| アナギリス・フォエティダ | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド類 |
| 注文: | ファバレス |
| 家族: | マメ科 |
| 亜科: | ファボイデア科 |
| 属: | アナギリス |
| 種: | A. フォエティダ |
| 二名法名 | |
| アナギリス・フォエティダ L. | |
アナギリス・フォエティダ (英名: stinking bean trefoil )は、マメ科の花を咲かせる植物で、悪臭を放つ夏落葉[ 1 ] [ 2 ]低木または小高木で、高さ2~4メートルで、緑色の小枝に灰緑色の三出葉があり、葉の裏側には銀色の毛がある。赤みがかった黄色のラブルナムに似た花は、前シーズンに成長した花に咲き、主に鳥[ 3 ]やハチ、特にクロオオマルハナバチによって受粉する。花の大きな赤い斑点は標準花の外側にあり、その内側には小さな濃い赤色の斑点が多数ある。 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
属名アナギリスは、古代ギリシャ語の 接頭辞ανα(ana-)「上へ/後ろへ/後ろ向きに」とγῦρος(gŷros )「輪の」/「丸い」の合成語で、「輪に曲がった」という意味を持つ。これは、この植物の湾曲した鞘に関連している。一方、ラテン語の種小名フォエティダは、形容詞フォエティドゥス(foetidus)の女性形で、「悪臭を放つ」または「くさい」という意味で、傷んだ葉の悪臭が腐った豆の悪臭に似ていることに由来する。[ 7 ]
この低木には、地中海沿岸の言語で様々な俗称があり、そのほとんどは悪臭と毒性を暗示するものである。前者のカテゴリーには、フランス語のbois puantとイタリア語のlegno puzzo(どちらも「悪臭の木」を意味する)、そしてスペイン語のhediondo (単に「悪臭を放つもの」を意味する)が含まれる。[ 7 ]後者のカテゴリー(毒に関連する名前)には、重なり合う2つのサブカテゴリーが含まれる。1つ目は、アナギリスの外観がイナゴマメ(同様に大きく垂れ下がった鞘を持つ)に類似していることに由来し、食用種であるイナゴマメと不利な対比をなす名前である。2つ目は、何らかの形で有害であると認識されている動物の名前を含む蔑称である。純粋にイナゴマメに関連する名前としては、イタリア語で「悪いイナゴマメ」を意味するcarrubazzoがあり、接尾辞-azzo は軽蔑的な意味を持つ。ragazzoは現在では「少年」を意味するが、本来の意味は「無頼漢」「浮浪児」「奴隷」である。[ 8 ] イナゴマメと動物を組み合わせた名前としては、アラビア語のkharroub kelb / karrûb el klâb (犬のイナゴマメ)、kharroub el-khinzir (豚のイナゴマメ)、kharroub el-maiz (ヤギのイナゴマメ) などがある。動物と豆を組み合わせた名前としては、フランス語のfève de loup (オオカミの豆)、マルタ語のfula tal-klieb (犬の豆) 、アラビア語のfûl el klâb (いずれも「犬の豆」) などがある。[ 7 ] 犬に関係する植物の名前については、ヨーロッパでは一般的に、人間に適した植物と比較して何らかの劣等感を抱かせる傾向があることが指摘できる。例えば、ドッグローズは無臭であり[ 9 ]、ドッグスマーキュリー(真のマーキュリープラントとは対照的に)は有毒である。[ 10 ]同様に、アラブ世界では、犬は死肉やその他の不浄なものを食べる不浄な動物とみなされており、それ自体が人間の食用に適さない。そのため、アラビア語ではkelbとibn al kalb(それぞれ「犬」と「犬の息子」)は侮辱的な意味を持つ。[ 11 ] [ 12 ]アラブにおける「豚のイナゴマメ」の概念については、さらに注目すべきは、豚は肉が明確にハラムであると非難されている唯一の動物であるということである。コーラン (コーラン2:173)[ 13 ] (イスラムの食事法も参照)。
この植物は地中海沿岸地域、ヨーロッパ、北アフリカに分布し、トルコ、イラン、アラビア半島にも分布しています。[ 14 ]
A. foetidaは第三紀の熱帯または亜熱帯の遺存種(その異様に大きく重い種子から推測される)であり、[ 15 ]本来の生息地はバルカン半島、トルコ、コーカサスの黒海沿岸地域を含む避難地帯のどこかにあった可能性を示唆している。 [ 16 ]古植物でもあるため状況は複雑である(古くから導入されており、本来の生息地は不明)。フランスでは希少種であり保護されており、現在は沿岸部でのみ見られるが、かつてはアルプ=マリティーム県にも生育していたが、現在は絶滅している。夏の最も暑い太陽にさらされる季節的に乾燥した地域の石灰質土壌で育ち、岩の多い石灰岩の断崖(現在モン・ファロンで見られるように)を好み、城や修道院の遺跡(修道院の庭園も参照)の中によく見られます。これは、薬用目的、あるいは軍事用の矢毒の原料として栽培されていた名残である可能性を示唆しています。[ 17 ]

アナギリス・フォエティダは、マメ科に属する極めて耐乾性の高い植物です。地中海沿岸地域原産のこの大低木は、地中海植物相における最も優れた耐乾性戦略の一つを体現しています。秋、冬、春を通して葉を保ち、夏には完全に落葉し、休眠状態となり、耐乾性が非常に高くなります。[ 1 ]
この夏眠(夏季休眠)パターン[ 2 ]は、夏の高温と干ばつに対処するために硬葉植物として異なる戦略を採用することが多い地中海の低木の大部分よりも、多くの地中海の球根植物に特徴的です。 [ 18 ] [ 19 ]
フルニエ参事会員は1947年という早い時期に、A. foetida は主に鳥によって受粉すると指摘していました。[ 3 ]これは、3年間にわたってスペイン南西部の2つの個体群を訪れる花粉媒介者の研究を行ったオルテガ・オリベンシアらによって実証され、2005年の論文にその結果が記録されました。[ 20 ]このような鳥による受粉 (鳥媒花) は、今のところ、ヨーロッパ植物相を構成する何千もの植物種の中で他に例がありません。この研究で記録された鳥類の花粉媒介者は、チフチャフ、ヨーロッパオオムシクイ、サルデーニャアメリカムシクイの3種のスズメ目でした。[ 20 ]これに関連して、A. foetida の花にある赤い模様が挙げられますが、赤は4色型色覚を持つ鳥にとって特に目立つ色 (したがって鳥にとって魅力的) です。[ 21 ]著者らは、A.foetida の場合に進化した異常な受粉形態について、次のようなもっともらしい説明をしている。
A. foetidaの花に昆虫が訪れ、花粉を媒介することがほとんどないのは、この種の開花が秋から冬にかけて早く、一年で最も寒く雨の多い時期(寒さ、強風、日暮れまで続くほぼ毎日の霧、そして何よりも豊富な降雨)と重なるためであると考えられる。[ 20 ]
2018年にイスラエルでHaranらが行った同様の補足研究では、A. foetidaの受粉に関与するさらに多くの鳥類と、花から蜜を盗むが花粉媒介者としてはほとんど機能しない1種が明らかになった。[ 22 ] イスラエルの研究では、チフチャフ、ヨーロッパオオセッカ、サルデーニャアメリカムシクイに加えて、さらに6種の受粉種、すなわち、シロメガネヒヨドリ、スペインスズメ、ノドジロ、コノドジロ、ルッペルムシクイ、ヒガシアメリカムシクイが記録されている。一般的に蜜泥棒として働くことが判明した種は、パレスチナタイヨウチョウ(嘴が長いため)であるが、時折、受粉者として働くこともある。 [ 22 ] スペインと同様に、鳥による受粉は、昆虫の活動に適さない天候と気温の時期に植物が開花することで説明できます。この植物は、東地中海地域で冬に開花するほぼ唯一の低木です。[ 22 ]
この種の果実は初夏に成熟し、重力による落下によって散布される。果実の離脱は約1ヶ月続くが、実際にはほとんどの果実は最初の2週間で落下する。果実は裂開せず、家畜に食べられなければ地面に残る。夏の暑さと秋の雨が訪れると、紙状・皮質の果皮(紙のようなコルク質の 鞘)は腐り始め、褐色から黒っぽい色に変化し、種子が露出する。種子は大きく、非常に硬く、魅力的な青みがかった色、あるいは青紫がかった色をしている。少なくとも現時点では、そして研究対象とした個体群においては、A. foetidaはイベリア半島の多くの種に見られるような特別な散布機構を示さない[ 15 ]。
オルテガ=オリベンシア、ヴァルトゥエニャ、ロドリゲス=リアーニョは、2008年に発表した豊富なデータに基づく論文で、スペインにおけるアナギリス・フォエティダの相対的な希少性と減少の理由を説明しようと試みた。この研究は、アンダルシアとバレンシアの個体群に焦点を当てている。著者らはスペインのみで収集されたデータから得られた結論の適用には慎重だが、それでもこの植物が原産地である他の国における将来の研究への示唆を与えている。[ 15 ]
著者らは、この植物が土壌中に種子バンクを形成できるかどうかを調べようとしたが、やや扁平な腎形の種子は大きく表面積比が高いため、土壌の隙間をすり抜けたり、ミミズなどの土壌生物の働きで土中に沈んだりすることが難しいだろうと考え、それが可能かどうか疑念を抱いた。しかし、彼らの疑念は杞憂に終わった。この種は実際に2つのメカニズムによって種子バンクを形成できたからである。1つは、雨期に土壌が水浸しになってコロイド状になると種子が沈むこと、もう1つは、モグラが冬季に巣穴を掘ってモグラ塚を作ることで種子の埋葬に関与しているという証拠が出てきたことである。ただし、これは家畜の踏みつけによって土壌が過度に圧縮されていない地域でのみ発生した。[ 15 ]
著者らはスペインにおいてこの植物の種子散布媒介者を発見することはできなかったものの、種子を摂取した後に遠くで排泄するエンドゾオコリー(種子を摂取した後に遠くで排泄する)を促進する興味深い戦略を発見し、鳥類の関与を示唆した。アナギリス・フォエティダの大きな青黒い種子は、野生オリーブ(Olea europaea var. sylvestris)の果実と非常によく似ている(特に遠くから見ると) 。野生オリーブは肉厚で鮮やかな色をしており、脂質が豊富で、鳥類による散布を促進する果実の典型的な特徴を備えている。[ 15 ]
これらの果実とアナギリスの種子の類似性は、オリーブとアナギリスが共存し、豊富に生息する生息地(両者は同じ生息地で頻繁に見られる)において、鳥がアナギリスの種子をオリーブの果実と混同し、鳥による散布につながる可能性がある。しかしながら、この仮説の検証は、調査対象集団において肯定的な結果をもたらさなかった… [ 15 ]
著者らはスペインで黒オリーブを習慣的に食べる鳥がアナギリスの種子を誤って食べるのを観察できなかったが、アナギリスとオリーブの両方が生息する他の地中海諸国では、オリーブの擬態が種子散布に役割を果たしている可能性を排除していない。(ワビロフ擬態も参照)。[ 15 ]
ヒツジによる強い捕食圧力のため、土壌中の種子バンクに沈む種子はごくわずかです。これは主に、この植物の低木性(低木性)と、ヒツジが常に存在する(果実の成熟期、つまり捕食の影響が最も大きい時期に常にヒツジが生息している)ことに起因しています。[ 15 ]
スペインでは、ヒツジが種子生産と発芽に良い影響と悪い影響の両方を与えることが証明された。悪い面としては、ヒツジは未熟な莢(種子の発育段階ではまだ硬い種皮が形成されていない)を食べる傾向があり、そのため、熟す前に咀嚼によって多くの種子を破壊してしまうことが挙げられる。良い面としては、干ばつなどで食べられる草がない場合は、ヒツジは熟した種子が入った落ちた莢を食べることがあった。このことから著者らは、ヒツジが動物の体内での種子散布に関与している可能性を示唆したが、ヒツジの糞を調べたところ、消化管を通過した熟した種子は発見されなかった(消化管を通過した種子は、胃の中で酸にさらされて傷つけられたと考えられる)。しかし、著者らは、羊が熟して落ちた莢を食べる際に、果皮は飲み込んだものの、熟した種子は吐き出し、(時には)革のような種皮(種皮)が破裂するほどには噛んでいたものの、中の胚を殺すほどには噛んでいなかったことを発見した。その結果、発芽率が最大48%向上した。[ 15 ]
著者らは、ウマやウシはA. foetidaの果実を食べないため、種子散布には関与していないと指摘している。研究を行ったスペインの地域ほど農業による改変が進んでいない生息地では、シカ、キツネ、ノウサギといった他の哺乳類が関与している可能性があると推測している(実際、この植物の分布域の他の地域では、ヒツジが媒介動物として存在する可能性を完全に否定しているわけではない)。種子のオリーブ擬態は、何らかの鳥類媒介動物の存在を示唆している可能性があるが、その場合、種子は事前に咀嚼することなく丸ごと飲み込まれるため、種子の傷付けは純粋に化学的な(胃酸による)ものであり、咀嚼は伴わない。鳥によるこのような化学的な傷付けは、哺乳動物の歯による種皮の破裂による吸水促進という機械的な傷付けよりも効果が低いと考えられる。[ 15 ]
スペインでは、A. foetidaの果実散布者は未だ不明であるが、これは本種が分布域内の他の個体群に散布者を持たないことを意味するものではない。もし散布者がまだ存在するならば(強調筆者)、その散布者は哺乳類である可能性が高い。なぜなら、この種の種子は硬く不浸透性であり、噛まれたり胃酸の作用によって物理的に破られるからである。[ 15 ]
上記から明らかなように、A. foetida の主な散布者は実際には絶滅している可能性があり、この結論はその相対的な希少性を説明するのに役立ち、真に野生の状態で生育しているものがもはや見つからない可能性のある古植物としての地位と一致するでしょう。
土壌種子バンクにおける蓄積から示唆されるように、A. foetidaの種子は強靭で耐水性の種皮(種皮)を有しており、これにより長期間生存可能である。著者らは、傷つけていない種子(すなわち、種皮が損傷していない種子)をビーカーの水に4年間以上浸漬することで、この耐水性を明確に実証した。この間、発芽開始に必要な吸水(発芽開始に必要な水分の吸収)の兆候は全く見られなかった。一方、浸漬前に種子に傷をつけると(酸による化学的処理、あるいは羊の歯による切り込み、やすりがけ、あるいは同様の損傷による機械的処理)、48時間以内に完全に吸水する可能性があり、これは色の変化によって示される。十分に水を吸った種子は膨張し、紫がかった黒、オリーブのような色調を失いました。これは、この色を呈するアントシアニン色素が水中に浸出してしまったためです。膨張した種子はクリーム色になり、オリーブの擬態に惑わされた鳥にとって、もはや魅力的ではなくなりました。これらのアントシアニン色素は、黒オリーブの濃い色を模倣するだけでなく、抗菌作用を持ち、土壌細菌による種皮の分解を防ぐため、病原菌に対する抵抗力も付与します。[ 15 ]
A. foetidaは多様な土壌に耐え、南ヨーロッパの火災被害地域の大規模な復興において、在来種を用いた生育の早い窒素固定植物として栽培されてきました。また、窒素固定のコンパニオンプラント(ただし非常に有毒)として、果樹やナッツ類の樹木の間に高密度に植えられています。 [ 1 ]
A. foetida [ 24 ]の民間薬効について最初に記述したのは、古代ギリシャの薬草学者で医師のペダニウス・ディオスコリデスであり、その記念碑的な著書『薬物論』の中でこう記している。彼はこの低木をオナグリス、アナグリス、アナギロス、アコポン、アグナコプムと名付け、葉、根、種子のそれぞれ異なる用途を記録している。葉については、若い葉を湿布して浮腫を治療すること、少量の葉をレーズンワインに浸して喘息、頭痛、月経遅延を治療することを推奨している。さらに、子宮刺激作用を示唆する葉の2つの用途、すなわち胎盤排出促進と堕胎薬についても記録している。根については、「溶解して熟成する」(おそらく腫瘍や腫れ物への言及だが、具体的な記述はない)と記している。 「これは重労働をする女性にお守りとして掛けられるが、(女性の出産後)すぐにお守りを外してしまわなければならない」という彼の記述は、おそらく根を指していると思われるが、植物の他の部分も意図されている可能性もある(植物の一部が素肌に触れることで、有効成分がある程度吸収される可能性がある)。種子については、摂取すると過度の嘔吐を引き起こすとだけ述べている。[ 25 ]
著名なフランスの植物学者、ポール・ヴィクトール・フルニエ教授(1877-1964)は、フランスの薬用植物と有毒植物に関する3巻からなる著書(1947年出版)のうち2ページを、この植物の用途と毒性について論じている。[ 3 ]
この植物の種子はかつて催吐剤として使われていました(ルネサンス時代の医師で植物学者のマティオルスは、その作用が非常に激しく、内出血を引き起こす可能性があると観察しました)[ 3 ]。また、葉の煎じ液は下剤として使用されていましたが、この種の極度の毒性を考えると、どちらの使用も安全とは考えられません。[ 26 ] [ 27 ]
種子に含まれるアルカロイドのアナギリンは、温血動物において、まず呼吸と心拍を遅くし、最終的には呼吸停止と心停止を引き起こします。[ 3 ]
種小名のfoetida(ヨーロッパ諸語の様々な一般名も同様)が示すように、葉は触れたり触ったりすると不快な臭いを放ちます。この植物は非常に有毒で、催奇形性アナギリン(アナギリス属にちなんで名付けられ、ルピナス属に属する特定の有毒種にも含まれる[ 28 ] )を含む、様々なキノリジジンアルカロイドを含んでいます。毒素の濃度が最も高いのは緑紫色の豆のような種子で、次に高いのは根の樹皮、最も低いのは花弁です。[ 24 ] 1895年に行われた研究の過程で、ゲランは植物組織におけるアナギリンの分布について徹底的な調査を行い、この有毒アルカロイドはほぼ普遍的であり、種子から成木までの成長のあらゆる段階で植物のほぼすべての組織に存在するという結論を下しました。これは、ニコチアナ やケシなどの他の顕著なアルカロイド植物におけるアルカロイドの分布とは対照的でした。[ 24 ]
この低木は、子供が遊ぶ場所では栽培すべきではありません。豆のような見た目の種子の鞘に誘惑されて、魅力的な種子をかじってしまうと、命に関わる結果を招く可能性があるからです(最も危険な有毒植物は、食用種の果実に似た高い毒性を持つ植物です)。[ 3 ]
フルニエ司祭が指摘するように、家畜は一般的にこの植物の不快な臭いと味のために食べようとしない。これは人間にとって幸運なことである。なぜなら、稀に飢えと他の飼料の不足のために羊が大量にこの植物を摂取せざるを得なくなった場合、その乳は汚染されるだけでなく、毒性を持つようになるからである。このような乳から作られたチーズを食べた者は激しい嘔吐に苦しみ、時には(詳細不明だが)さらに深刻な症状を呈した。[ 3 ]
トロッターは、ヴェスクの著作に記録されている、この植物による偶発的な中毒の事例について、ついでに(そしてそれ以上詳しくは述べずに)言及している。アルジェリアに駐留中に食用の野生植物を採集していた飢えた兵士たちが、 A. foetidaの種子を豆と間違え、深刻な結果を招いたのである。[ 29 ]
古代ギリシャ ではこの植物が諺的に臭いとされていたことは、紀元前411年頃の劇作家アリストパネスの有名な喜劇『リュシストラタ』の冒頭近くの語呂合わせのやり取りからわかる。[ 24 ]
[ミュリナを先頭に、アナギロスのデメ(郊外)から数人の女性が入場する。すぐに他の女性も続く。]
カロニス: やあ!でも、もうみんな来てるよ。ほら、みんな来たよ。まず一人、それからまた一人と、なんて高慢ちきな人たちなんだ!こいつらはどこから来たの?
リュシストラタ: アナギュロスから。
カロニス:なるほど!まあ、とにかく「アナギラス」をかき混ぜたわけだ(植物名「アナギリス」をもじった同音異義語)。
- 注: κινεῖν τὸν ἀνάγυρον (kinein tòn anáguron) 「アナギリス(吐き気を催すような臭いのする低木アナギリス・フォエティダの意)をかき回す[揺さぶる]」は、自ら不快な出来事を招いた者に対して使われる諺である[「寝ている犬は起こせ」と比較せよ]。カロニケはこの諺を[同名の]デーム(郊外)に適用し、アナギラス人女性の流入は、デーム(古代アテネの郊外)アナギロスが徹底的にかき回された[つまり大騒ぎ/路上に出て]ことを証明したと解釈している[ 30 ] 。
この語呂合わせには、さらに深い意味が込められている。ある評論家は、アテネ郊外のアナギュロスが、その悪臭を放つアナギュリスが豊富に生えていたことからその名が付けられたのではないかと推測している。[ 31 ]また、アナギュロスの住民に対する冗談めいた(おそらく伝統的な)揶揄が意図されていたのではないかと考える人もいる。つまり、アナギュラス人は衛生状態が悪いため、特に臭いのがひどいということだ。[アリストファネスはここで、アテネの聴衆が喜んだであろう内輪のジョークに言及しているのかもしれない。]
前述の『リュシストラタ』で語呂合わせで使われている郊外の地名アナギュロスの語源については、二つの説がある。一つは、聖なる森の枝を切った者たちに恐ろしい復讐を果たしたことで名高い、同名の英雄アナギュロスにちなんで名付けられたという説、もう一つは、そこに生い茂っていた悪臭を放つ低木アナギュリスにちなんで名付けられたという説である。この件については、アリストパネスの失われた戯曲『アナギュロス』が、復讐心に燃える英雄の偉業を描いていることから、より深い理解が得られるかもしれない。しかし、同じ主人公に捧げられたと思われる二つ目の戯曲の題名をめぐる混乱から、アリストパネスがアナギュラス派を揶揄する二つ目の語呂合わせを考案できたことが明らかになった。劇作家ディフィロスも『アナギュロス』という題名の戯曲を著したが、題名が本当に『アナルギュロス』であったかどうかは定かではない。二つ目の「r」が挿入されたことで「銀のない」(接頭辞αν「なし」+ἁργυρυσ「銀」)となり、つまり「無一文」あるいは「貧困」を意味するようになったのである。このような語呂合わせは、主人公アナギュロスを怠け者として、あるいは彼の名を冠した郊外の住民を貧乏人として滑稽に描くことにも役立つ可能性がある。[ 32 ]
アナギロスの低木は島の主要道路のすぐそばに生えており、その悪臭は頭を痛めるほどで、古くからの名がそこにある。庶民はアナギロスと呼ぶ。その悪臭はひどく、飢えたヤギでさえ食べないほどである。[ 33 ]
フランスの外交官、旅行家、そして博物学者の先駆者であったピエール・ベロン(1517-1564)は、クレタ島のイダ山(現在はプシロリティスとして知られている)周辺の注目すべき植物について書いたエッセイの中でこのように書いている。これは彼の観察録の一部であり、アラビア、ギリシャ、東地中海諸国を旅行中に観察した注目すべき事柄をまとめた著作である。[ 24 ] [ 33 ]
短い嘴を持つ雑食性の種で、額や喉にA. foetidaの花粉を運ぶ可能性が高くなる[ 22 ]
{{isbn}}:isbn値を確認してください: 長さ (ヘルプ)、p. 221。{{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性(ヘルプ)