ランスレット

頭索動物（ナメクジウオ）
年代範囲:カンブリア紀およびペルム紀の記録の可能性
ブランキオスマ・ランセオラタム
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
亜門: 頭索動物ヘッケル, 1866 [ 2 ]
クラス： レプトカルディミュラー、1845 [ 1 ]
属
同義語

亜門または綱:

  • アクラニア・ヘッケル、1866年

注文：

  • アンフィオクシ・ボナパルト、1846年[ 3 ]
  • Amphioxiformes Berg, 1937 [ 4 ]
  • Branchiostomiformes Fowler, 1947 [ 5 ]

家族：

  • アンフィオキシダエ・グレイ、1842 [ 6 ]
  • アシンメトロンタイ科 Whitley, 1932 [ 7 ]
  • エピゴニクチス科 Hubbs, 1922 [ 8 ]

ナメクジウオ（/ ˈ l æ n s l ɪ t、ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slit）は、アンフィオクシス（単数形：アンフィオクサス/ ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs ）としても知られ、頭索動物亜門、レプトカルディ綱、鰓口類に分類される、魚類に似た底生濾過摂食脊索動物の32種からなる[ 9 ]。[ 10 ]

ナメクジウオはカンブリア紀中またはそれ以前に他の脊索動物から分岐した。カンブリア紀のピカイアやカタイミルス、ペルム紀のパレオブランキオストーマなど、多くの化石脊索動物がナメクジウオと近縁であると示唆されているが、これらの近縁性は他の研究者によって疑問視されている。[ 11 ] [ 12 ]分子時計解析によると、現代のナメクジウオはおそらく白亜紀または新生代に、はるかに最近に多様化したと考えられる。[ 13 ] [ 14 ]

ナメクジウオは現代の魚類と相同性のある多くの器官や器官系を有しているため、動物学者の関心を集めています。そのため、進化的適応の可能性を示す多くの例が提示されています。例えば、ナメクジウオの鰓裂は摂食のみに使用され、呼吸には使用されません。循環器系は食物を体全体に運びますが、酸素を運ぶための赤血球やヘモグロビンは備えていません。

ナメクジウオと脊椎動物のゲノムを比較し、遺伝子発現、機能、数の違いを調べることで、脊椎動物の起源と進化の謎を解明することができます。[ 15 ] Branchiostoma属には、 B. floridae、[ 16 ] B. belcheri、[ 17 ] B. lanceolatumなど、いくつかの種のゲノムが解読されています。[ 18 ]

アジアでは、ナメクジウオは食用として商業的に漁獲されています。日本では、ナメクジウオ（B. belcheri）が「日本の海水淡水生物の絶滅危惧種」に登録されています。[ 19 ]

生態学

生息地

成体のナメクジウオは通常海底に生息し、風通しがよく、柔らかい質感で有機物含有量が最小限である基質に穴を掘ります。細砂、粗砂、貝殻堆積物など、異なる種類の基質で様々な種が観察されていますが、ほとんどは細粒分の少ない粗砂をはっきりと好みます。例えば、アフリカ西海岸沿いのBranchiostoma nigeriense、ミシシッピ湾およびサウスカロライナからジョージアの海岸沿いのBranchiostoma caribaeum 、北西アフリカ沖の棚地域の大西洋のB. senegalense、南フランスの地中海沿岸のB. lanceolatumはすべてこの好みを示しています。 [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]しかし、フロリダ州タンパ湾のBranchiostoma floridaeはこの傾向の例外のようで、細砂の底を好みます。[ 26 ]

給餌

彼らの生息地の好みは、彼らの摂食方法を反映しています。彼らは先端部のみを水にさらし、鰓繊毛流によって粘液層を通過させ、プランクトンを濾過摂食します。Branchiostoma floridaeは微生物から小さな植物プランクトンまで様々な粒子を捕捉することができますが[ 27 ] 、 B. lanceolatumはより大きな粒子（>4 μm）を優先的に捕捉します[ 28 ] 。

繁殖と産卵

ナメクジウオは雌雄同体動物、すなわち2つの性別があり、体外受精によって繁殖する。産卵期にのみ繁殖し、産卵期は種によって若干異なるが、通常は春から夏に該当する。[ 29 ]ナメクジウオのすべての種は日没直後に産卵し、同期して産卵する場合（例えば、Branchiostoma floridae、産卵期には2週間に1回程度[ 30 ]）、非同期して産卵する場合（Branchiostoma lanceolatum、産卵期を通して徐々に産卵[ 31 ]）。まれに両性具有の例がBranchiostoma lanceolatumとB. belcheriで報告されており、少数の雌の生殖腺が雄の個体の中に観察され、通常は合計45～50個の生殖腺のうち2～5個に及んでいる。

ニコラス・ホランドとリンダ・ホランドは、飼育下での産卵誘発と体外受精によってナメクジウオの胚を得る方法を初めて報告した研究者である。[ 32 ]産卵は実験室で電気ショックや熱ショックによって人工的に誘発することができる。[ 33 ]

歴史

このグループの代表的生物として最初に記載されたのはBranchiostoma lanceolatumである。これは1774年にピーター・サイモン・パラスによってLimax属の軟体動物ナメクジとして記載された。[ 34 ] 1834年になってようやくオロンツィオ・ガブリエーレ・コスタがこのグループの系統学的位置を無顎類脊椎動物（ヌタウナギ類とヤツメウナギ類）に近づけ、新しい属Branchiostoma（ギリシャ語のbranchio-＝「えら」、-stoma＝「口」に由来）に含めた。[ 35 ] [ 36 ] 1836年、ウィリアム・ヤレルはこの属をAmphioxus（ギリシャ語で「両側が尖った」に由来）と改名したが、[ 37 ]現在ではBranchiostoma属の旧式の同義語と考えられている。 「ナメクジウオ」という用語は、特に英語において「ナメクジウオ」と共に現在でも一般名として用いられています。現生のナメクジウオはすべて、Branchiostomatidae科、Leptocardii綱、頭索動物亜門に分類されます。 [ 38 ]

ナメクジウオの解剖学的観察は19世紀半ばに始まった。アレクサンダー・コヴァレフスキーは、成体ナメクジウオの主要な解剖学的特徴（中空の背側神経管、内柱、節のある体、肛門後尾）を初めて記述した。[ 39 ]アルマン・ド・カトレファージュは、ナメクジウオの神経系を初めて完全に記述した。[ 40 ]

コヴァレフスキーはナメクジウオの胚に関する最初の完全な記述も発表した[ 39 ]一方、マックス・シュルツェは幼生について記述した最初の人物であった[ 41 ] 。

解剖学

ナメクジウオの解剖学
ナメクジウオの解剖学

幼生は極めて非対称で、口と肛門は左側、鰓裂は右側にある。[ 42 ] [ 43 ]咽頭に関連する器官は、体の左側または右側にのみ位置している。さらに、分節筋ブロックと神経系の一部も非対称である。[ 44 ]変態後、解剖学的構造はより対称的になるが、神経系や生殖腺の位置など、成体になっても非対称な特徴がいくつか残っている。アシンメトロンとエピゴニクティスでは生殖腺が右側にある（ブランキオストーマでは生殖腺は体の両側に発達する）。[ 45 ] [ 46 ]

ナメクジウオの最大体長は、種類にもよるが、通常2.5～8cm（1.0～3.1インチ）である。[ 47 ] [ 48 ]ナメクジウオBranchiostoma belcheriとB. lanceolatumは、中でも最大級の種である。[ 47 ]大きさを除けば、これらの種は全体的な外観が非常によく似ており、主に筋節の数と幼生の色素が異なる。[ 47 ]半透明で、やや魚のような体を持つが、対鰭やその他の肢はない。尾鰭は比較的発達が遅れているため、泳ぎはそれほど得意ではない。鰓裂、口、尾を軟骨で補強しているものの、複雑な骨格は持っていない。[ 49 ]

神経系と脊索

脊椎動物と同様に、ナメクジウオは背中に沿って中空の神経索、咽頭裂、そして肛門を通過する尾を持つ。また、脊椎動物と同様に、筋肉は筋節と呼ばれるブロック状に配列されている。[ 50 ]

脊椎動物とは異なり、背側神経索は骨ではなく、より単純な脊索によって保護されています。脊索は、コラーゲン繊維が密集した円筒状の細胞から構成され、強固な桿体を形成しています。ナメクジウオの脊索は、脊椎動物の脊索とは異なり、頭部まで伸びています。これが、この亜門である頭索動物（κεφαλή、kephalēは「頭」を意味します）の名称の由来です。脊索の微細構造と成体の成長における細胞基盤は、バハマナメクジウオ（Asymmetron lucayanum）[ 51 ]で最もよく知られています。

頭部の神経索は体の他の部分よりもわずかに大きいだけなので、ナメクジウオは真の脳を持たないように思われる。しかし、発生遺伝子発現と透過型電子顕微鏡観察は、間脳前脳、おそらく中脳、そして後脳の存在を示唆している。[ 52 ] [ 53 ]脊椎動物との比較を含む最近の研究では、脊椎動物の視床、視蓋前部、および中脳の領域が、ナメクジウオにおいて単一の複合領域に共同で対応していることが示されており、この領域は二中脳原基（DiMes）と呼ばれている。[ 54 ]

視覚系

ナメクジウオには4種類の光受容構造が知られています。3つはそれぞれ、ヨセフ細胞、ヘッセ器官、板状体と呼ばれています。4つ目は、対になっていない前眼です。これらはすべて、光受容体としてオプシンを利用しています。これらの器官と構造はすべて神経管内に位置し、前頭眼が先頭にあり、続いて板状体、ヨセフ細胞、ヘッセ器官が続きます。[ 55 ] [ 47 ] [ 56 ]

ヨセフ細胞とヘッセ器官

ジョセフ細胞は、微絨毛の帯に囲まれた裸の光受容体です。これらの細胞はオプシンであるメラノプシンを有しています。ヘッセン器官（背単眼とも呼ばれる）は、微絨毛の帯に囲まれメラノプシンを有する光受容体細胞で構成されていますが、その半分はカップ状の色素細胞に包まれています。両細胞のピーク感度は約470 nmです[ 57 ]（青）。

ヨセフ細胞とヘッセン器官はともに神経管内に存在し、ヨセフ細胞は背側柱を形成し、ヘッセン器官は神経管の腹側部に沿って存在する。ヨセフ細胞は前小胞（または脳小胞）の尾側端から第3筋節と第4筋節の境界まで伸びており、そこからヘッセン器官が始まり、尾部近くまで続く。[ 58 ] [ 59 ]

前頭眼

前頭眼は色素カップ、光受容細胞群（第1列と呼ばれる）、3列のニューロン（第2列～第4列）、およびグリア細胞からなる。PAX6遺伝子を発現する前頭眼は脊椎動物の対眼または松果体眼の相同遺伝子として提案されており、色素カップは網膜色素上皮（RPE ）の相同遺伝子として、推定光受容体は脊椎動物の桿体および錐体、第2列ニューロンは網膜神経節細胞の相同遺伝子として提案されている。[ 60 ]色素カップは背側に凹面を向いている。その細胞にはメラニン色素が含まれている。[ 60 ] [ 61 ]

推定される光受容細胞（第1列）は、色素カップの両側に2列の対角線状に配列しており、腹側正中線に対して対称的に位置しています。細胞はフラスコ型で、細長い繊毛突起（細胞あたり1本の繊毛）を有しています。細胞本体は色素カップの外側に位置し、繊毛は色素カップ内に伸びてから方向を変えて外に出ていきます。細胞はオプシンc-オプシン1を有していますが、一部の細胞はc-オプシン3を有しています。[ 60 ] [ 62 ]

列2の細胞は、列1の細胞と直接接触するセロトニン作動性ニューロンである。列3と4の細胞もニューロンである。4列すべての細胞は、左右の腹外側神経に投射する軸索を有する。列2のニューロンについては、軸索投射は被蓋ニューロパイルにまで遡ることができる。被蓋ニューロパイルは、脊椎動物の視床下部の運動制御領域と比較され、そこでは傍分泌物の放出が摂食や遊泳などの運動パターンを調節する。[ 60 ]

蛍光タンパク質

ナメクジウオの緑色蛍光
ナメクジウオの緑色蛍光。(a. Branchiostoma floridae の眼点付近と口触手の GFP。) (b. Asymmetron lucayanumの生殖腺の緑色蛍光。)

ナメクジウオは、口触手の内側と眼点付近に緑色蛍光タンパク質（GFP）を自然に発現する。 [ 63 ]種によっては尾部や生殖腺にも発現することがあるが、これはAsymmetron属でのみ報告されている。[ 64 ]世界中のナメクジウオ種において、複数の蛍光タンパク質遺伝子が記録されている。Branchiostoma floridaeだけでも16個のGFPをコードする遺伝子を有する。しかし、ナメクジウオが産生するGFPは、クラゲ（Aequorea victoria ）よりもカイアシ類が産生するGFPに類似している。

GFPはナメクジウオにおいて、プランクトンを口元へ引き寄せるなど、複数の役割を果たしていると考えられています。ナメクジウオは濾過摂食動物であるため、自然流は近くのプランクトンを消化管へ引き寄せると考えられます。GFPは幼生にも発現しており、高エネルギーの青色光を害の少ない緑色光に変換することで光防御に利用されている可能性があります。

蛍光顕微鏡下で観察した生きたナメクジウオ（B. floridae）。
蛍光顕微鏡下で観察した生きたナメクジウオ（B. floridae ）。

ナメクジウオ由来の蛍光タンパク質は、分子生物学および顕微鏡観察に応用されています。Branchiostoma lanceolatum由来の黄色蛍光タンパク質は、非常に高い量子収率（約0.95）を示します。[ 65 ]このタンパク質は、 mNeonGreenとして知られる単量体緑色蛍光タンパク質へと改変され、これは既知の単量体緑色または黄色蛍光タンパク質の中で最も明るいものです。

摂食と消化器系

ナメクジウオは受動的な濾過摂食者であり、[ 14 ]ほとんどの時間を砂の中に半分埋もれた状態で過ごし、前部のみが突き出ている。[ 66 ]細菌、菌類、珪藻類、動物プランクトンなど、多種多様な小型プランクトン性生物を食べ、またデトリタスも食べる。[ 67 ]野生のナメクジウオの幼生の食性についてはほとんど知られていないが、いくつかの種の飼育下の幼生は植物プランクトンを餌として維持することができるが、これは明らかにAsymmetron lucayanumにとって最適ではない。[ 67 ]

ナメクジウオは口繊毛と呼ばれる細い触手のような繊維を口の前に垂らし、感覚器官として、また体内に入る水の濾過器として機能している。水は口から、多数の鰓裂が並ぶ大きな咽頭へと入る。咽頭の腹面には内柱と呼ばれる溝があり、ハチェク小窩と呼ばれる構造物とつながって粘液の膜を作る。繊毛の作用により粘液は鰓裂の表面に膜状に押し出され、その際に浮遊している食物粒子を捕捉する。粘液は上咽頭溝と呼ばれる2番目の背側の溝に集められ、消化管の他の部分へと戻される。鰓裂を通過した水は咽頭を取り囲む心房に入り、心房孔から体外へ出る。[ 49 ]

成虫と幼虫は共に、「咳」反射を示し、飲み込みきれないほど大きなゴミや異物を口や喉から排出します。幼虫ではこの作用は咽頭筋によって行われ、成虫では心房の収縮によって行われます。[ 68 ] [ 69 ]

消化器系の残りの部分は、咽頭から肛門まで伸びる単純な管で構成されています。肝盲腸は、消化管の下側から分岐した単一の盲端盲腸で、食物粒子を貪食できる内層を有しています。これは脊椎動物には見られない特徴です。肝盲腸は肝臓の多くの機能を果たしますが、真の肝臓ではなく、脊椎動物の肝臓の相同組織と考えられています。 [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]

その他のシステム

ナメクジウオは呼吸器系を持たず、単純な上皮からなる皮膚のみで呼吸します。その名前にもかかわらず、「鰓」と呼ばれる裂孔では呼吸はほとんど行われず、鰓は摂食にのみ使用されます。循環器系は、大まかな構造は原始的な魚類に似ていますが、はるかに単純で、心臓は存在しません。血球もヘモグロビンもありません。[ 49 ]

排泄器官は、ネフロンの代わりに原腎を含む分節した「腎臓」で構成されており、脊椎動物の腎臓とは全く異なります。また、脊椎動物とは異なり、分節した生殖腺が多数存在します。[ 49 ]

モデル生物

ナメクジウオは1860年代にエルンスト・ヘッケルが全ての脊椎動物の祖先のモデルとして推奨し始めたことで有名になった。1900年までにナメクジウオはモデル生物となった。20世紀半ばまでにナメクジウオは人気を失ったが、その理由としては比較解剖学や発生学の衰退、幼生期の著しい非対称性など、ナメクジウオは見た目よりも進化しているという考えなど様々な理由が挙げられる。[ 73 ] [ 74 ]近年では、脊椎動物の基本的な対称性とねじれの発生は、軸ねじれ理論のテーマとなっている。この理論によれば、脊椎動物と頭索動物、さらには全ての脊索動物の間には深い一致が見られる。[ 75 ] [ 76 ]

分子遺伝学の進歩により、ナメクジウオは再び脊椎動物の祖先のモデルとしてみなされ、モデル生物として再び利用されるようになりました。[ 77 ] [ 36 ]

科学研究での利用の結果、ナメクジウオの飼育・繁殖法がいくつかの種で開発され、最初はヨーロッパのBranchiostoma lanceolatum、後に西太平洋のBranchiostoma belcheriとBranchiostoma japonicum、メキシコ湾と西大西洋のBranchiostoma floridae、そして環熱帯（ただし遺伝学的証拠から大西洋とインド太平洋の個体群は別個に認識すべきであると示唆されている[ 14 ]）のAsymmetron lucayanumにも適用された。[ 67 ] [ 78 ]ナメクジウオは最長7～8年まで生きられる。[ 78 ]

人間の食べ物として

これらの動物は食用とされ、世界の一部の地域では捕獲されています。生食（ニシンのような味）として、また乾燥させて油でローストしたものは食品添加物として食されます。春に生殖腺が熟し始めると風味が損なわれ、繁殖期には味が悪くなります。[ 79 ]

系統発生と分類学

ナメクジウオは小型で半透明の魚のような動物で、脊椎動物に最も近い無脊椎動物の一種です。[ 80 ] [ 81 ]

ナメクジウオは伝統的に脊椎動物の姉妹系統と考えられており、この2つのグループ（脊索動物門と呼ばれることもある）は、尾索動物門（尾索動物門とも呼ばれ、ホヤを含む）の姉妹グループと考えられていました。この見解と一致して、ナメクジウオと脊椎動物は少なくとも10の形態学的特徴を共有していますが、尾索動物門には共有されていません。[ 82 ]近年の研究では、この進化的関係のパターンは誤りであることが示唆されています。広範な分子系統解析により、頭索動物門が脊索動物の中で最も基底的な亜門であり、尾索動物門が脊椎動物の姉妹グループであることが説得力を持って示されています。 [ 83 ] [ 84 ] この脊索動物の系統発生の改訂は、かつて脊椎動物とナメクジウオのシナポモルフィ（共通派生形質）と考えられていた形態学的特徴の一部を、ホヤ類が二次的に失ったことを示唆している。ナメクジウオは、エクソンシャッフルやドメイン結合といった遺伝的変化の頻度が高いため、これまでに配列決定された動物の中で最も遺伝的に多様な動物の一つであることが判明している。[ 17 ]

現存する3つの属（生存種）のうち、アシンメトロンは基底的な属である。分子時計研究では、それらの分岐については様々な結論が出ており、アシンメトロンが他のナメクジウオ科魚類から1億年以上前に分岐したとする説もある[ 13 ]一方、約4600万年前に分岐したとする説もある[ 14 ]。より新しい説によると、Branchiostoma属とEpigonichthys属は約3830万年前に分岐したと推定されている[ 14 ] 。このように大きく隔てられているにもかかわらず、Asymmetron lucayanumとBranchiostoma floridaeの雑種は生存可能である（このような雑種を生み出すことが知られている種の中で最も深く分岐した種の一つである）。[ 67 ]

以下はWoRMSによって認識されている種です。他の情報源では約30種が認識されています。[ 74 ] [ 14 ] [ 85 ]現在認識されていない隠蔽種が残っている可能性があります。[ 67 ]

ここで提示した系統樹はナメクジウオの系統発生（家系図）を示しており、井川ら（2017）によって発見された関係を簡略化したものである：[ 74 ] [ 14 ] [ 85 ]

脊索動物

参照

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さらに読む

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