肛門腺

肛門腺または肛門嚢は、多くの哺乳類の肛門付近に存在する小さな腺です。[ 1 ]肛門腺は、外肛門括約筋と内肛門括約筋の間に位置しています。[ 2 ]ヒト以外の哺乳類では、肛門腺の分泌物は主に強い臭気を持つ揮発性有機化合物を含み、コミュニケーションに機能的に関与しています。種によって異なりますが、縄張りのマーキング、個体識別、性的シグナル伝達、そして防御（スカンクなど）に関与している可能性があります。ヒトにおける肛門腺の機能は不明です。[ 3 ]

内膜内の脂腺は、種内の個体識別に用いられる液体を分泌する。これらの嚢は、オオカミ[ 2 ] 、 [ 4 ] 、クマ[ 5 ] 、 [ 6 ] 、ラッコ[ 7 ]、キンカジュー[ 8 ]など、多くの肉食動物に見られる。

解剖学

 
肛門管と歯状線を示す図。歯状線に沿って肛門陰窩が開口している。肛門腺は肛門管を通って肛門陰窩に排出される。また、これらの腺の一部が位置する括約筋間面にも注目のこと。

ヒトの肛門腺は肛門管の壁の中にあり[ 9 ] 、櫛状線のすぐ近位にある肛門弁で開口する管を介して肛門管の内腔と連絡しています。ヒトは平均12個の肛門腺を持っており、肛門管の円周に沿って均等に分布しています[ 3 ] 。これらの腺は肛門管の壁のさまざまな深さに位置しており、内括約筋と外括約筋の層の間（括約筋間面）にあるものもあります[ 10 ] [ 11 ]

関数

ヒトでは、これらの腺はムチン（直腸粘膜から分泌されるムチンとは組成が異なる）を分泌するが、その機能は不明である。[ 3 ]

臨床的意義

肛門腺は、肛門瘻の最も一般的な原因です。大きな瘻孔は、肛門括約筋の大きな部分を切除すると肛門失禁につながる可能性があるため、外科手術が困難です。[ 3 ]クリプトグランダール説によれば、これらの管が、おそらく陰窩内の異物（例えば、糞便中の細菌栓）の蓄積によって閉塞し、肛門周囲膿瘍や瘻孔の形成につながると考えられています。[ 10 ] [ 11 ]

細菌が腺腔内に侵入すると感染を引き起こし（感染が広がる可能性があります）、炎症によって腺からの排出が妨げられる可能性があります。[ 12 ]

その他の動物

犬と猫

 
犬の肛門腺膿瘍

犬や猫は、肛門腺からの分泌物を主に縄張りを示すために使用し、排便のたびに少量の液体を分泌します。多くの犬は、不安や恐怖を感じた時にもこれらの腺を絞り出します。健康な犬の場合、肛門嚢の内容物の外観は多種多様です。[ 13 ]肛門嚢液の色は、黄色から黄褐色または茶色まで様々です。液体の粘稠度は、サラサラとした水っぽい分泌物から、どろっとしたザラザラしたペースト状まで様々です。また、内容物の悪臭の強さも様々です。[ 13 ]これらの要因は動物ごとに異なります。[ 13 ]

この分泌液を効果的に排出できないと、肛門嚢炎（こうもんのうえん）を引き起こす可能性があります。これは肛門嚢に液体が溜まる症状で、痛みや痒みを伴う不快な状態です。犬や猫は年齢を問わず発症する可能性がありますが、猫よりも犬の方が肛門嚢炎を発症する可能性がはるかに高いです。肛門腺が自然に排出されない犬や猫は、お尻を地面にこすりつける、排便に力を入れる、肛門を過度に舐めるなどの特定の症状を示すことがあります。猫はトイレ以外の場所で排便することもあります。[ 14 ]

肛門腺の閉塞や感染症によっても、不快感が現れることがあります。肛門嚢閉塞は、肛門腺から肛門開口部へとつながる管が閉塞することで起こります。肛門嚢は通常、痛みはなく腫れています。肛門嚢感染症は、痛み、腫れ、そして時には膿瘍や発熱を引き起こします。

初期治療では通常、肛門嚢の手動圧出が行われますが、これは獣医師が行う場合がほとんどです。この処置の頻度は、個々の患者の不快感の程度によって異なりますが、週に1回から数ヶ月に1回まで様々です。[ 14 ]

治療には、膿瘍の切開や、感染している場合は腺への抗生物質の注入などが含まれます。肛門腺感染症から分離される最も一般的な細菌は、大腸菌、エンテロコッカス・フェカリス、ウェルシュ菌、プロテウス属です。[ 15 ]食物繊維の摂取量を増やすことも一般的に推奨されています。[ 14 ]

肛門嚢は、肛門嚢切除術と呼ばれる手術で切除されることがあります。これは通常、再発性感染症の場合、または悪性腫瘍である肛門嚢腺癌がある場合に行われます。合併症としては、便失禁（特に両方の腺を切除した場合）、狭窄または瘢痕形成によるしぶり腹、持続性排液瘻などが挙げられます。[ 16 ]

オポッサム

オポッサムは「ポッサムごっこ」をする際に肛門腺を使います。オポッサムが死を真似ると、肛門腺から悪臭を放つ液体が分泌され、腐敗していることを示します。オポッサムは食肉目（Carnivora）に属しておらず、肛門嚢はイヌやその近縁種のものとは異なります。[ 8 ]

スカンク

スカンクは、捕食者に警告し、他の方法で身を守ろうとした後、最後の手段として肛門腺から悪臭を放つ粘着性の液体であるムスクを噴射して捕食者から身を守ります。[ 17 ]

共生関係

ビーバー

ビーバー（Castor canadensis）は雌雄ともに骨盤と尾の間に一対のヒマ嚢と一対の肛門腺を持つ。ヒマ嚢の生理機能はビーバー特有であり、外側の血管層の結合組織、より厚い上皮細胞層、内側の詰まった上皮シート層から構成される。[ 18 ]カストリウムはヒマ嚢から分泌される化合物で、本来は薄い黄色がかった液体である。ヒマ嚢や他の体の組織からの様々な代謝化合物と排泄された尿の混合物からなる。[ 18 ]ビーバーの雄と雌の臭腺であるカストリウムの抽出物は、香水や風味成分として使用される。

肛門腺の前庭はヒマ腺の管につながっている。ビーバーの肛門腺は全分泌皮脂腺として特徴付けられ、その過程で細胞を分解することで物質を分泌する。[ 19 ]肛門腺の色は、淡い麦わら色から茶色まで変化する。ヒマ嚢と比較すると、肛門腺ははるかに鋭い臭いを分泌する。[ 19 ]ビーバーの肛門腺には細菌叢が存在し、最も豊富なのはB. fragilisとE. coliである。これら2つの細菌は哺乳類の消化管に一般的であり、性別、コロニー、年齢、階級などの要因に関係なく、すべてのビーバーの個体群で見られる。[ 19 ]これは、ビーバーは科内で多様な細菌叢や有意な多様な臭いを持たぬという考えを裏付けている。さらに、これは多くの哺乳類種に共通する細菌発酵仮説に反するものである。[ 18 ]

ビーバーは匂い塚を作ります。これは基本的に「泥の塊」で、その上にカストリウムやその他の分泌物を重ねます。匂いによるコミュニケーションは多くの種に共通した方法であるため、ビーバーは匂い塚を使って、その地域にビーバーの家族が生息していることを知らせ、縄張りを示します。[ 20 ]匂い塚の形成頻度は通常、春と冬の終わりの氷が溶けたときに最も高くなります。これは、ビーバーが泥を集めるための水源がより利用しやすくなるためです。[ 20 ]匂い塚の形成は、集団間交流、隣接するビーバーの個体群の近く、および妊娠期間中に最も高くなります。[ 20 ]匂い塚は主に隣接するビーバーの個体群に対するコミュニケーション手段であり、食料資源の搾取を防ぎ、明確な家族の縄張りを示し、生息地の過度な植民地化を防ぎます。[ 20 ]

アナグマ

夜行性の肉食動物であるヨーロッパアナグマ（Meles meles）は、強力な嗅覚系を持っています。[ 21 ]アナグマの肛門腺分泌物（AGS）は、一般的に研究されていませんが、揮発性有機化合物（VOC）によるコミュニケーションの重要な情報に貢献しています。[ 21 ]マングース、クマ、カワウソなどの他の多くの肉食哺乳類と同様に、VOCの化合物の異なる比率から性差を認識できます。[ 21 ]アナグマサンプルのAGS中のVOCには、健康、体力、生殖状態、グループメンバーシップなど、個体固有の情報があります。[ 21 ]オスのアナグマは、繁殖可能なメスと非繁殖性のメスのAGS中のVOCに対して異なる反応を示します。[ 21 ] VOCは、食事や環境要因に基づいて毎年変化する可能性があり、VOCの季節変化は繁殖期に影響されます。[ 21 ]

尾下腺は肛門嚢のすぐ隣にあります。[ 22 ]尾下腺は、AGS と同様に、個体固有のコミュニケーションに貢献しています。[ 22 ]アナグマの尾下腺には、異なる細菌を 4 つの異なる門に分類するために使用される56 の操作的分類単位(OTU) がありました。 [ 22 ] 2012 年に Yung Wa Sin が行った、夏と春の 79 の尾下分泌物に関する調査に基づくと、OTU は、放線菌門、フィルミクテス門、プロテオバクテリア門、バクテロイデス門の 4 つの細菌門に分類されます。[ 22 ]放線菌門は、成体のアナグマの全細菌群集の 76% 以上を占める主要な門でした。[ 22 ]子アナグマの分泌物の微生物群集は大幅に多様で、フィルミクテス門は成体のアナグマの微生物群集で最も豊富な細菌門でした。[ 22 ]この細菌優位性の変化は、子熊の思春期によるものと考えられる。[ 22 ]春には、繁殖期の雌と非繁殖期の雌の間には微生物群集に有意な差が見られたが、夏期には細菌群集に有意な差は見られなかった。[ 22 ]尾下腺からの分泌物には、放線菌の長鎖脂肪酸由来のフェロモン活性産物によって生成されたと思われる短鎖および中鎖脂肪酸が豊富に含まれていることが示された。[ 22 ]

ほとんどの哺乳類では、群れへの統合は成獣が行う。しかし、アナグマでは幼獣がこのプロセスを徐々に開始する（14～16週）。[ 23 ]アナグマは互いに攻撃的であるという評判があり、幼獣はしばしば幼児殺しの犠牲になる。[ 23 ]アナグマの群れ内の攻撃性を下げるため、春の間、メンバーはアログルーミング（社会的グルーミングの一種）またはアロマーキング（他のグループメンバー間で匂いを伝達すること）をより頻繁かつ強力に行う。[ 23 ]成熟する子グマは、アロマーキングによって成獣のアナグマの尾下領域に体をこすりつける。[ 23 ]これは「匂い窃盗」とも呼ばれ、これを行う子グマは同じグループの匂いを持っている。[ 23 ]アナグマの子グマは、約4か月齢までは尾下腺分泌能力を持たない。[ 23 ]

オオカミ

ガスクロマトグラフィーを用いて、無去勢雄、無去勢雌、去勢雄、卵巣摘出雌、無嗅覚/松果体摘出雄と雌の肛門嚢分泌物に含まれる揮発性化合物を分析した。[ 21 ]肛門腺分泌物に含まれる揮発性化合物は、主にアルコール、アルデヒド、ケトンであった。[ 21 ]分析された揮発性化合物のうち、被験者の肛門嚢分泌物中に存在する揮発性化合物の相対量は、屋外で採取された分泌物と交尾期に採取された分泌物とで大きく異なっていた。[ 21 ]これは、肛門嚢分泌物中の揮発性化合物が、性別や生殖状態などの情報を伝えるために使用されていることを示している。[ 21 ]この研究の結果、揮発性化合物の一部、具体的には2-オクテナール、2-オクテン-1-オール、インドールが微生物によって生成されたことが示された。[ 21 ]

インドマングース

インドマングースの肛門腺は肛門を取り囲む大きな皮脂腺から成り、肛門嚢と呼ばれる。 [ 24 ]肛門嚢は皮脂で覆われており、マングースの尻尾が下がっているときは閉じているが、尻尾を上げると開く。[ 24 ]肛門嚢の中には、肛門の両側にある2つの肛門ポケットの管がある。[ 24 ]マングースは生息地にある物体を肛門でこすりつけてマークし、独特のカルボン酸の匂いを残す。[ 24 ]肛門ポケットの分泌物の内容物から、酢酸、プロピオン酸、イソ酪酸、酪酸、イソ吉草酸、吉草酸の6種類の飽和カルボン酸が明らかになった。[ 24 ]現在のところ、肛門ポケットの分泌物に含まれる化学物質には性別による顕著な違いはない。[ 24 ]

肛門ポケット分泌物に含まれるカルボン酸は、皮脂の内容物の細菌代謝によって生成されるという証拠があります。 [ 24 ]肛門嚢分泌物から分離された細菌は、ペプトコッカス属、ペプトストレプトコッカス・プラガルンベリ、バチルス・セレウス、ユーバクテリウム属またはカテノ バクテリウム属と特定されています。[ 24 ]これらの細菌種は、肛門ポケット内でカルボン酸を生成することがわかっています。[ 24 ]

ハイエナ

ハイエナは「ペースト」と呼ばれるマーキング行動を行うことが知られています。このペーストは脂質を多く含み、皮脂と上皮細胞を豊富に含み、皮脂腺で生成されます。このペーストは肛門腺に直接送られ、草の茎の上に付着します。[ 25 ]このペーストを生成する器官である肛門腺には微生物が生息しています。どちらの種のハイエナにも発酵細菌は存在しますが、ブチハイエナ（Crocuta crocuta ）の肛門腺に見られる微生物は、シマハイエナに見られる微生物とは異なります。[ 26 ]

ブチハイエナのペーストには、球菌や桿菌が多数含まれています。調査によると、ハイエナのペーストで最も多く見られる細菌は、フィルミクテス門、放線菌、バクテロイデス門、プロテオバクテリア門です。[ 25 ]多くの細菌が特定されていますが、約半分はまだ特定されていません。[ 25 ]

マイクロバイオームの個体数は性別や年齢によっても異なります。成体および幼体のハイエナの肛門腺のマイクロバイオームは、全身のマイクロバイオームの中で最も多様性に乏しいです。メスの場合、そのペーストに最も多く含まれていた細菌は、アナエロコッカス、アナエロヴォラックス、コリネバクテリウム、ユーバクテリウム、ヘルココッカス、ポルフィロモナス、プロピオニバクテリウムでした。[ 25 ]オスのハイエナとメスのハイエナのマイクロバイオームは異なります。幼体のオスはプレボテラ属やフィルミクテス属が多く、幼体のメスはコリネバクテリウム属やクロストリジウム属が多いです。成体のメスのハイエナと幼体のハイエナの間にも違いがあります。幼体のメスのハイエナは成体よりもエリシペロトリクセア科やヘリコバクター属が多いです。これらの細菌はハイエナが子に与えるミルクによく含まれています。[ 27 ]

犬と飼い猫

犬や猫の糞便や肛門腺に存在する細菌は、常にお尻を触られる（舐めたり噛んだりする）ため、口の中にも存在します。[ 28 ]健康な犬や猫の糞便中に通常存在する細菌は、連鎖球菌と腸球菌、より具体的には、エンテロコッカス・フェシウム、ストレプトコッカス・ボビス、エンテロコッカス・フェカリスです。[ 28 ]

犬には肛門の結合組織に2つの肛門嚢があります。 [ 13 ]犬には嚢の内腔に分泌物を出し、嚢の内腔を液体で満たす腺がたくさんあります。 [ 13 ]肛門嚢は通常、約88％の水分、11.5％の有機物、0.5％の無機物で構成されています。[ 13 ]肛門腺の内容物の分泌物にはムチンが含まれており、ムチンにはシアリン酸や、リゾチーム、免疫グロブリンA、ラクトフェリンなどの抗菌タンパク質が豊富に含まれています。[ 13 ]また、肛門腺の正常菌叢の一部であるグラム陽性球菌も豊富に存在します。 [ 13 ]有機成分は主に短鎖脂肪酸とトリメチルアミンで構成されています。[ 13 ]肛門嚢液は肛門管に分泌または排出され、糞便を通じて個体の縄張りを示す匂いマーカーとして機能します。[ 13 ]

参照

参考文献

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