これは、個体が通常生殖成熟前に一つの行動群に固定されることを特徴とするものです。これにより、個体は行動群間の移行を妨げられ、生存と生殖の成功のために真に互いに依存する社会が形成されます。多くの昆虫において、この不可逆性は、生殖群を支える不妊の働き手階級の構造を変化させました。[ 3 ] [ 9 ]他の研究者は、協力的繁殖と真社会性は別個の現象ではなく、むしろ根本的に類似した社会システムの連続体を形成し、その主な違いは集団構成員間の生涯生殖成功の分配にあると示唆しています。[ 11 ]脊椎動物と無脊椎動物の協力的な繁殖個体は、生殖的変異の標準化された尺度を表す共通の軸に沿って並べることができる。この見解では、「原始的」や「高度な」真社会性といった意味の込められた用語は削除すべきである。このアプローチの利点は、親族間の親子間の援助行為のすべてを単一の理論的枠組み（例えば、ハミルトンの法則）の下に統合できることである。[ 12 ]

多様性

真社会性社会のほとんどは節足動物に存在し、哺乳類にも少数の真社会性社会が見られる。[ 13 ]一部のシダ植物は真社会性行動の一種を示すことがある。[ 14 ] [ 15 ]

昆虫では

真社会性は、膜翅目昆虫[ 16 ]、シロアリ[ 17 ]、アザミウマ[ 18 ] 、アブラムシ[ 18 ]、スズメバチ[ 19 ]、甲虫[ 20 ]など、様々な昆虫目で複数回進化してきました。

膜翅目昆虫

群れをなすイリドミルメックス・プルプレウス（Iridomyrmex purpureus）アリ。若い女王アリは黒色で羽があり、羽のない働きアリよりもはるかに大きい。

膜翅目には、アリ、ハチ、スズメバチなどを含む最大の社会性昆虫グループが含まれており、カーストに分けられ、生殖する女王、雄バチ、多かれ少なかれ不妊の働きバチ、そして時には専門的な仕事をする兵隊もいます。[ 21 ]よく研究されている社会性バチであるPolistes versicolorでは、[ 22 ]優位なメスが新しいセルの構築や産卵などの仕事をするのに対し、従属的なメスは幼虫の給餌や採餌などの仕事をする傾向があります。カースト間の仕事の分化は、従属的なメスが全体の採餌活動の 81.4% を完了するのに対し、優位なメスは全体の採餌活動の 18.6% しか完了しないという事実に見ることができます。[ 23 ]不妊カーストを持つ社会性種は、時に過社会性と呼ばれることがあります。[ 24 ]

ミツバチ科（ApidaeおよびHalictidae）やスズメバチ科（CrabronidaeおよびVespidae）では真社会性の種は中程度の割合であるが、アリ科（Formicidae）のほぼ全ての種は真社会性である。[ 25 ]スズメバチ類の主要な系統の一部は、ほとんどまたは完全に真社会性であり、Polistinae 亜科やVespinae亜科が含まれる。シジミバチ類（Apidae亜科 Apinae ）には、社会性の程度が異なる4つの族が含まれる。高度に真社会性のApini（ミツバチ）とMeliponini（ハリナシバチ）、原始的に真社会性のBombini（マルハナバチ）、そして大部分が孤独性または弱く社会性のEuglossini（ランバチ）である。[ 26 ]これらの科の真社会性は、コロニー内の特定のカーストの行動を変える一連のフェロモンによって制御されることがある。これらのフェロモンは異なる種間で作用する可能性があり、例えばApis andreniformis（クロミツバチ）では、働き蜂が近縁種のApis florea（アカミツバチ）の女王蜂フェロモンに反応した事例が観察されています。[ 27 ]これらの階級では、フェロモンは採餌を助けるために用いられることがあります。例えば、オーストラリアハリナシバチ（Tetragonula carbonaria）の働き蜂は、餌となる場所にフェロモンを標識し、巣の仲間が餌を見つけやすくします。[ 28 ]

シジミ類の他に、ミツバチ科のキシロコピン類では真社会性が記録されており、キシロコピニ族とセラティニ族では1～2匹の「働き」雌を含む単純なコロニーのみが記録されているが、アロダピニ族の一部はより大きな真社会性コロニーを形成している。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]同様に、アロダピニ科では、社会行動を示すことが報告されている種は1種のみである。アムフィラエウス・モロサス種のまれな巣には、雌と「番人」（巣を作った雌の姉妹または娘）がおり、非常に小さな社会性コロニーを形成し、両方の雌が繁殖能力を持つが、産卵するのは巣を作った雌のみのようである。[ 32 ]対照的に、スズメバチ科（ Halictidae ）では、主にHalictus属とLasioglossum属を中心に、数百種で真社会性が十分に記録されている。中央アメリカに生息するハナバチ科の蜂Lasioglossum aeneiventreでは、巣を複数の雌が率いることがある。このような巣にはより多くの細胞があり、雌1匹あたりの活動細胞数は巣内の雌の数と相関関係にあるため、雌の数が多いほど細胞の構築と供給がより効率的になることが示唆されている。[ 33 ]ヨーロッパのLasioglossum malachurumや北アメリカのHalictus rubicundusなど、女王蜂が1匹しかいない種では、真社会性の程度はその種が生息する気候によって異なり、寒冷な気候では単独行動、温暖な気候では社会行動をとる。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

ミルメコシストゥス属のハニーポットアリ。腹部が膨らんで蜂蜜を蓄えている（上）と、通常の働きアリ（下）

膜翅目アリの生殖の特殊化には、一般的に生殖個体の世話をするための特別な任務を遂行する不妊個体の生産が含まれる。個体は集団防衛のために、自己犠牲行動などの行動や形態を変化させることがある。例えば、Myrmecocystus などのハニーポットアリの不妊カーストの個体は、腹部を液状食物で満たし、動けなくなって地下の巣の天井からぶら下がり、コロニーの他の個体の食料貯蔵庫として機能する。[37] すべての社会性膜翅目アリがカースト間に明確な形態的差異を持つわけではない。例えば、新熱帯の社会性ハチであるSynoeca surinamaでは、カーストの順位は成長中の幼虫の社会的ディスプレイによって決定される。[ 38 ]カーストは、 Scaptotrigona postica の働きアリのように、年齢に基づいて行動がさらに特殊化することがある。生後約0～40日の間、働きアリは巣内で幼虫への給餌、コロニーの清掃、蜜の採取と脱水などの作業を行います。40日を超えると、S. posticaの働きアリは巣の外へ移動し、コロニーの防衛と採餌を行います。[ 39 ]

シロアリの場合

シロアリは、女王、王、兵隊（赤い頭）、働きアリ（白い頭）の階級で大きな巣に住んでいます。

シロアリ（シロアリ目、シロアリ下目）は、高度に進化した真社会性動物の大きな部分を占めています。コロニーは様々なカーストに分化しており、女王アリと王アリは単独で繁殖します。働きアリは餌や資源を探し、維持します。[ 40 ]兵隊アリはアリの攻撃からコロニーを守ります。後者の2つのカーストは不妊で、高度に特殊化した複雑な社会行動を行い、生殖カーストによって生み出された多能性幼虫の異なる段階から派生します。 [ 17 ]兵隊アリの中には、顎が非常に大きく（防御と攻撃に特化）、自力で餌を食べることができない個体もいます。[ 41 ]

甲虫の場合

Austroplatypus incompertusはオーストラリア原産のアンブロシア甲虫の一種で、甲虫目（鞘翅目）として初めて真社会性甲虫として認められた種である。 [ 42 ] [ 20 ]本種はコロニーを形成し、1匹の雌が受精すると、多数の未受精雌がそれを保護して木にトンネルを掘る働きをする。本種は協力的な子育てを行い、個体が自分の子供ではない幼虫を世話する。 [ 20 ]

虫こぶを作る昆虫では

アカシアの葉に虫こぶ（中央）を持つ、虫こぶを形成するアザミウマの一種、Kladothrips rugosa（左が幼虫、右が成虫）。このアザミウマの兵隊階級は、虫こぶの要塞でコロニーを守っている。

虫こぶを作る昆虫の中には、虫こぶを作るアブラムシの一種であるペプヒガス・スピロテカエ（半翅目）や、アザミウマ類の一種であるクラドスリップス（アザミウマ目）など、真社会性があるとされるものがある。[ 18 ] [ 43 ]これらの種は無性生殖（単為生殖で生まれたクローンである不妊兵隊カースト）を行うため、個体間の血縁度が非常に高いが、虫こぶに生息する習性から、防御資源としての役割も担っている。彼らは要塞防衛のため、また捕食者、盗寄生虫、競争相手からコロニーを守るために兵隊カーストを産出する。これらの集団では、高い血縁度と限られた共有地域に生息することで真社会性が生まれる。[ 44 ] [ 45 ]

甲殻類では

群体性甲殻類Synalphaeus属では、3つの異なる系統において真社会性が進化している。S . regalis、S. microneptunus、 S. filidigitus、S. elizabethae、S . chacei、 S. riosi 、S. duffyi、S. cayoneptunusの8種は、熱帯のサンゴ礁や海綿動物に生息し、要塞防衛を基盤とする近縁個体の群れを形成する寄生エビとして記録されている。[ 46 ]これらのエビは、繁殖期の雌1匹と、大型の爪を持つ多数の雄の守備隊と共に真社会性生活を送っている。群体メンバーは共通の生活空間を1つだけ持ち、非繁殖期メンバーはそれを守る役割を担う。[ 47 ]

要塞防衛仮説はさらに、海綿動物が餌と隠れ場所の両方を提供するため、近縁種が密集し（エビは餌を探すために散り散りになる必要がないため）、巣作り場所をめぐる競争が激しくなることを指摘している。攻撃の標的になることで、優れた防御システム（兵隊カースト）が促進され、兵隊は女王の安全と繁殖を確保することで巣全体の適応度を高める。[ 48 ]

真社会性はエビの個体群において競争上の優位性をもたらす。真社会性種は非真社会性種よりも個体数が多く、生息地の占有面積も大きく、利用可能な資源をより多く利用する。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

吸虫類では

吸虫は寄生性扁形動物の一種で、吸虫としても知られています。1種、Haplorchis pumilio は、コロニーが不妊兵隊の階級を作り出す真社会性を進化させています。[ 52 ] 1匹の吸虫が宿主に侵入し、共同して宿主を乗っ取る数十から数千のクローンのコロニーを形成します。ライバルの吸虫種が侵入してコロニーを乗っ取る可能性があるため、コロニーは不妊兵隊吸虫の特別なカーストによって保護されています。[ 53 ]兵隊吸虫は性的に成熟した生殖個体よりも小さく、より機動性があり、異なる経路で成長します。1つの違いは、兵隊吸虫の口器（咽頭）が生殖個体の5倍の大きさであることです。それらは兵隊吸虫の体積のほぼ4分の1を占めます。これらの兵隊吸虫には胚塊がなく、生殖個体に変態することはなく、したがって絶対不妊です。[ 53 ]兵隊蟲は、未成熟な生殖蟲および成熟した生殖蟲と容易に区別できる。兵隊蟲は生殖蟲よりも攻撃的で、試験管内で宿主に感染する異種の吸虫を攻撃する。H . pumilioの兵隊蟲は、他のコロニーの同種の吸虫を攻撃しない。兵隊蟲は宿主の体全体に均等に分布しているわけではない。彼らは基底内臓塊に最も多く存在し、そこでは感染初期に競合する吸虫が増殖する傾向がある。この戦略的な配置により、兵隊蟲は侵入者から効果的に防御することができ、これは防御階級を持つ他の動物における兵隊蟲の分布パターンに似ている。彼らは「最も進化した社会性昆虫に類似した、絶対不妊の物理的階級であるように思われる」[ 53 ] 。

ヒト以外の哺乳類では

ハダカデバネズミの巣穴の模型。兵隊ネズミ、働きネズミ、女王ネズミがおり、社会性昆虫のカーストに似た社会構造をしている。

哺乳類では、齧歯類グループPhiomorphaに属する 2 種が真社会性であり、ハダカデバネズミ( Heterocephalus glaber ) とダマラランドデバネズミ( Fukomys damarensis ) が高度に近親交配されている。[ 54 ] [ 55 ]これらのデバネズミは、分散が困難かつ危険で、食料を見つけたり捕食者から身を守ったりするために協力が必要となる、厳しく制限された環境に生息している。[ 56 ]コロニーのメンバーのほとんどは働きネズミで、近親関係にある 1 匹の生殖雌 (女王) の子孫を協力して世話する。これらのデバネズミは、どのような定義においても真社会性である。興味深いことに、分散ネズミのオスとメスの発見により、ハダカデバネズミにはコロニー間の異系交配のメカニズムがあることが明らかになった。 [ 57 ]分散型は形態学的、生理学的、行動学的にコロニーメンバーとは異なっており、逃走の機会が訪れると積極的に巣穴から脱出しようとする。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]これらの個体は旅のために十分な脂肪を蓄えている。[ 60 ]分散型は黄体形成ホルモンを高レベルで保有しているにもかかわらず、自身のコロニーの女王蜂ではなく、他コロニーの個体との交尾にのみ興味を示す。また、自身の生まれたコロニーの働き蜂と協力して働くことにもほとんど関心を示さない。[ 60 ]そのため、分散型モルフは、近親交配のサイクルが再開される前に、当初は異系交配であった新しいコロニーの設立を促進する準備が整っている。

食肉目および霊長類の一部の哺乳類、特にミーアキャット（Suricata suricatta）とコビトマングース（Helogale parvula）は真社会性を示す。これらの種は協力的な繁殖行動を示し、顕著な繁殖上の偏りが見られる。コビトマングースでは、繁殖ペアは食物の優先権と下位個体からの保護を受け、捕食者から身を守る必要はほとんどない。[ 61 ]

人間の場合

科学者たちは、人間が向社会性か真社会性かについて議論してきた。[ 62 ]エドワード・O・ウィルソンは、人間を真社会性類人猿と呼び、アリとの類似点を主張し、初期の人類が、同じグループの他のメンバーが狩りや採餌をしている間に協力して子供を育てていたことを観察した。[ 63 ]ウィルソンらは、協力とチームワークを通じて、アリと人間は超個体を形成すると主張した。[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]ウィルソンの主張は、ウィルソンの議論の根拠となった集団選択理論の批評家によって激しく拒絶された。 [ 63 ] [ 67 ] [ 68 ]また、人間の生殖労働はカースト間で分割されていないためである。[ 67 ]

議論の余地はあるものの、[ 69 ]男性の同性愛[ 70 ]や更年期[ 71 ]は血縁淘汰によって進化した可能性が示唆されている。[ 72 ] [ 73 ]これは、人間が「巣のヘルパー」として知られる一種の異親行動を示すことがあることを意味する。これは、一部の鳥類、 [ 74 ]一部の非社会性ミツバチ、ミーアキャットのように、幼鳥や性的に成熟した青年が親の子育てを手伝うというものである。[ 75 ]これらの種は社会性ではない。つまり、カーストを持たず、ヘルパーは機会があれば自力で繁殖する。[ 76 ] [ 65 ] [ 77 ]

植物では

トゲツノシダPlatycerium bifurcatum は、単純な形態の真社会性を示す可能性がある。

着生シダの一種、プラティケリウム・ビフルカトゥム（ウリポディア科）は、クローン個体間で原始的な真社会性行動を示す可能性がある。その根拠として、個体はコロニーを形成し、コロニー内で様々な形態の葉を発達させ、コロニーが利用するための水や栄養分を集めて貯蔵している。コロニーの頂点には、水を集めて保持する扇形の「巣」葉と、水を導く溝状の「ストラップ」葉の両方が存在する。プラティケリウム属の単独種が両方の葉を持つことはない。コロニーの底部には、シダを支える樹幹に巻き付く「巣」葉と、垂れ下がる光合成葉が存在する。これらはコロニーを構造的に支えるために適応していると考えられており、つまりコロニー内の個体はある程度、特定の作業に特化しており、分業体制を敷いていると考えられる。[ 14 ] [ 15 ] [ 78 ]

進化

系統分布

真社会性は、系統樹に示されているように、動物界の少なくとも7つの目に属する種において稀ではあるが広く見られる現象である（非真社会性グループは示していない）。シロアリのすべての種は真社会性であり、後期ジュラ紀（約1億5000万年前）のいつかの時期に進化した最初の真社会性動物であると考えられている。[ 79 ]示されている他の目には、真社会性と非真社会性の両方の種が含まれており、真社会性が祖先状態であると推測される系統も多数含まれている。したがって、真社会性の独立した進化（分岐群）の数はわかっていない。系統樹では、 主要な真社会性グループを太字で示している。

真核生物

パラドックス

遺伝子中心の進化論以前は、真社会性は逆説的であると考えられていました。適応進化が個々の生物の差別的生殖によって展開されるならば、遺伝子を伝達できない個体の進化は課題となります。『種の起源』において、ダーウィンは不妊カーストの存在を「当初は克服不可能に思えた、そして実際には私の理論にとって致命的であった唯一の特別な困難」と表現しました。[ 80 ]ダーウィンは、この逆説の解決策が近親関係にあるかもしれないと予見し、1世紀後にWD・ハミルトンが1964年の包括適応度理論で定量化しました。1970年代半ばに遺伝子中心の進化論が展開された後、非生殖個体は自然選択の主な受益者である遺伝子の拡張された表現型と見なされるようになりました。[ 81 ]

包括適応度と半二倍体

半二倍体が真社会性に有利であるという議論

ミツバチは半数体二倍体であり、半数体の雄と二倍体の雌から構成されています。この構成は真社会性を促進すると考えられていますが、半数体二倍体は真社会性の出現に必要でも十分でもありません。

包括適応度理論によれば、生物は自身の遺伝子を共有する他の個体、特に近縁個体の生殖能力を高めることで適応度を高めることができる。自然選択は、近縁個体を助けるためのコストが、近縁個体が得る利益と共有遺伝子の割合を乗じた値よりも小さい場合、すなわち「コスト < 近縁性 * 利益」のとき、個体が近縁個体を助けることを優先する。WDハミルトンは1964年、膜翅目のような半二倍体種は、その特異な近縁性構造ゆえに、真社会性がより容易に進化する可能性があると示唆した。[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

半数体種では、雌は受精卵から、雄は未受精卵から発生します。雄は半数体であるため、その娘は雄の遺伝子を100%、母親の遺伝子を50%共有します。したがって、雌と雌は互いに75%の遺伝子を共有しています。この性決定機構により、WD・ハミルトンが初めて「スーパーシスター」と名付けた、自身の子孫よりも姉妹に近い血縁関係を持つ個体が生まれます。[ 84 ]働きバチは繁殖しないことが多いものの、自身の子孫（それぞれの子孫は遺伝子の50%しか持たない）を持つよりも、姉妹の育児を手伝うことでより多くの遺伝子を子孫に伝えることができます。雌が子孫を産むよりも姉妹の育児を手伝う方が適応度が高いというこの特異な状況は、膜翅目における真社会性の複数の独立した進化（少なくとも9回）を説明するためにしばしば引き合いに出されます。[ 85 ]

半二倍体は真社会性に有利ではないという議論

ロバート・トリヴァースは、半二倍体集団において雌は姉妹と遺伝子の75%を共有するのに対し、兄弟とはわずか25%しか遺伝子を共有していないと指摘している。[ 86 ]したがって、個体と兄弟の平均的な血縁関係は50%である。したがって、助け合い行動は、姉妹を助けることに偏っている場合にのみ有利となり、集団の男女比は1:3となる。この比率では、希少性が高い雄の生殖価値が高まり、雌偏向の投資による利益は減少する。[ 87 ]

さらに、すべての真社会性種が半二倍体というわけではない。シロアリ、一部のテッポウエビ、モグラネズミはそうではない。逆に、非真社会性ハチも半二倍体であり、真社会性種では多くの女王蜂が複数の雄蜂と交尾し、遺伝子の25%しか共有しない異母姉妹の群れが形成される。半二倍体と真社会性の関連は統計的に有意ではない。[ 88 ]このように、半二倍体は真社会性の出現に必要でも十分でもない。[ 89 ]血縁関係は依然として役割を果たしており、一夫一婦制（女王蜂が単独で交尾する）はこれまで調査されたすべての真社会性種の祖先状態である。[ 90 ]血縁選択が真社会性の進化を推進する重要な力であるならば、一夫一婦制が祖先状態であるはずである。なぜなら、一夫一婦制はコロニーメンバーの血縁関係を最大化するからである。[ 90 ]

進化生態学

寄生率と捕食率の増加は、社会組織の主要な生態学的要因である。集団生活は、コロニーの構成員に外敵、特に捕食者、寄生虫、競争相手からの防御力を与え、優れた採餌方法による優位性を獲得することを可能にする。[ 9 ]真社会性の進化における生態学的重要性は、実験的に誘発された生殖分業、例えば通常は単独行動をとる女王蜂を強制的に一緒にさせるといった証拠によって裏付けられている。[ 91 ]逆に、ダマラランドモグラネズミの雌は、多雨期の後、分散を促進するホルモン変化を起こす。[ 92 ]

気候もまた、社会的な複雑性を左右する選択的因子であると思われる。ミツバチの系統全体および膜翅目全般において、より高度な社会性は温帯環境よりも熱帯環境で発生する可能性が高い。[ 93 ]同様に、真社会性が何度も獲得および喪失しているハリクティドバチの社会的な移行は、気候が温暖化する期間と相関している。通性社会性ハチの社会行動は、生態学的条件によって確実に予測できることが多く、孤独性または社会性の個体群の子孫を温暖な気候および寒冷な気候に移植することによって、行動型の切り替えが実験的に誘発されてきた。H . rubicundusでは、雌は寒冷な地域では1匹の子孫を産み、温暖な地域では2匹以上の子孫を産むため、前者の個体群は孤独性で、後者は社会性である。[ 94 ]スズメバチの別の種であるL. calceatumでは、高度と微小生息地の構成によって社会性の表現型が予測されており、社会性の巣はより暖かく日当たりの良い場所に、孤独な巣は隣接するより涼しく日陰の場所に見られる。しかし、社会性バチの多様性の大部分を占める通性社会性バチ種は、熱帯地方での多様性が最も低く、主に温帯地域に限られている。[ 95 ]

多段階選択

集団形成、巣作り、高い分散コスト、形態学的変異といった前適応が一旦確立されると、集団間競争が高度な真社会性への移行の原動力となることが示唆されている。MA Nowak、CE Tarnita、EO Wilsonは2010年に、真社会性は極めて利他的な社会を生み出すため、真社会性集団は協力性の低い競争相手よりも繁殖力が高く、最終的には種からすべての非真社会性集団を排除するはずであると提唱した。[ 96 ]多段階選択は血縁選択理論との矛盾により、激しい批判を受けてきた。[ 97 ]

孤独への回帰

孤独への逆戻りとは、真社会性集団の子孫が再び孤独な行動を進化させる進化現象である。ミツバチはその社会システムの多様性から、孤独への逆戻りの研究におけるモデル生物となっている。ミツバチにおける真社会性の4つの起源のそれぞれに、少なくとも1つの孤独への逆戻りが続いており、合計で少なくとも9つの逆戻りが発生している。[ 6 ] [ 7 ]いくつかの種では、孤独なコロニーと真社会性のコロニーが同じ集団に同時に出現し、同じ種でも異なる集団が完全に孤独または真社会性である場合がある。[ 94 ]これは、真社会性の維持にはコストがかかり、生態学的変数がそれを支持する場合にのみ持続できることを示唆している。真社会性の欠点には、非生殖子孫への投資コストと、病気のリスク増加が含まれる。[ 98 ]

孤独性への回帰はすべて原始的な真社会性集団において発生しており、高度な真社会性の出現後には発生していない。「後戻り不能点」仮説は、生殖カーストと非生殖カーストの形態的分化が、ミツバチのような高度に真社会性の種が孤独性状態に戻ることを妨げているという仮説である。[ 27 ]

生理学と発達

フェロモン

フェロモンは真社会性の生理学的メカニズムで重要な役割を果たしている。フェロモンの生成と知覚に関与する酵素は、シロアリと膜翅目昆虫の両方で真社会性の出現に重要であった。[ 99 ]社会性昆虫で最も研究されている女王フェロモン系は、ミツバチApis melliferaの系である。女王蜂の下顎腺は、働き蜂を制御する 3 つの脂肪族化合物と 2 つの芳香族化合物の 5 つの化合物の混合物を生成する。[ 100 ]下顎腺抽出物は働き蜂が女王蜂細胞を構築するのを阻害し、働き蜂のホルモンに基づく行動発達を遅らせ、卵巣発達を抑制することができる。[ 101 ] [ 100 ]神経系によって媒介され女王蜂の認識につながることが多い行動効果 (リリーサー) と生殖系および内分泌系に対する生理学的効果 (プライマー) の両方が同じフェロモンによるものである。これらのフェロモンは30分以内に揮発または不活性化されるため、働き蜂は女王蜂の喪失に迅速に対応することができます。[ 101 ]

処女女王アリでは、蛹から羽化して最初の1週間以内に脂肪族化合物のうち2種類のレベルが急速に増加します。これは、交尾飛行中の性的誘引物質としての役割と一致しています。[ 100 ]女王アリが交尾して産卵を始めると、彼女はすべての化合物の混合物を生成し始めます。[ 100 ]いくつかのアリの種では、生殖活動は女王アリによるフェロモン生成と関連しています。[ 100 ]交尾して産卵する女王アリは働きアリにとって魅力的ですが、若い有翅の処女女王アリはほとんどまたは全く反応しません。[ 100 ]

ヒアリの真社会性の生理学：3つの女王フェロモンがコロニーの真社会性の形成と維持を助ける。プライマーフェロモンの喪失は、代替女王の発生を誘発する（破線）。[ 100 ] [ 101 ]

アリの中では、ヒアリSolenopsis invictaの女王フェロモンシステムには、リリーサーフェロモンとプライマーフェロモンの両方が含まれます。女王認識 (リリーサー) フェロモンは、他の 3 つの化合物とともに毒嚢に蓄えられます。これらの化合物は、働きアリの行動反応を引き起こします。いくつかのプライマー効果も実証されています。フェロモンは、雌有性生殖虫と呼ばれる新しい羽のある雌の生殖発達を開始します。[ 100 ]これらの化学物質は、働きアリが雄と雌の有性生殖虫を育てることを阻害し、複数女王コロニーの他の女王の産卵を抑制し、働きアリに余分な女王を処刑させます。[ 100 ] [ 101 ]これらのフェロモンは、1 匹の女王が不妊働きアリと性的に活動的な雄 (ドローン) に支えられるという、真社会性の表現型を維持します。女王のいないコロニーでは、女王フェロモンがないため、羽のある雌はすぐに羽を脱ぎ捨て、卵巣を発達させて卵を産みます。これらの処女交代女王は女王の役割を引き継ぎ、女王フェロモンを作り始める。[ 100 ]同様に、女王アリOecophylla longinodaは外分泌腺を持っており、働きアリが生殖卵を産むのを防ぐフェロモンを産生する。[ 101 ]

同様のメカニズムは、真社会性ハチであるVespula vulgarisにも存在します。女王蜂は、通常コロニー内に3000匹以上いる働き蜂全員を支配するために、フェロモンを用いて優位性を示そうとします。働き蜂は女王蜂に餌を与えながら定期的に舐めており、女王蜂の体から放出される空気中のフェロモンが働き蜂に女王蜂の優位性を知らせます。[ 102 ]

働きバチの卵の発育を阻害する抑制フェロモンの作用機序は、マルハナバチ（Bombus terrestris）において実証されている。[ 101 ]このフェロモンは内分泌腺であるアラタ体の活動を抑制し、幼若ホルモンの分泌を阻害する。[ 103 ]幼若ホルモンが低下すると、卵は成熟しない。幼若ホルモンの低下による同様の抑制効果は、ハリクチナバチやコバチ科のハチ類でも観察されているが、ミツバチ類では認められていない。[ 101 ]

その他のメカニズム

社会性昆虫の様々な種において、女王は巣の仲間に対して、様々なメカニズムによってある程度の生殖的支配権を得ている。多くのアシナガバチ類では、コロニー形成後すぐに、噛みつき、追いかけ合い、餌の要求といったコロニーの創設者同士の物理的な優位性に関する相互作用によって一夫一婦制が確立される。こうした相互作用によって、卵巣が最も発達した、より大きく年長の個体を頂点とする優位性の階層が形成される。従属個体の順位は卵巣の発達度と相関関係にある。[ 101 ]女王がいる場合、働きバチは産卵しない。これには様々な理由がある。コロニーは女王が働きバチを効果的に支配できるほど小さい傾向があること、女王は選択的に卵を食むこと、栄養の流れが働きバチよりも女王に有利であること、女王が新しい巣房や空になった巣房に速やかに産卵することなどである。[ 101 ]

原始的な真社会性蜂（カーストが形態的に類似しており、コロニーが小さく短命）では、女王蜂は頻繁に巣の仲間をそっとつついてから巣に潜り込む。これにより働き蜂は巣の下の方に引き寄せられ、そこで細胞の構築と維持のための刺激に反応する可能性がある。[ 101 ]女王蜂にそっとつかれることで卵巣の発達が抑制される可能性があり、さらに女王蜂は働き蜂が産んだ卵を食べる。[ 101 ]さらに、働き蜂と雌蜂（実際の女王蜂または潜在的な女王蜂）が時間的に離散的に生産されると、異なるカースト間でサイズの二形が生じる可能性がある。これは、サイズが個体が育てられる季節に強く影響されるためである。多くのスズメバチでは、働き蜂カーストは、働き蜂が同世代の非働き蜂よりも先に生まれるという時間的パターンによって決定される。[ 104 ]場合によっては、例えばマルハナバチでは、シーズン後半に女王蜂の制御が弱まり、働き蜂の卵巣が発達する。[ 101 ]女王蜂は攻撃的な行動と働き蜂が産んだ卵を食べることで優位性を維持しようとします。その攻撃は、卵巣が最も発達している働き蜂に向けられることが多いです。[ 101 ]

高度に真社会性のハチ（カーストが形態的に異なる）では、食物の量と質の両方がカースト分化に重要です。[ 101 ]最近のハチの研究では、幼虫の栄養摂取の違いが、働き蜂と雌蜂への幼虫分岐の環境的誘因となる可能性があることが示唆されています。[ 104 ]すべてのミツバチの幼虫は、最初は働き蜂が分泌するローヤルゼリーを与えられますが、成熟するにつれて花粉と蜂蜜の餌に切り替えられます。ローヤルゼリーのみを餌とすると、幼虫は通常よりも大きく成長し、女王蜂に分化します。このローヤルゼリーには、ロイヤラクチンという特定のタンパク質が含まれており、これが体長を増大させ、卵巣の発達を促進し、発育期間を短縮します。[ 105 ]ノミバチにおける幼虫遺伝子とタンパク質の発現の違い（ミツバチの女王蜂とカーストの発達においても発現が異なる）は、発生の非常に初期に制御機構が働いている可能性を示唆しています。[ 104 ]

スティーブン・バクスターの2003年のSF小説『コアレセント』は、古代ローマに設立された人間の真社会組織を描いており、そこではほとんどの個体が生殖の抑圧を受けている。[ 106 ]ハロルド・フロムは、ハドソン・レビュー誌でE・O・ウィルソンらの『集団を探る』を書評し、ウィルソンが述べた「人類の永続的な楽園」をもたらすという「願い」は、「ハクスリーの[1932年の小説]『すばらしい新世界』のように工場で集団選抜される」ことを意味するのではないかと疑問を呈している。[ 107 ]

フランク・ハーバートによる1973年の小説『ヘルストロムの巣』は、社会性昆虫の行動をモデルに生物工学的に作られた昆虫のようなヒューマノイドの種族だけで構成された秘密結社を中心に展開される。[ 108 ]

参照

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