アンペロサウルス
良い記事ですね。詳しくはこちらをクリックしてください。

アンペロサウルス
アンペロサウルス・アタキスの骨格復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
クレード: †マクロナリア
クレード: †ティタノサウルス類
クレード: †リトストロチア
亜科: †リライノサウルス亜科
属: †アンペロサウルス・ル・ルーフ、1995
タイプ種
†アンペロサウルス・アタキス
ル・ルーフ、1995年

アンペロサウルス（ / ˌ æ m p ɪ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / AM -pi-loh- SOR -əs ; 「蔓性トカゲ」の意）は、現在のフランスにあたる地域で後期白亜紀に生息していたティタノサウルス類の竜脚類恐竜である。模式種はA. atacisで、1995年にル・ルーフによって命名された。その化石は、7150万年前のマーストリヒチアン前期の地層から発見された。

他の竜脚類と同様に、アンペロサウルスは長い首と尾を持っていたと考えられていますが、皮骨という装甲も備えていました。2005年には500点以上の骨がアンペロサウルスに帰属するとされ、その後も頭骨を含む部分的に関節した骨格など、新たな化石が発見され、フランスで最もよく知られている恐竜の一つとなっています。しかし、近年の研究では、模式地が単一種のティタノサウルス類の骨層ではなく、アンペロサウルスに帰属する骨の一部は、おそらく別のティタノサウルス類の分類群に属することが示唆されています。

アンペロサウルスは、現在のフランスとイベリア半島の大部分を含む陸地、イベロ＝アルモリカ島に生息していました。組織学的研究では、成長速度の遅さなど、島嶼環境に関連する特徴が示されています。しかし、最大個体の体長が約14メートル（46フィート）であったことから、リライノサウルスやアツィンガノサウルスといった他のイベロ＝アルモリカ島のティタノサウルス類、あるいはハテグ島に生息するマジャロサウルス属とは異なり、島嶼部に生息する矮小恐竜ではありませんでした。

フランスとスペインの他の場所で発見されたいくつかの標本はアンペロサウルスとされたが、後に他のティタノサウルス類に属するものと特定された。

発見と命名

さまざまな骨、恐竜博物館、フランス

アンペロサウルスは、オクシタニア地方オード県オード川上流域のカンパーニュ＝シュル＝オード村近郊のベルビュー遺跡から、豊富な化石が発見されたことで知られています。この化石は、後期白亜紀マーストリヒチアン前期（約7000万年前）に属するマルヌ・ルージュ・アンフェリュール層の下層から発見されました。これらの堆積物は、多数の河川が発達した古代の氾濫原を呈しています。[ 1 ]

歴史的に、オード渓谷上流域の恐竜は、 1877年にポール・ジェルヴェがファのコミューンで発見した2つの椎骨から初めて報告されました。カンパーニュ・シュル・オードで最初に恐竜の骨が発見されたのは20世紀初頭に遡りますが、孤立したまますぐに忘れ去られました。1982年になってようやく、地元のアマチュアであるピエール・クロットとクリスチャン・レイノーがオード渓谷上流域の恐竜の産地を再発見しました。これは、その前年にハンターがカンパーニュ・シュル・オードで偶然に化石の骨を発見したためです。クロットとレイノーは、カンパーニュ・シュル・オードとエスペラザの村周辺の数か所で簡単な地表採集を行った際に、主に尾椎と四肢の骨を発見しました。

1989年、ベルビュー農場にある主要発掘現場で、専門の古生物学者による最初の体系的な発掘調査が始まりました。数回の発掘調査で、未知の竜脚類の骨が多数発見されました。この新種の恐竜は、1995年に発表された予備的な記載の中で、フランスの古生物学者ジャン・ル・ルフによってアンペロサウルス・アタキスと命名されました。 [ 1 ] [ 2 ]アンペロサウルスは、ギリシャ語のαμπελος（「ブドウの木」）と、ラテン語化されたギリシャ語のsaurus （「爬虫類」）に由来しています。したがって、アンペロサウルスは、ブランケット・ド・リムーのブドウ園にちなんで「ブドウ園のトカゲ」を意味します。このブドウ園は、アンペロサウルスが発見された地域の南側に位置しています。種小名はラテン語のatax（「オード川」）に基づいています。[ 1 ]当時知られていた標本には、他の背椎や尾椎、肋骨、V字形骨、四肢骨、肩骨、骨盤骨など、複数の個体が含まれていたが、今回発見されたのは歯1本、関節のある背椎3個（ホロタイプMDE-C3-247）、そして別の背椎の神経棘のみであった。[ 1 ]ベルビューで発見され、1994年に記載された4つの皮骨も、1995年にアンペロサウルスのものとされた。 [ 3 ] [ 1 ]

2005年、ル・ルフは、頭蓋と右歯骨を含む、1989年以降に発見された骨のより完全な説明を発表しました。[ 2 ] 2001年には、約10メートルの若い成人の比較的完全な骨格が発見され、最初の要素を発見した学生、エヴァ・モルヴァンの名前にちなんで「エヴァ」というニックネームが付けられました。[ 4 ]この骨格を採取するために、数回の発掘キャンペーンが必要でした（2006年まで）。[ 5 ]未だ説明されていないこの標本には、ほぼ完全にバラバラになった頭蓋骨が含まれており、そのいくつかの要素が現在エスペラサ恐竜博物館に展示されています。[ 6 ] [ 2 ] 2007年には、胸骨板、肩甲骨、1.20メートルの大腿骨、恥骨、尾椎、V字形の骨を含む、より大きな標本の残骸が発見されました。[ 5 ]

20年以上にわたり、ベルビューに生息する唯一のティタノサウルス類はアンペロサウルス・アタキスと考えられていました。長骨の比率に見られる違いは、個体差によるものと解釈されてきました。 [ 2 ]しかし、2012年にフランスとスペインで発見されたティタノサウルス類の大腿骨の形態計測学的研究により、ベルビューには3つの形態型が存在することが示唆され、そのうちの1つは暫定的にリライノサウルス属に分類されました。[ 7 ]しかし、2013年にヴェロニカ・ディエス・ディアスらは、これらの大腿骨がL. astibiaeとはいくつかの特徴において異なることを指摘しました。[ 8 ]

2021年、ディーズ・ディアスらもこの遺跡に2番目のティタノサウルス類が存在したことに同意しているが、それはプロヴァンスの上部カンパニアン層から発見されたガリガティタン属に近いことを発見した。[ 9 ]ベルビューでアンペロサウルス・アタキスに加えて2番目のティタノサウルス類の種の存在が確認されたことで、この遺跡で発見された孤立した化石がこれらの種のどちらに帰属するかについて高い不確実性が生じている。そのためディーズ・ディアスらは、ベルビューで発見されたすべてのティタノサウルス類の骨を改訂し、分類を明確にする必要があると強調している。[ 9 ]

2023年、ヨーロッパ脊椎動物古生物学会年次会議において、ベルナット・ヴィラ氏らは、ベルビューで発見された豊富なティタノサウルス類の化石に関する包括的な研究の予備的結果を発表しました。この研究は、現在記載作業が進められている新種のティタノサウルス類がこの産地に存在することを裏付けるものです。この研究は、アンペロサウルスの診断の修正にもつながるでしょう。[ 10 ]

他の地域から発見されたアンペロサウルスの化石と思われるもの

アンペロサウルスの存在は、スペインだけでなく南フランスの他の地域でも報告されているが、それらの同定はこれまでのところ誤りであることが示されている（あるいは、ラバール砂岩層の場合には実証されていない）。1998年に出版された短い覚書で、ジャン・ル・ルーは、アンペロサウルスはオード渓谷上流域だけでなく、プティット・ピレネー（アリエージュ県）やシェノン・ド・サン＝シニアン（エロー県）でも知られていると述べている。[ 11 ]しかし、これは出版物で確認されたことはない。以前、ル・ルーは、2つの異なるタイプの尾椎と2つの非常に異なる脛骨に基づいて、グレ・ド・ラバール層（アリエージュ）に2つの異なるティタノサウルス類が存在することを認識していた。しかし、彼はその後、標本の断片的な性質を考慮して、標本は不確定なティタノサウルス類と考えるべきだと考えた。[ 12 ] [ 13 ]同様に、1999年にエリック・ビュッフェーとその同僚は、エロー県クルジー（シャノン・ド・サン・シニアンと呼ばれる地域にある）のグレ・ア・レプタイル層で発見された歯と頭蓋骨をアンペロサウルス・アタシスのものとしました。[ 14 ]その後の研究では、クルジーのティタノサウルス類の歯はアンペロサウルスのものとは異なり、記述が進行中の新しい分類群に属することが示されました。[ 15 ] 2009年にフェルナンド・バローゾ・バルセニリャとその同僚は、スペインのクエンカ県ロ・ウエコの遺跡で、アンペロサウルスと同じ形態のへら状の歯が発見されたと報告しました。[ 16 ]しかし、ロ・ウエコのティタノサウルス類の歯の詳細な記述により、この解釈は否定されました。[ 17 ] 2013年、ファビアン・ノールとその同僚は、ロ・ウエコ遺跡から発見された脳蓋を暫定的にアンペロサウルス属に帰属させた。[ 18 ] 2019年、ノールとその同僚は最終的にこの脳蓋をロウエコティタン・パンダフィランディに帰属させた。 [ 19 ]ロウエコティタン・パンダフィランディは2016年に頭蓋骨後部から記載された。[ 20 ]ロ・ウエコには2種類のティタノサウルス類の脳蓋が存在する。ロウエコティタン属への帰属は、これは、もう一方の頭蓋の形態型がロウエコティタンとは異なるティタノサウルス類の骨格と関連していることが判明したという事実と、ロウエコの非常に豊富なティタノサウルス類の頭蓋骨後部の化石（ 20以上の部分的に連結された骨格で代表される）のどれもがアンペロサウルスに属していないという事実に基づいています。[ 20 ] [ 22 ]

説明

人間と比較した大きさ

ほとんどの竜脚類と同様に、アンペロサウルスは長い首と尾を持っていたと思われますが、長さ25～28cmの皮骨という装甲も備えていました。発見された4つの皮骨はそれぞれ異なる形態をしており、板状、球根状、棘状でした。アンペロサウルスは体長15～16m（49～52フィート）、体重は約8メートルトン（8.8ショートトン）だったと考えられています。[ 1 ] [ 23 ] 2022年、Vilaらは大腿骨MDE-C3-174に基づき、最大個体の体長を13.9m（46フィート）、体重を9.98メートルトン（11.00ショートトン）と推定しました（Vila et al. Supplementary Information）。[ 24 ]アンペロサウルス・アタキスは、多くの分離した骨や歯が発見されていることが知られています。フランスで最もよく知られている恐竜の一つです。[ 1 ]祖先と比較して小型であることから、 Coria et al. (2005)では矮性竜脚類と考えられています。 [ 25 ]しかし、Klein et al. (2012) によると、アンペロサウルスは成体のサイズがエウロパサウルスやマジャロサウルスよりもはるかに大きいため、島嶼部の矮性竜脚類ではありません。[ 26 ]

スケルトン

仮想的な皮下骨による生命回復

アンペロサウルスは、ヨーロッパで発見されたティタノサウルス類の竜脚類の中で最も完全な化石の一つです。1989年以降、南フランスの上部白亜紀ベルビュー産地で発見された500点以上の骨がA. atacisに帰属しています。2023年には、Vilaらの報告により、ベルビュー産地で発見された恐竜の骨の数は1400点にまで増加し、その大部分はティタノサウルス類の骨です。[ 10 ]ベルビュー産地では、保存状態の良い化石が多数発見されています。当初の記載では、歯といくつかの椎骨のみが調査されていました。2005年には、ル・ルーフによって既知のすべての化石が完全記載され、アンペロサウルスの理解が深まりました。2001年には、部分的に関節ができた骨格が発見され、その中には脱臼した頭骨も含まれていました。「エヴァ」というニックネームが付けられたこの標本は、未だ記載されていません。[ 4 ] [ 6 ] [ 2 ]全ての標本はA. atacisに割り当てられており、四肢骨の割合に観察された違いは、当時Le Loeuffによって個体差に関連すると解釈されていました。[ 2 ]しかし、2023年にVilaらによる標本の調査で、Ampelosaurusに割り当てられた骨の多くが別のティタノサウルス類に属していることが明らかになり、孤立した骨をこれら2種のいずれかに割り当てることは不確実になりました。この研究は、新しいティタノサウルス種の設立とAmpelosaurusの診断の修正につながります。[ 10 ]以下のAmpelosaurusの説明は暫定的なものであり、それに言及されているいくつかの標本は別の種に属する可能性があります。[ 10 ]

エスペラサの恐竜博物館に展示されている「エヴァ」という愛称の標本の頭蓋骨の一部

A. atacis は、保存状態の良い少数の歯といくらかの頭蓋骨の標本から知られており、そのうちの1本の歯は最初の記載で記載されていた。この歯によって、アンペロサウルスは、同じくヨーロッパに生息するマジャロサウルスやリライオサウルスと区別される。この歯は後の2属とは異なり、アンペロサウルスの歯は上部がほぼ円筒形で、下部が薄く膨らんでいる。歯の高さは21ミリメートル (0.83インチ)、幅約6ミリメートル (0.24インチ) である。この膨らみによって、歯根と歯冠の間がわずかに狭まっている。この歯は、ティタノサウルス類の釘のような歯とも大きく異なっている。[ 2 ]歯は、ティタノサウルス類のアンタルクトサウルスやドンガルガオンで発見された脳頭蓋と全体的な形態が似ている。南フランスから別の頭蓋骨が発見されたが、いくつかの違いが見られ、白亜紀後期のフランスには少なくとも2種類のティタノサウルス類が存在していた可能性があることが示唆された。[ 2 ]

肩甲骨は烏口骨に付着していたことが発見された。長手方向の骨の長さは72センチメートル（28インチ）である。肩甲骨の刃状部は、ティタノサウルス類とは異なり、三角形で、基部に近いほど大きい。刃状部は先端に向かって広がるのではなく、細くなっている。マジャロサウルスやサルタサウルスとは異なり、肩甲骨の刃状部基部に背側の隆起部がない。烏口骨の形状は四角形であり[ 1 ]、烏口骨の頭蓋縁は厚くなっている[ 2 ] 。

骸骨の模型

アンペロサウルスは、約75センチメートル（30インチ）の恥骨からも知られています。ブラジルのティタノサウルス類に似た、強力な遠位拡張と大きな孔を持っています。南米のティタノサウルス類とは対照的に、腸骨は側面に拡張がありません。骨幹から知られる坐骨は、遠位に拡張しておらず、非常によく発達しています。また、非常に平坦です。 [ 2 ]不完全な橈骨も知られています。近位端と遠位端がなく、それに沿って非常に顕著な隆起があります。[ 2 ]最も大きく、保存状態の良い標本は両方とも尺骨です。右尺骨の全長は395ミリメートル（15.6インチ）です。右尺骨は小さくて細く、肘頭がなく、はっきりとした隆起があります。左尺骨はより長く、長さは725ミリメートル（28.5インチ）である。[ 2 ]尺骨には深い橈骨窩がある。[ 27 ]

ベルビューから約27個の大腿骨が発見されており、最も一般的な骨である。そのほとんどは、多かれ少なかれ完全な状態である。大腿骨は頭尾方向に非常に平らであるが、それ以外に特別な特徴はない。[ 2 ]骨生理学の研究では、大腿骨の最大既知の長さは1,100ミリメートル（43インチ）であることが判明しており、これは以前に知られていた802ミリメートル（31.6インチ）よりもはるかに大きい。つまり、アンペロサウルスの祖先は、アンペロサウルスよりもわずかに小さかったことになる。[ 26 ]上腕骨も18個知られているが[ 2 ] 、そのどれもが最大の大腿骨の大きさに近づくことはない。上腕骨には自由髄質空洞がない。[ 26 ]上腕骨は頑丈で、約63センチメートル（25インチ）の長さで、遠位端と近位端が非常に広がっている。[ 2 ]

ベルビュー大学では3種類の異なる皮骨が発見されました。そのうち2つは大きな棘を有していました。棘は約12センチメートル（4.7インチ）の高さがあり、それぞれの棘の基部には2つの大きな孔があります。内面は凹凸で、棘の反対側には尾根があります。側面から見ると、棘は2つの部分、つまり徐々に厚くなる低い部分と棘に分かれています。[ 2 ]

椎骨

A. atacisのホロタイプ標本は、連結した3つの背椎のグループである。頸椎はベルビューからは珍しく、そのほとんどは保存状態が悪い。[ 2 ]椎骨は後体腔型で、椎体は後方に向かって伸びている。神経棘は椎骨上に保存されており、後方を向いている。2つの背椎は、完全ではあるものの非常に押しつぶされた神経弓とともに保存されており、この神経棘は特徴的な形状をしており、遠位側で非常に広くなり、下方に向かって狭くなっている。椎骨はまた、非常に大きな細胞を持つ海綿状の内部構造をしている。[ 1 ]尾椎はすべて強く前体腔型で、側面で圧縮されている。尾椎の神経棘は非常に狭く非常に高く、後方を向いている。中尾椎は他の椎よりも側方に圧縮されている。また、中尾椎の椎体は、その比率に応じて長くなっている。[ 1 ]ベルビューからは2つの仙骨が発見されている。保存状態は悪く、幼体に属するものと考えられている。2002年には完全な仙骨も発見されている。[ 2 ]

解剖学的特徴の識別

骨皮質（MDE-C3-192）

ル・ルフはアンペロサウルスを他の属と区別するために、以下の特徴を記載した。歯は弱くへら状である。脊椎の神経棘の遠位端は横に広がっている。脊椎の神経弓は後方に強く傾斜している。肩甲骨の刃先に遠位の拡張部がない。肩甲骨の上部に軽い腹側の隆起部がある。板状、球根状、棘状の皮骨がある。 [ 1 ]また、2005年にル・ルフは、脊椎と頸椎の神経棘が狭まっていることもおそらくアンペロサウルスの特徴であると付け加えた。[ 2 ]

分類

尾椎の特徴と皮骨の存在から、アンペロサウルスはリトストロティア（アラモサウルスやサルタサウルスも含まれるティタノサウルス類の派生グループ）に属していることが示されています。[ 28 ]他の多くの古生物学者は、アンペロサウルスをティタノサウルス亜科[ 29 ]、サルタサウルス科[ 27 ] 、ティタノサウルス科[ 1 ]に分類しています。[ 25 ] [ 30 ] [ 31 ]アンペロサウルスの分類は不明確かもしれませんが、ティタノサウルス類であることは明らかで、ティタノサウルス類に見られる特徴を多く備えています。[ 1 ]

後頚椎 (MDE-C3-265)、[ 2 ]恐竜博物館、フランス
再建された前腕と手

最近では、アンペロサウルスはカンパニアン後期からマーストリヒチアンにかけての他のフランスとスペインのティタノサウルス類とともに系統群に分類され、2018年にディーズ・ディアスらによってリライオサウルス亜科と命名された。アンペロサウルスは同じくフランス産のアツィンガノサウルスの姉妹群として位置づけられ、系統群全体は一般的にサルタサウルス科に分類される分類群と、通常はアエオロサウルス亜科またはログンコサウルス亜科に分類される分類群の間に置かれていた。[ 32 ]

リトストロチア

古生物学

成長

アンペロサウルスはより基盤的な竜脚類と似た方法で成長したと思われる。ある時点を過ぎると、骨の微細構造はより基盤的な竜脚類とは大きく異なるようになった。骨の微細構造が竜脚類の中で独特になると、アンペロサウルスは成長が遅くなった。ディプロドクス上科と基盤的なマクロナリアも性成熟の開始と推定される頃に骨の成長が増加し、成長率が低下するが、それはアンペロサウルスよりもはるかに緩やかである。他の竜脚類では性成熟の頃に始まる成長過程が、アンペロサウルスでは明らかに遅れていた。性成熟後の成長期間はアンペロサウルスでは短縮されているようで、急速な成長ではなくゆっくりとした骨の形成が支配的である。[ 26 ]成長痕は竜脚類では一般に稀であり、あるいはたとえあったとしても発生の後期にしか現れない。成長痕の欠如は、竜脚類が急速かつ継続的に成長していたことを示唆しており、急速な成長によって大型の体格を達成したという仮説を裏付けています。[ 26 ]アンペロサウルスの骨標本には成長痕が全く見られません。明らかに成長速度が遅く、骨の成長レベルが高いことから、成長痕が見られるのは異例です。なぜなら、これらの特徴はしばしば成長痕の発生と関連しているからです。[ 26 ]

組織学

化石大腿骨（MDE-C3-87）[ 2 ]は、体長約6.70メートル、体重約3.5トンと推定される個体のもの（Vila et al. 2022 補足情報）[ 24 ]

骨の表面に見られる EFS は、個体が最大体サイズおよび骨格成熟に達したことを示す成長プラトーを示すものと考えられている。アンペロサウルスは、ほとんどの非ティタノサウルス類竜脚類に見られる EFS を持つことは知られていない。近縁のティタノサウルス類であるマジャロサウルス、サルタサウルス類に関連するティタノサウルス類のリライノサウルス、サルタサウルス類のアラモサウルス、および非常に基底的なティタノサウルス類であるプウィアンゴサウルスも EFS を欠いていたことがわかっている。しかし、基底的なマクロナリアであるエウロパサウルスはEFS を持つことが示されているため、EFS を持たないのはティタノサウルス類だけだった可能性が高い。EFS が見つかったであろう骨の外縁はよく保存されていたが、アンペロサウルスに EFS が存在していたことを示す化石証拠はまだない。しかし、EFSの欠如を発見したPLoS ONEの研究では、より大きな標本が検査されていなかったため、アンペロサウルスはEFSを持っていた可能性がある。これはティタノサウルス類の特徴であり、ディプロドクス上科や基底的マクロナリア類はEFSを持っていると思われる。アンペロサウルスの標本の大部分は、二次オステオンが骨の内側領域に密に配置され、外側領域に薄く配置された状態で発見されている。アンペロサウルスで見られるように、オステオンが骨を横切って向いているだけでなく、オステオンの向きが新竜脚類では一般的ではない。また、アンペロサウルスのどの骨にも髄質空洞はない。骨の組織学的特徴に基づくと、アンペロサウルスは生涯で多くの発生段階を経たと思われる。[ 26 ]

古生態学

アンペロサウルス・アタキスは、フランス南西部（オード県）のオード渓谷上流域にあるマルヌ・ルージュ・アンフェリュール層のマルヌ・ド・ラ・モーリン層基底部でのみ確実に発見されています。アンペロサウルスはフランスとスペインの他の産地（特にマセカプスとロ・ウエコ）でも報告されていますが、これらの標本は異なるティタノサウルス類に属することが判明しています。マルヌ・ルージュ・アンフェリュール層は4つの層に分けられ、7500万年前のカンパニアン後期（花粉学によるマルヌ・ルージュ・ド・カンパーニュ層）から7000万年前のマーストリヒチアン前期末（プディング・フルーリ層）まで広がっています。[ 33 ]磁気層序学的研究によると、マルヌ・ド・ラ・モーリン層基底部（ベルビュー地域を含む）の産地は7150万年前（C32n.1nの最高位）の地層で、これは前期マーストリヒチアンに相当します。[ 34 ]当時のヨーロッパは、大小さまざまな島々からなる群島で、時代とともに地形も変化していました。アンペロサウルスは、現在のフランスとイベリア半島の大部分を占める、浮上した陸塊であるイベロ・アルモリカン島の広大な平原を歩き回っていました。[ 35 ]マルヌ・ルージュ・アンフェリウール層の堆積物は、河川起源および沖積起源の泥岩、砂岩、礫岩、シルト岩で構成されています。[ 34 ]

アンペロサウルス・アタキスに関連する動物相には、別のまだ名前の付いていないティタノサウルス類[ 10 ] 、鳥脚類のラブドドン・プリスクス（歯、顎、頭蓋骨の後部で知られる） [2 ] 、 [ 36 ] 、未確定のノドサウルス科のアンキロサウルス（皮膚の鱗板でのみ知られている）[ 2 ] 、未確定のドロマエオサウルス科（歯で知られる）[ 2 ] 、巨大な地上鳥のガルガンチュアビス・フィロイノス[ 37 ]、未確定の翼竜[ 38 ]、[ 39 ] 、カメ類のフォックスミス・メキノルム（不完全な頭蓋骨と甲羅の要素で知られている）[ 40 ]、そして新しいまだ名前の付いていないコンプセミディッド科（頭蓋骨が1つと孤立した肋骨板） [ 41 ]、未記載アロダポスキス科エウスーシアン（ムトゥルザバルスクスおよびアロダポスクス・サブジュニペルスとの類似点を示す完全な頭骨を含む多くの要素で表される）[ 42 ]および魚類（レピソステイドおよびシーラカンスのアクセルロディクティス・メガドロモス）。[ 2 ] [ 43 ]恐竜の卵の殻と巣もマルヌ・ド・ラ・モーリーヌ層に存在する。それらは、下部の卵種Cairanoolithus roussetensis、C. dughii、およびMegaloolithus siruguei、中央のM. sirugueiおよびMontanoolithus labadousensis 、上部のM. sirugueiおよびM. mamillareによって表されます。 [ 34 ] Fusioolithus Baghensisは Poudingue Fleuri Member に記録されています。メガロオリトゥスとフシオオリトゥスはティタノサウルスの卵である。[ 44 ] [ 45 ]卵属のカイラノオリトゥスとモンタノオリトゥスはそれぞれノドサウルス科とドロマエオサウルス科と呼ばれる。[ 46 ] [ 47 ]無脊椎動物や植物の化石もいくつか発見されています。特にベルビューで発見されたマクロフローラは、ヤシやソテツの葉、そして高さ10～15メートルの被子植物の樹木の破片で構成され ています。[ 48 ]

生物地理学

ティタノサウルス類は白亜紀に繁栄した竜脚類恐竜のグループでした。ティタノサウルス類の化石はすべての大陸で発見されており、その化石は白亜紀後期の多くの遺跡で豊富に発見されています。ティタノサウルス類竜脚類は、カンパニアン期からマーストリヒチアン期にかけて、イベロ・アルモリカン島で最も一般的な恐竜の一つでした。この島では、マーストリヒチアン恐竜ターンオーバーと呼ばれる恐竜相の変化が観察されており、カンパニアン後期からマーストリヒチアン前期にかけてのターンオーバー前の恐竜相が、マーストリヒチアン前期から後期にかけてのターンオーバー後の群集に置き換えられました。ティタノサウルス類に関しては、転換以前の群集には、フランス南東部（ブーシュ＝デュ＝ローヌ県）産のアツィンガノサウルスやガリガティタン（カンパニアン後期～カンパニアン前期～カンパニアン後期）、スペイン中北部（ブルゴス県、トレビニョ飛び地）産のリライノサウルス（カンパニアン後期、7200万～7350万年前）といった小型種、スペイン中部（クエンカ県）産のロウエコティタン（カンパニアン後期～マーストリヒチアン前期）、フランス南西部（オード県）産のアンペロサウルス（マーストリヒチアン前期、7150万年前）といった中型種が含まれていた。転換以降の群集は、スペイン北東部（リェイダ県）産のアブディトサウルス（マーストリヒチアン中期～前期、7050万年前）といった大型種が主流となっている。後者はゴンドワナ大陸のティタノサウルス類と近縁であり、成長速度の低下や体型の縮小といった、ターンオーバー以前のティタノサウルス類群集に共通する特徴を示さない。本種は、マーストリヒチアン前期にイベロ・アルモリカン島に到達した大型ティタノサウルス類の明確な移民系統に属し、同島のターンオーバー後のティタノサウルス類群集の一員となっている。おそらくアフリカと思われる南方の陸地からのこの分散は、おそらくKMa2退行イベント（約7060万年前のマーストリヒチアン前期に発生）と呼ばれる時期に起こったと考えられる。これは、中央テチス縁辺部と北アフリカに影響を与えたユースタティックイベントである。[ 49 ] [ 24 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m LeLoeuff、J. (1995)。「Ampelosaurus atacis (nov. gen., nov. sp.), un nouveau Titanosauridae (Dinosauria, Sauropoda) du Crétacé supérieur de la Haute Vallée de l'Aude (フランス)」。Comptes Rendus de l'Académie des Sciences、Série IIA。321 : 693 – 699.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Le Loeuff, J. (2005). 「南フランス産アンペロサウルス・アタシス（ティタノサウルス亜科）の骨学」 Tidwell, V.; Carpenter, K. (編). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. pp.  115– 137. ISBN 978-0-253-34542-4。
  3. ^ Le Loeuff, J.; Buffetaut, E.; Cavin, L.; Martin, M.; Martin, V.; Tong, H. (1994). 「南フランス後期白亜紀の装甲ティタノサウルス科竜脚類とティタノサウルス科における骨皮類の出現」GAIA 10 : 155–159 .
  4. ^ a bスイヤット、C.;ル・ルーフ、J. (2002)。 「ヌメロ スペシャル 2002」。恐竜の手紙: 1–23 .
  5. ^ a b Souillat、C. (2007)。 「ビラン・ド・ラ・カンパーニュ・ド・フォイユ 2007」。恐竜の手紙。34：10～ 11
  6. ^ a b Souillat、C. (2003)。 「Le vrai visage d'Eva（エヴァの素顔）」。恐竜の手紙。22：1～ 22。
  7. ^ Vila, B.; Galobart, À.; Canudo, JI; Le Loeuff, J.; Dinarès-Turell, J.; Riera, V.; Oms, O.; Tortosa, T.; Gaete, R. (2012). 「南西ヨーロッパ白亜紀後期における竜脚類恐竜の多様性と最初の分類学的連続性：衰退と絶滅への手がかり」.古地理学・古気候学・古生態学. 350– 352: 19– 38. Bibcode : 2012PPP...350...19V . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.06.008 .
  8. ^ディエス・ディアス、V.;ペレダ・スベルビオラ、X。 JL サンツ (2013)。 「スペイン産白亜紀後期ティタノサウルス類リライノサウルス・アスティビアエ（恐竜目：竜脚類）の付属肢骨格と皮膚鎧」 。古トロギア エレクトロニカ。16 (2)：19A。土井：10.26879/350。
  9. ^ a bディエス・ディアス、V.;ガルシア、G.ペレダ・スベルビオラ、X。ジェントゲン・チェスキーノ、B.スタイン、K。ゴドフロワ、P.バレンティン、X. (2021)。 「ヴロー・ラ・バスティード・ヌーヴ（フランス南部）の白亜紀後期から発見された新種のティタノサウルス類（恐竜目：竜脚類）」。歴史生物学。33 (11): 1–20。Bibcode : 2021HBio...33.2998D。土井: 10.1080/08912963.2020.1841184。S2CID 234404741。 
  10. ^ a b c d e Vila, B.; Díez Díaz, V.; Sellés, A.; Le Loeuff, J. (2023). 「フランス・ベルビューの上部白亜紀ティタノサウルス類の骨床の分類と多様性について」 .ヨーロッパ古脊椎動物学会第20回年次会議抄録集、2023年6月26日～7月1日。Palaeovertebrata, Special Volume . 1– 23 : 262. 2023年7月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年7月12日閲覧。
  11. ^ Le Loeuff, J. (1998). 「西ヨーロッパ諸島における白亜紀後期のティタノサウルス類の多様性に関する新たなデータ」 .第三回ヨーロッパ脊椎動物古生物学ワークショップ、マーストリヒト、1998年5月6～9日、プログラム・抄録フィールドガイド：42.
  12. ^ Le Loeuff、J. (1991)。「Les vertébrés maastrichtiens du Mas d'Azil (アリエージュ、フランス): Étude préliminaire de la collection Pouech」。古生物学のレビュー。10 (1): 61–67 .
  13. ^ Le Loeuff、J. (1993)。「ヨーロッパのティタノサウルス類」。古生物学のレビュー。スペシャル (7): 105–117。
  14. ^ブッフェフォー、E.ル・ルーフ、J.デュフォー、S.キャビン、L.ガルシア、G.トン、H。ウォード、D. Association Culturelle、Archéologique et Paléontologique de Cruzy (1999)。 「Un nouveau gisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (フランス南東部エロー)」。パリ科学アカデミーのコンテス・レンドゥス。328 (3): 203–208。土井: 10.1016/S1251-8050(99)80097-4。
  15. ^ Díez Díaz, V.; Tortosa, T.; Le Loeuff, J. (2013). 「白亜紀後期南西ヨーロッパにおける竜脚類の多様性：歯学の教訓」Annales de Paléontologie . 99 (2): 119– 129. Bibcode : 2013AnPal..99..119D . doi : 10.1016/j.annpal.2012.12.002 .
  16. ^バローゾ＝バルセニーリャ、F.キャンブラ・ムー、O.エスカソ、F.オルテガ、F.パスクアル、A.ペレス・ガルシア、A.ロドリゲス・ラザロ、J.サンツ、JL;セグラ、M.トーリス、A. (2009)。 「イベリア半島の白亜紀上部で新しく例外的な発見：スペイン、クエンカの「ロ・ウエコ」の古生物学的遺跡」。白亜紀の研究。30 (5): 1268–1278。Bibcode : 2009CrRes..30.1268B。土井：10.1016/j.cretres.2009.07.010。
  17. ^ディエス・ディアス、V.;オルテガ、F. JL サンツ (2014)。 「白亜紀後期「ロ・ウエコ」（スペイン、クエンカ）のティタノサウルス類の歯」。白亜紀の研究。51 : 285–291。Bibcode : 2014CrRes..51..285D。土井：10.1016/j.cretres.2014.07.003。
  18. ^ Knoll, F.; Ridgely, RC; Ortega, F.; Sanz, JL; Witmer, LM (2013). 「スペイン産後期白亜紀のティタノサウルス類竜脚類（Ampelosaurus sp.）の神経頭蓋骨学および神経解剖学」. PLOS ONE . 8 ( 1) e54991. Bibcode : 2013PLoSO...854991K . doi : 10.1371/journal.pone.0054991 . PMC 3552955. PMID 23355905 .  
  19. ^ Knoll, F.; Lautenschlager, S.; Valentin, X.; Díez Díaz, V.; Pereda Suberbiola, X.; Garcia, G. (2019). 「フランス産竜脚類恐竜に関する初の古神経学的研究とその系統学的意義」 . PeerJ . 7 e7991 . doi : 10.7717/peerj.7991 . PMC 6871212. PMID 31763068 .  
  20. ^ a bディエス・ディアス、V.;モチョ、P.パラモ、A.エスカソ、F.マルコス・フェルナンデス、F.サンツ、JL;オルテガ、F. (2016)。 「ロ・ウエコ（スペイン、クエンカ）の白亜紀後期から出土した新種のティタノサウルス（恐竜目、竜脚類）」。白亜紀の研究。68 : 49–60。Bibcode : 2016CrRes..68...49D。土井：10.1016/j.cretres.2016.08.001。
  21. ^ Knoll, F.; Witmer, LM; Ridgely, RC; Ortega, F.; Sanz, JL (2015). 「スペインの白亜紀「ロ・ウエコ」産出の新たなティタノサウルスの脳蓋は、ティタノサウルスの神経解剖学的進化に光を当てる」. PLOS ONE . 10 (10) e138233. Bibcode : 2015PLoSO..1038233K . doi : 10.1371/journal.pone.0138233 . PMC 4596832. PMID 26444700 .  
  22. ^モチョ、P.;エスカソ、F.マルコス・フェルナンデス、F.パラモ、A.ヴィダル、D.オルテガ、F. (2023)。「イベリア半島のカンパニアン・マーストリヒチアンにおける新しいティタノサウルス分類群の存在を調査する」。2023 年 6 月 26 日から 7 月 1 日まで開催される第 20 回欧州脊椎動物古生物学者協会年次会議の抄録集。古脊椎動物、特別編。1～ 23：173。
  23. ^ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』 プリンストン大学出版局. p. 234. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380 .
  24. ^ a b cヴィラ、B.;セレズ、A.モレノ アザンザ、M.ラッツォリーニ、ニュージャージー州。ギル・デルガド、A;ジリビア州カヌード。ガロバルト、À. （2022年）。「ヨーロッパの白亜紀後期にゴンドワナとの親和性を持つティタノサウルス類の竜脚類」。自然生態学と進化。6 (3): 288–296。Bibcode : 2022NatEE...6..288V。土井: 10.1038/s41559-021-01651-5。PMID 35132183。S2CID 246650381。  
  25. ^ a b Salgado, L.; Coria, RA (2005). 「パタゴニアの竜脚類：系統的最新情報と世界規模の竜脚類進化に関する注記」Carpenter, K.; Tidwell, V. (編). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. pp.  430– 453. ISBN 978-0-253-34542-4。
  26. ^ a b c d e f g Klein, N.; Sander, PM; Stein, K.; Le Loeuff, J.; Carballido, JL; Buffetaut, E. (2012). Farke, Andrew A (ed.). 「Ampelosaurus atacisおよびその他のTitanosaurs（Sauropoda）における変形した板状骨：生命史および生理学への示唆」 . PLOS ONE . 7 (5) e36907. Bibcode : 2012PLoSO...736907K . doi : 10.1371/ journal.pone.0036907 . PMC 3353997. PMID 22615842 .  
  27. ^ a b Wilson, JA (2002). 「竜脚類恐竜の系統発生：批判と分岐論的分析」（PDF） .リンネ協会動物学誌. 136 (2): 217– 276. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  28. ^ワイシャンペル, DB; ドッドソン, P.; オスモルスカ, H. (2004). 『恐竜』（第2版）. バークレー: カリフォルニア大学出版局. pp.  259– 322, 588– 593. ISBN 978-0-520-24209-8。
  29. ^ Wilson, JA; Sereno, PC (1998). 「竜脚類恐竜の初期進化と高次系統発生．古脊椎動物学会紀要5」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 18 : 1– 68. doi : 10.1080/02724634.1998.10011115 .
  30. ^ Le Loeuff、J. (1998)。 「Les dinosaures du Crétacé supérieur de l'Île Ibéro-Armoricaine」[イベロ・アルモリカ島の白亜紀後期の恐竜]。デ・カルヴァーリョにて、AMG。午前アンドラーデ。ドス・サントス、バーモント州。カスカリョ、J.タボルダ、R. (編)。I Encontro Internacional sobre Paleobiologia dos Dinossáurios。リスボン: 国立自然史博物館。49～ 64ページ 。
  31. ^ Le Loeuff, J.; Buffetaut, E. (1996). 「アンペロサウルス・アタキス、ワイン畑の恐竜」英国恐竜協会季刊誌. 1 (4): 1– 2.
  32. ^ Díez Díaz, V.; Garcia, G.; Pereda-Suberbiola, X.; Jentgen-Ceschino, B.; Stein, K.; Godefroit, P.; Valentin, X. (2018). 「南フランス上部白亜紀のティタノサウルス類恐竜Atsinganosaurus velauciensis （竜脚類）：新資料、系統学的類似点、そして古生物地理学的示唆」.白亜紀研究. 91 : 429– 456. Bibcode : 2018CrRes..91..429D . doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.015 . S2CID 134977876 . 
  33. ^ビロット、M. (1985)。"Le Crétacé supérieur des plate-formes est-pyrénéennes" (PDF)。地層。 Série 2. 5 : 1– 438. 2023-07-12 にオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2023 年 7 月 12 日に取得。
  34. ^ a b c Fondevilla, V.; Dinarès-Turell, J.; Vila, B.; Le Loeuff, J.; Estrada, R.; Oms, O.; Galobart, A. (2016). 「オード渓谷北部（フランス、ピレネー山脈北部）におけるマーストリヒチアン大陸記録の磁気層序：恐竜生息域の連続性に対する年代制約」白亜紀研究. 57 : 457– 472. Bibcode : 2016CrRes..57..457F . doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.009 .
  35. ^ Csiki-Sava, Z.; Buffetaut, E.; Ősi, A.; Pereda-Suberbiola, X.; Brusatte, SL (2015). 「白亜紀の島嶼生活 - 後期白亜紀ヨーロッパ諸島における陸生脊椎動物の動物相構成、生層序、進化、絶滅」 . ZooKeys ( 469): 1– 161. doi : 10.3897/zookeys.469.8439 . PMC 4296572. PMID 25610343 .  
  36. ^ Chanthasit, Phornphen (2010). The ornithopod dinosaur Rhabdodon from the Late Cretaceous of France: anatomy, systematics and paleobiology (Ph.D. thesis). Lyon: Université Claude Bernard. 2023年7月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年7月12日閲覧。
  37. ^ Buffetaut, E.; Le Loeuff, J. (1998). 「南フランスの上部白亜紀から発見された新たな巨大地上鳥」. Journal of the Geological Society, London . 155 (1): 1– 4. Bibcode : 1998JGSoc.155....1B . doi : 10.1144/gsjgs.155.1.0001 . S2CID 128496095 . 
  38. ^ブッフェフォー、E. (1998)。 「Ptérosaures et oiseaux du Crétacé supérieur de l'Aude」。Bulletin de la Société d'Études Scientifiques de l'Aude。98：11～ 17。
  39. ^ Buffetaut, E. (2008). 「フランス産後期白亜紀翼竜：レビュー」(PDF) . Zitteliana, Series B. 28 : 249– 255. 2023年7月12日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2023年7月12日閲覧。
  40. ^ガフニー、ES;トン、H。ペンシルバニア州メイラン (2006)。「サイドクビガメの進化：ボトレミディ科、ユーラクセミディ科、アラリペミディ科」アメリカ自然史博物館の紀要。300 : 1 – 698.doi : 10.1206/0003-0090 ( 2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2。hdl : 2246/5824。S2CID 85790134。 
  41. ^トン、H.トルトサ、T.ブッフォー、E.デュトゥール、Y.トゥリニ、E.クロード、J. (2022)。 「フランス南部ヴァールの白亜紀後期産のコンプセミディッドカメ」。古生物学の記録。108 (1) 102536。ビブコード: 2022AnPal.10802536T。土井：10.1016/j.annpal.2022.102536。S2CID 248792130。 
  42. ^ Puértolas-Pascual, E.; Blanco, A.; Brochu, CA; Canudo, JI (2016). 「ヨーロッパの白亜紀後期～古第三紀初期のワニ形類のレビュー：K-PG境界を越えた絶滅パターン」 .白亜紀研究. 57 : 565– 590. Bibcode : 2016CrRes..57..565P . doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.002 .
  43. ^ Cavin, L.; Buffetaut, E.; Dutour, Y.; Garcia, G.; Le Loeuff, J.; Méchin, A.; Méchin, P.; Tong, H.; Tortosa, T.; Turini, E.; Valentin, X. (2020). 「最後の淡水シーラカンス：南フランス産後期白亜紀のマウソニ類（硬骨魚綱：アクチニス亜綱）の新発見」 . PLOS ONE . 15 (6) e0234183. Bibcode : 2020PLoSO..1534183C . doi : 10.1371/journal.pone.0234183 . PMC 7274394. PMID 32502171 .  
  44. ^ Fernández, MS; Khosla, A. (2015). 「インドとアルゼンチン産メガロリシダエ科に属する上部白亜紀恐竜の卵殻のパラタキソノミックレビュー」. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 27 (2): 158– 180. Bibcode : 2015HBio...27..158F . doi : 10.1080/08912963.2013.871718 . hdl : 11336/11654 . S2CID 85358773 . 
  45. ^ Dhiman, H.; Prasad, Guntupalli VR; Goswami, A. (2019). 「南インド、カーヴェリ盆地の上部白亜紀層から発見された恐竜の卵殻片の類別学的および古生物地理学的意義」. Historical Biology . 31 (10): 1– 13. doi : 10.1080/08912963.2018.1450408 . S2CID 89969203 . 
  46. ^ Sellés, AG; Galobart, A. (2016). 「ヨーロッパ固有種の上部白亜紀の恐竜卵カイラノリトゥスの再評価」. Historical Biology . 28 (5): 583– 596. Bibcode : 2016HBio...28..583S . doi : 10.1080/08912963.2014.998666 . S2CID 85205835 . 
  47. ^ Vila, B.; Sellés, AG; Beetschen, J.-C. (2017). 「物議を醸すレ・ラバドゥスの卵殻：ヨーロッパ上部白亜紀の新しく特異なドロマエオサウルス類（恐竜：獣脚類）の卵型」.白亜紀研究. 72 : 117–123 . Bibcode : 2017CrRes..72..117V . doi : 10.1016/j.cretres.2016.12.010 .
  48. ^フィリップ、M. (2003)。「ベルビューの化石の森」。恐竜の手紙。22：4。
  49. ^フォンデヴィラ、V.リエラ、V.ヴィラ、B.セレス、AG;ディナレス＝トゥレル、J.ビセンス、E.ゲイテ、R.オム、O。ガロバルト、À. （2019年）。 「南西ヨーロッパにおける最新の白亜紀恐竜の入れ替わりの年代層序学的総合」。地球科学のレビュー。191 : 168–189。Bibcode : 2019ESRv..191..168F。土井：10.1016/j.earscirev.2019.01.007。S2CID 135231891。 
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=アンペロサウルス&oldid= 1315380955」より取得