古代DNA

古代エジプトの司祭ネクト・アンクの4000年前の肝臓から抽出された架橋DNA

古代DNA（aDNA）は、古代の資源（通常は標本だが、環境DNAもある）から単離されたDNAである。 [ 1 ] [ 2 ]分解プロセス（架橋、脱アミノ化、断片化を含む）により、[ 3 ]古代DNAは現代の遺伝物質と比較してより分解されている。[ 4 ]遺伝物質は、古生物学/考古学および歴史学上の骨格材料、ミイラ化した組織、非凍結医療標本のアーカイブコレクション、保存された植物の残骸、氷、永久凍土コア、海洋および湖沼の堆積物、発掘現場の土砂から回収されている。

最良の保存条件下であっても、サンプルがシーケンシング技術に十分なDNAを含むには、40万年から150万年の上限があります。[ 5 ]物理的な標本から配列決定された最も古いDNAは、 100万年以上前のシベリアのマンモスの臼歯のものです。 [ 6 ] 2022年には、200万年前の遺伝物質がグリーンランドの堆積物から回収され、現在までに発見された最古のDNAと考えられています。[ 7 ] [ 8 ]

古代DNA研究の歴史

1980年代

aDNAと呼ばれるようになる最初の研究は1984年に行われ、カリフォルニア大学バークレー校のラス・ヒグチ氏とその同僚は、博物館のクアッガ標本から採取されたDNAの痕跡が、個体の死後150年以上も標本内に残っていただけでなく、抽出して配列決定できることを報告しました。[ 9 ]その後2年間、スヴァンテ・ペーボは、自然および人工的にミイラ化された標本の調査を通じて、この現象は比較的最近の博物館標本に限定されず、数千年前まで遡るさまざまなミイラ化された人間の標本でも再現できる可能性があることを確認しました。 [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

当時、このようなDNAの配列決定（細菌クローニングによる）には骨の折れる作業が必要であり、古代DNA（aDNA）研究とミュゼオミクスの分野にとって大きな足かせとなっていました。しかし、 1980年代後半にポリメラーゼ連鎖反応（PCR）が開発されると、この分野は急速に進歩し始めました。 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] aDNAのダブルプライマーPCR増幅（ジャンピングPCR）では、大きく偏った非正規の配列アーティファクトが生じる可能性があります。これらの欠点を克服するために、マルチプライマー・ネステッドPCR戦略が用いられました。

1990年代

バルト海産の透明な琥珀の中に、始新世（4000万～5000万年前）の双翅目（Mycetophilidae）が他の小さな内包物とともに含まれていました。日光下（大きな写真）と紫外線下（小さな写真）で撮影されています

PCR 後の時代になり、数多くの研究グループが aDNA の分離に成功したと主張する出版物が次々と発表されました。すぐに、何百万年も前の標本から本物の DNA を抽出できるという、Lindahl (1993b) が洪水前DNA と名付けた領域に達するような信じられないような発見が次々と発表されました。[ 16 ]こうした主張の大部分は、琥珀に保存された生物からの DNA の回収に基づいていました。漸新世のドミニカ共和国の琥珀からは、ハリナシバチ[ 17 ] [ 18 ]やシロアリ [19] 、モグラ[ 20 ]などの昆虫や、植物[ 21 ]や細菌[ 22 ]の配列が抽出されたと言われています。さらに古い、白亜紀のレバノン共和国の琥珀に包まれたゾウムシの標本からも本物の DNA が得られたと言われています。[ 23 ] DNA回収の主張は琥珀だけに限ったことではない。

堆積物に保存された中新世の植物化石がいくつか発見されたという報告が発表された。[ 24 ] [ 25 ]そして1994年、ウッドワードらは当時としては最も刺激的な研究結果と言われたものを報告した[ 26 ] ― 8000万年以上前の恐竜の骨から抽出されたと思われるミトコンドリアシトクロムbの配列である。1995年にはさらに2つの研究で白亜紀の卵から抽出された恐竜のDNA配列が報告され[ 27 ] [ 28 ] 、この分野は地球の進化の過去に関する知識に革命をもたらすかと思われた。これらの驚異的な年代さえも、岩塩から2億5000万年前のハロバクテリアの配列が抽出されたと主張されたことで上回られた。[ 29 ] [ 30 ]

DNA保存の速度論、サンプル汚染のリスク、その他の複雑な要因に関する理解が深まるにつれ、この研究結果はより懐疑的に見られるようになりました。幾度となく慎重な試みがなされましたが、多くの発見を再現することはできず、この10年間に主張された数百万年前のaDNAに関する主張はすべて、信憑性がないとして退けられました。[ 31 ]

2000年代

死後DNA修飾損傷に対処するため、2007年にシングルプライマー伸長増幅法が導入されました。[ 32 ] 2009年以降、aDNA研究分野ははるかに安価な研究技術の導入により革命を起こし、[ 33 ] 2010年以降は古代ヒトDNAの配列決定 が可能になり、完全なゲノムを復元できるようになりました。[ 34 ]古代DNA研究分野におけるハイスループット次世代シーケンシング（NGS）技術の使用は、古代または絶滅した生物のゲノムを再構築するために不可欠です。一本鎖DNA（ssDNA）ライブラリー調製法は、古代DNA（aDNA）研究者の間で大きな関心を集めています。[ 35 ] [ 36 ]

ノーベル生理学・医学賞のメダルを手に持つスヴァンテ・ペーボ（左）。

これらの技術革新に加えて、この10年の初めには、DNA検査の結果を評価するためのより良い基準や基準が開発され始め、潜在的な落とし穴に対する理解も深まりました。[ 31 ] [ 37 ]

2020年代

2022年のノーベル生理学・医学賞は、スヴァンテ・ペーボに「絶滅したホミニンのゲノムと人類の進化に関する発見」により授与されました。[ 38 ]その数日後の2022年12月7日、ネイチャー誌に掲載された研究論文によると、グリーンランドで200万年前の遺伝物質が発見され、現在までに発見された最古のDNAと考えられています。[ 7 ] [ 8 ]

問題とエラー

劣化プロセス

劣化プロセス（架橋、脱アミノ化、断片化など）により、 [ 3 ]古代DNAは現代の遺伝物質よりも品質が低くなります。[ 4 ] aDNAの損傷特性と経時的な生存能力により、分析可能な範囲が制限され、分析に成功するサンプルの年齢に上限が設けられます。[ 4 ]時間とDNAの劣化には理論的な相関関係がありますが、[ 39 ]環境条件の違いが問題を複雑にします。異なる条件にさらされたサンプルは、予測どおりに均一な年齢と劣化の関係に一致する可能性は低いです。[ 40 ]特に変動する保管条件下では、DNAの劣化率が増加する可能性があるため、発掘後も環境の影響が重要になる可能性があります。[ 41 ]特に変動する保管条件下では。[ 42 ]最良の保存条件下でも、現代のシーケンシング技術に十分なDNAを含むサンプルの上限は40万年から150万年です。[ 5 ]

モアの骨におけるミトコンドリアDNAと核DNAの分解に関する研究では、-5℃で683万年を経るとミトコンドリアDNAが平均1塩基対の長さまで分解するとモデル化されている。 [ 4 ] 分解速度は加速老化実験によって測定されており、保存温度と湿度がDNAの分解に強い影響を与えることがさらに示されている。[ 43 ]核DNAはミトコンドリアDNAの少なくとも2倍の速さで分解する。白亜紀の恐竜の化石などから、はるかに古いDNAが回収されたと報告された初期の研究は、サンプルの汚染に起因する可能性がある。

年齢制限

古代DNAに関する文献をこの分野の発展を通して批判的に検討した結果、数十万年以上前の遺物からDNAを増幅することに成功した研究はほとんどないことが浮き彫りになった。[ 44 ]環境汚染のリスクに対する認識の高まりとDNAの化学的安定性に関する研究により、以前に報告された結果に対する懸念が高まっている。恐竜のDNAとされていたものは、後にヒトのY染色体であることが明らかになった。[ 45 ]莢膜に包まれたハロバクテリアから報告されたDNAは、現代の細菌との類似性に基づいて批判されており、汚染を示唆している。[ 37 ]あるいは、長期にわたる低レベルの代謝活動の産物である可能性もある。[ 46 ]

aDNAには多数の死後変異が含まれる可能性があり、その数は時間とともに増加します。ポリヌクレオチドの一部の領域は、この劣化の影響を受けやすく、誤った配列データがデータの妥当性を確認するための統計フィルターをすり抜けてしまう可能性があります。[ 31 ]配列エラーが発生する可能性があるため、集団サイズの解釈には細心の注意を払う必要があります。[ 47 ]シトシン残基の脱アミノ化に起因する置換は、古代DNA配列において非常に多く見られます。CからT、GからAへの誤コードが、エラーの大部分を占めています。[ 48 ]

汚染

古代DNAサンプルのもう一つの問題は、現代人のDNAと微生物のDNA（そのほとんども古代のもの）による汚染です。[ 49 ] [ 50 ]近年、aDNAサンプルの汚染を防ぐための新しい方法が登場しています。これには、極めて無菌的な条件下での抽出、サンプルの内因性分子（分析中に導入されたものと区別）を識別するための特殊なアダプターの使用、既知のリードに基づいて結果の配列にバイオインフォマティクスを適用して汚染率を概算することなどが含まれます。[ 51 ] [ 52 ]

aDNAの認証

2000 年代の aDNA 分野の発展により、回収された DNA が本当に古代のものであり、最近の汚染によるものではないことを確認するための認証の重要性が高まりました。DNA は時間とともに劣化するため、特に DNA 分子の末端で DNA を構成するヌクレオチドが変化することがあります。DNA 分子末端のシトシンからウラシルへの脱アミノ化は、認証の方法となっています。DNAシーケンシング中に、DNA ポリメラーゼはウラシル (U) の向かいにアデニン (A) を組み込み、aDNA データでシトシン (C) からチミン (T) への置換を引き起こします。[ 53 ]これらの置換はサンプルが古くなるにつれて頻度が高くなります。CT レベル、つまり古代 DNA 損傷の頻度測定は、mapDamage2.0 や PMDtools [ 54 ] [ 55 ]などのさまざまなソフトウェアを使用するか、metaDMG で対話的に行うことができます。 [ 56 ]加水分解による脱プリン化により、DNAはより小さな断片に断片化され、一本鎖切断を引き起こします。この短い断片長は、損傷パターンと組み合わせることで、現代のDNAと古代のDNAを区別するのにも役立ちます。[ 57 ] [ 58 ]

非ヒトaDNA

aDNAに関連する問題にもかかわらず、現在では、様々な動植物分類群から、幅広く、そしてますます増え続けるaDNA配列が公開されています。検査された組織には、人工的または自然にミイラ化された動物の遺体、[ 9 ] [ 59 ]骨、[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]貝殻、[ 64 ]古細菌、[ 65 ] [ 66 ]アルコール保存標本、[ 67 ]げっ歯類の貝塚、[ 68 ]乾燥した植物の残骸、[ 69 ] [ 70 ] 、そして最近では土壌サンプルからの動物および植物のDNAの直接抽出が含まれます。 [ 71 ]

2013年6月、コペンハーゲン大学デンマーク自然史博物館地質遺伝学センターのエスケ・ウィラースレフ、マーカス・トーマス・ピウス・ギルバート、オーランド・ルドビックらの研究グループは、カナダのユーコン準州の永久凍土に埋もれていた脚の骨から抽出した材料を使って、56万～78万年前の馬のDNAを解読したと発表した。[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]ドイツのチームも2013年に、30万年以上前のクマ（Ursus deningeri）の再構築されたミトコンドリアゲノムを報告し、永久凍土の外では数十万年は本物の古代DNAが保存できることを証明した。[ 75 ] 2021年には、永久凍土に保存された2頭のシベリアマンモス（どちらも100万年以上前 ）の歯から、さらに古い核DNAのDNA配列が報告された。[ 6 ] [ 76 ]

2016年、研究者たちは海洋堆積物コア中の葉緑体DNAを測定し、140万年前まで遡る珪藻類DNAを発見した。[ 77 ]このDNAの半減期は、以前の研究よりも大幅に長く、最大1万5000年であった。カークパトリックのチームはまた、DNAは約10万年まで半減期速度に沿って減衰し、その後はより緩やかなべき乗減衰速度を示すことを発見した。[ 77 ]

ヒトaDNA

少なくとも4万年前のヒト化石の地図。ゲノム全体のデータが得られました[ 78 ]

人骨に対する人類学的、考古学的、そして社会的な関心の高さから、DNA研究コミュニティから大きな注目を集めています。また、標本は採取・評価する研究者と同じ種に属するため、より深刻な汚染問題も存在します。

出典

ミイラは形態学的に保存されているため、1990年代と2000年代の多くの研究では、ミイラ化した組織を古代人のDNAの供給源として使用しました。例としては、氷河で凍結したアイスマンのエッツィ[ 79 ]やアンデスの高地で急速な乾燥によって保存された遺体[ 12 ] [ 80 ]などの自然に保存された標本と、古代エジプトのミイラ[ 81 ]などのさまざまな化学的に処理された保存組織が含まれます。しかし、ミイラ化した遺体は限られたリソースです。人間のaDNA研究の大部分は、考古学的記録でより一般的な2つの供給源、つまり骨と歯からDNAを抽出することに焦点を当ててきました。DNA抽出に最もよく使用される骨は、その緻密な構造がDNAの保存に適した条件を提供するため、錐体耳骨です。[ 82 ]古細菌や[ 83 ]毛髪など他のいくつかの試料からもDNAが得られている。[ 84 ] [ 85 ]古代人の試料を扱う際には、汚染が依然として大きな問題となっている。

古代病原体DNAは、ヒトでは5,000年以上前、他の種では17,000年前のサンプルから回収することに成功しています。ミイラ化した組織、骨、歯といった通常のサンプルに加え、石灰化した胸膜[ 86 ]、パラフィン包埋組織[ 87 ]、[ 88 ]、ホルマリン固定組織[ 89 ]など、様々な組織サンプルも研究されています。病原体および微生物のaDNA解析を小規模（QIIME [ 90 ]）および大規模（FALCON [ 91 ]）で実施するための効率的な計算ツールが開発されています。

結果

しかし、2012年の研究では、手順の中でそのような汚染に対する予防措置を講じ、エル・シドロン洞窟のネアンデルタール人グループの骨のサンプルを分析し、aDNAから潜在的な血縁関係と遺伝的多様性に関する新しい洞察を得ました。 [ 92 ] 2015年11月、科学者は、ホモ属の絶滅した人類種であるデニソワ人のDNAを含む11万年前の歯を発見したと報告しました。[ 93 ] [ 94 ]

この研究は、ユーラシア大陸における人類の居住に新たな複雑さをもたらしました。2018年の研究[ 95 ]では、青銅器時代の大規模な移住がイギリス諸島の遺伝子構成に大きな影響を与え、ヨーロッパ大陸からベル・ビーカー文化をもたらしたことを示しました。

この研究は、中央アジア人の祖先とアメリカ大陸の先住民族とのつながりに関する新たな情報も明らかにしました。アフリカでは温暖な熱帯気候のため、古いDNAは急速に劣化しますが[ 96 ]、2017年9月には、8,100年前の古代DNAサンプルが発見されたと報告されています[ 97 ] 。

さらに、古代DNAは研究者が現代人の分岐を推定するのに役立っています。[ 98 ]シュレブッシュ氏らは、石器時代の狩猟採集民3人（2000年前）と鉄器時代の農耕民4人（300～500年前）のアフリカのゲノムを解析することで、人類集団間の最も古い分岐の日付を35万～26万年前まで遡ることができました。

2021年現在、完全に復元された最も古いヒトゲノムは約45,000年前のものである。[ 99 ] [ 78 ]このような遺伝子データは、初期のヨーロッパ現代人とネアンデルタール人との間の共通の混合のような、古代人と現代人の交雑を含む、例えばヨーロッパの移動と遺伝史についての洞察を提供する。[ 100 ] [ 78 ] [ 101 ]

古代DNAを専門とする研究者

参照

参考文献

  1. ^ Pevsner J (2015).バイオインフォマティクスと機能ゲノミクス（第3版）. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-118-58178-0。
  2. ^ Jones M (2016). 『過去を解き明かす：考古学者は古代DNAで人類の歴史を書き換えている』Arcade. ISBN 978-1-62872-447-9。
  3. ^ a b Anderson LA (2023年5月). 「化石脊椎動物細胞および軟組織の保存のための化学的枠組み」 . Earth-Science Reviews . 240 104367. Bibcode : 2023ESRv..24004367A . doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104367 . S2CID 257326012 
  4. ^ a b c d Allentoft ME, Collins M, Harker D, Haile J, Oskam CL, Hale ML, 他 (2012年12月). 「骨中のDNAの半減期：年代測定済みの化石158点における崩壊速度の測定」 . Proceedings. Biological Sciences . 279 (1748): 4724–33 . doi : 10.1098/rspb.2012.1745 . PMC 3497090. PMID 23055061 .  
  5. ^ a b Willerslev E, Hansen AJ, Rønn R, Brand TB, Barnes I, Wiuf C, et al. (2004年1月). 「細菌DNAの長期持続性」(PDF) . Current Biology . 14 (1): R9-10. Bibcode : 2004CBio...14...R9W . doi : 10.1016 / j.cub.2003.12.012 . PMID 14711425. S2CID 12227538 .  
  6. ^ a b van der Valk T, Pečnerová P, Díez-Del-Molino D, Bergström A, Oppenheimer J, Hartmann S, et al. (2021年3月). 「百万年前のDNAがマンモスのゲノム史に光を当てる」 . Nature . 591 (7849): 265– 269. Bibcode : 2021Natur.591..265V . doi : 10.1038/ s41586-021-03224-9 . PMC 7116897. PMID 33597750 .  
  7. ^ a b Zimmer C (2022年12月7日). 「最古のDNAがかつて緑豊かな北極圏の姿を垣間見せる - グリーンランドの永久凍土層で、科学者たちはマストドン、ガチョウ、レミング、アリなど、数多くの植物や動物種から200万年前の遺伝物質を発見した」 .ニューヨーク・タイムズ. 2022年12月7日閲覧。
  8. ^ a b Kjær KH、Winther Pedersen M、De Sanctis B、De Cahsan B、Korneliussen TS、Michelsen CS、他。 （2022年12月）。「環境 DNA によって明らかにされたグリーンランドの 200 万年前の生態系」。自然。612 (7939): 283–291。Bibcode : 2022Natur.612..283K。土井：10.1038/s41586-022-05453-y。PMC 9729109。PMID 36477129。  
  9. ^ a b Higuchi R, Bowman B, Freiberger M, Ryder OA, Wilson AC (1984). 「ウマ科の絶滅種クアッガのDNA配列」Nature . 312 (5991): 282–4 . Bibcode : 1984Natur.312..282H . doi : 10.1038/312282a0 . PMID 6504142 . S2CID 4313241 .  
  10. ^ Pääbo S (1985a). 「古代エジプトのミイラにおけるDNAの保存」J. Archaeol. Sci . 12 (6): 411–17 . Bibcode : 1985JArSc..12..411P . doi : 10.1016/0305-4403(85)90002-0 .
  11. ^ Pääbo S (1985b). 「古代エジプトのミイラDNAの分子クローニング」. Nature . 314 (6012): 644–5 . Bibcode : 1985Natur.314..644P . doi : 10.1038/314644a0 . PMID 3990798. S2CID 1358295 .  
  12. ^ a b Pääbo S (1986). 「古代人類の遺骨の分子遺伝学的研究」. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 51 (Pt 1): 441–6 . doi : 10.1101/SQB.1986.051.01.053 . PMID 3107879 . 
  13. ^ Mullis KB, Faloona FA (1987). 「ポリメラーゼ触媒連鎖反応によるin vitro DNA特異的合成」 .組換えDNAパートF. Methods in Enzymology. 第155巻. pp.  335–50 . doi : 10.1016/0076-6879(87)55023-6 . ISBN 978-0-12-182056-5. PMID  3431465 .
  14. ^ Raxworthy CJ, Smith BT (2021年11月). 「博物館における歴史的DNAの探査：ミューゼオミクスの進歩と課題」. Trends in Ecology & Evolution . 36 ( 11): 1049–1060 . Bibcode : 2021TEcoE..36.1049R . doi : 10.1016/j.tree.2021.07.009 . PMID 34456066. S2CID 239687836  
  15. ^ Saiki RK, Gelfand DH, Stoffel S, Scharf SJ, Higuchi R, Horn GT, et al. (1988年1月). 「耐熱性DNAポリメラーゼを用いたプライマー指向性酵素増幅」. Science . 239 (4839): 487– 491. Bibcode : 1988Sci...239..487S . doi : 10.1126/science.239.4839.487 . PMID 2448875 . 
  16. ^ Lindahl T (1993年10月). 「洪水以前のDNAの回収」 . Nature . 365 (6448): 700. Bibcode : 1993Natur.365..700L . doi : 10.1038/365700a0 . PMID 8413647. S2CID 4365447 .  
  17. ^ Cano RJ, Poinar H, Poinar Jr GO (1992a). 「2500万～4000万年前の琥珀中のハチProblebeia dominicana（ミツバチ科：膜翅目）からのDNAの単離と部分的な特徴づけ」Med Sci Res . 20 : 249–51 .
  18. ^ Cano RJ, Poinar HN, Roubik DW, Poinar Jr GO (1992b). 「2500万～4000万年前のドミニカ産琥珀から単離されたミツバチProblebeia dominicana（ミツバチ科：膜翅目）の18S rRNA遺伝子部分の酵素増幅およびヌクレオチド配列決定」Med Sci Res 20 : 619–22 .
  19. ^ Matson E, Ottesen E, Leadbetter J (2007). 「シロアリ（Zootermopsis nevadensis）の腸内微生物からのDNA抽出」 . Journal of Visualized Experiments (4): 195. doi : 10.3791/195 . PMC 2556161. PMID 18979000 .  
  20. ^ DeSalle R, Grimaldi D (1994年12月). 「非常に古いDNA」. Current Opinion in Genetics & Development . 4 (6): 810–5 . doi : 10.1016/0959-437x(94)90064-7 . PMID 7888749 . 
  21. ^ Poinar H, Cano R, Poinar G (1993). 「絶滅植物からのDNA」 . Nature . 363 (6431): 677. Bibcode : 1993Natur.363..677P . doi : 10.1038/363677a0 . S2CID 4330200 . 
  22. ^ Cano RJ, Borucki MK, Higby-Schweitzer M, Poinar HN, Poinar GO, Pollard KJ (1994年6月). 「化石ミツバチにおけるバチルスDNA：古代の共生？」 .応用環境微生物学. 60 (6): 2164– 2167. Bibcode : 1994ApEnM..60.2164C . doi : 10.1128/aem.60.6.2164-2167.1994 . PMC 201618. PMID 8031102 .  
  23. ^ Cano RJ, Poinar HN, Pieniazek NJ, Acra A, Poinar GO (1993年6月). 「1億2000万～1億3500万年前のゾウムシのDNAの増幅と配列決定」. Nature . 363 (6429): 536– 538. Bibcode : 1993Natur.363..536C . doi : 10.1038/363536a0 . PMID 8505978. S2CID 4243196 .  
  24. ^ Golenberg EM (1991年9月). 「中新世植物化石DNAの増幅と分析」.ロンドン王立協会哲学論文集. シリーズB, 生物科学. 333 (1268): 419–26 , ディスカッション426–7. doi : 10.1098/rstb.1991.0092 . PMID 1684052 . 
  25. ^ Golenberg EM, Giannasi DE, Clegg MT, Smiley CJ, Durbin M, Henderson D, et al. (1990年4月). 「中新世のマグノリア属植物の葉緑体DNA配列」. Nature . 344 ( 6267): 656–8 . Bibcode : 1990Natur.344..656G . doi : 10.1038/344656a0 . PMID 2325772. S2CID 26577394 .  
  26. ^ Woodward SR, Weyand NJ, Bunnell M (1994年11月). 「白亜紀の骨片からのDNA配列」. Science . 266 (5188): 1229–32 . Bibcode : 1994Sci...266.1229W . doi : 10.1126/science.7973705 . PMID 7973705 . 
  27. ^ An CC, Li Y, Zhu YX (1995). 「中国河南省西夏市で発見された特殊な恐竜の卵化石由来の18S rDNAの分子クローニングと配列決定」Acta Sci Nat Univ Pekinensis . 31 : 140–47 .
  28. ^ Li Y, An CC, Zhu YX (1995). 「中国河南省西夏における白亜紀恐竜卵からの恐竜DNAの単離と配列解析」Acta Sci Nat Univ Pekinensis . 31 : 148–52 .
  29. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (2000年10月). 「一次塩結晶からの2億5000万年前の耐塩性細菌の分離」. Nature . 407 (6806): 897–900 . Bibcode : 2000Natur.407..897V . doi : 10.1038 / 35038060 . PMID 11057666. S2CID 9879073 .  
  30. ^ Fish SA, Shepherd TJ, McGenity TJ, Grant WD (2002年5月). 「古代岩塩からの16SリボソームRNA遺伝子断片の回収」. Nature . 417 ( 6887): 432–6 . Bibcode : 2002Natur.417..432F . doi : 10.1038/417432a . PMID 12024211. S2CID 4423309 .  
  31. ^ a b c Pääbo S, Poinar H, Serre D, Jaenicke-Despres V, Hebler J, Rohland N, et al. (2004). 「古代DNAからの遺伝子解析」(PDF) . Annual Review of Genetics . 38 (1): 645– 79. doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214 . PMID 15568989. 2008年12月17日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  32. ^ Brotherton P, Endicott P, Sanchez JJ, Beaumont M, Barnett R, Austin J, et al. (2007). 「古代DNAの高解像度解析により、C > U型塩基修飾が死後ミスコーディング病変の唯一の原因であることが明らかになった」 . Nucleic Acids Research . 35 (17): 5717–28 . doi : 10.1093 / nar/gkm588 . PMC 2034480. PMID 17715147 .  
  33. ^ライヒ 2018、30～31頁。
  34. ^ Forbes P (2018年3月29日). 「デイヴィッド・ライヒ著『私たちは誰であり、どのようにしてここにいるのか』レビュー ― 古代DNAからの新たな発見」 . The Guardian . 2018年5月6日閲覧。
  35. ^ Wales N, Carøe C, Sandoval-Velasco M, Gamba C, Barnett R, Samaniego JA, et al. (2015年12月). 「古代DNAのための一本鎖DNAライブラリと二本鎖DNAライブラリの調製に関する新たな知見」 . BioTechniques . 59 (6): 368– 71. doi : 10.2144/000114364 . PMID 26651516 . 
  36. ^ Bennett EA, Massilani D, Lizzo G, Daligault J, Geigl EM, Grange T (2014年6月). 「古代ゲノミクスのためのライブラリー構築：一本鎖か二本鎖か？」 BioTechniques . 56 ( 6): 289–90 , 292–6 , 298, passim. doi : 10.2144/000114176 . PMID 24924389 . 
  37. ^ a b Nicholls H (2005年2月). 「古代DNAの成熟」 . PLOS Biology . 3 (2) e56. doi : 10.1371/journal.pbio.0030056 . PMC 548952. PMID 15719062 .  
  38. ^ 「2022年ノーベル生理学・医学賞」2024年10月31日閲覧。
  39. ^ Hebsgaard MB, Phillips MJ, Willerslev E (2005年5月). 「地質学的に古代のDNA：事実か人工物か？」Trends in Microbiology . 13 (5): 212–20 . doi : 10.1016/j.tim.2005.03.010 . PMID 15866038 . 
  40. ^ Hansen AJ, Mitchell DL, Wiuf C, Paniker L, Brand TB, Binladen J, et al. (2006年6月). 「凍結堆積物からの古代DNA配列へのアクセスは、鎖切断ではなく架橋によって決定される」 . Genetics . 173 (2): 1175–9 . Bibcode : 2006Genet.173.1175H . doi : 10.1534/genetics.106.057349 . PMC 1526502. PMID 16582426 .  
  41. ^ Pruvost M, Schwarz R, Correia VB, Champlot S, Braguier S, Morel N, 他 (2007年1月). 「発掘されたばかりの化石骨は古代DNAの増幅に最適」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (3): 739–44 . Bibcode : 2007PNAS..104..739P . doi : 10.1073/ pnas.0610257104 . PMC 1783384. PMID 17210911 .  
  42. ^ Burger J, Hummel S, Hermann B, Henke W (1999年6月). 「DNA保存：古代骨格遺骨におけるマイクロサテライトDNA研究」. Electrophoresis . 20 ( 8): 1722–8 . doi : 10.1002/(sici)1522-2683(19990101)20:8<1722::aid-elps1722>3.0.co;2-4 . PMID 10435438. S2CID 7325310 .  
  43. ^ Grass RN, Heckel R, Puddu M, Paunescu D, Stark WJ (2015年2月). 「誤り訂正符号を用いたシリカ中のDNAデジタル情報の堅牢な化学的保存」. Angewandte Chemie . 54 (8): 2552–5 . Bibcode : 2015ACIE...54.2552G . doi : 10.1002/anie.201411378 . PMID 25650567 . 
  44. ^ Willerslev E, Hansen AJ, Binladen J, Brand TB, Gilbert MT, Shapiro B, 他 (2003年5月). 「完新世および更新世の堆積物から得られた多様な植物および動物の遺伝学的記録」 . Science . 300 (5620): 791–5 . Bibcode : 2003Sci...300..791W . doi : 10.1126/science.1084114 . PMID 12702808. S2CID 1222227 .  
  45. ^ Zischler H、Höss M、Handt O、von Haeseler A、van der Kuyl AC、Goudsmit J (1995 年 5 月)。「恐竜のDNAを検出する」。科学。268 (5214): 1192–3、著者返信 1194。Bibcode : 1995Sci...268.1191B。土井：10.1126/science.7605504。PMID 7605504。 
  46. ^ Johnson SS, Hebsgaard MB, Christensen TR, Mastepanov M, Nielsen R, Munch K, et al. (2007年9月). 「古代細菌はDNA修復の証拠を示している」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (36): 14401–5 . Bibcode : 2007PNAS..10414401J . doi : 10.1073 /pnas.0706787104 . PMC 1958816. PMID 17728401 .  
  47. ^ Johnson PL, Slatkin M (2008年1月). 「集団遺伝学的推定における配列決定誤差によるバイアスの考慮」 . Molecular Biology and Evolution . 25 (1): 199– 206. doi : 10.1093/molbev/msm239 . PMID 17981928 . 
  48. ^ Briggs AW, Stenzel U, Johnson PL, Green RE, Kelso J, Prüfer K, 他 (2007年9月). 「ネアンデルタール人のゲノムDNA配列における損傷パターン」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (37): 14616–21 . Bibcode : 2007PNAS..10414616B . doi : 10.1073 / pnas.0704665104 . PMC 1976210. PMID 17715061 .  
  49. ^ Gansauge MT, Meyer M (2014年9月). 「古代ゲノムシーケンシングのための損傷DNA分子の選択的エンリッチメント」 . Genome Research . 24 (9): 1543–9 . doi : 10.1101/gr.174201.114 . PMC 4158764. PMID 25081630 .  
  50. ^ Pratas D, Hosseini M, Grilo G, Pinho AJ, Silva RM, Caetano T, 他 (2018年9月). 「スヴァールバル諸島産ホッキョクグマの顎骨から抽出された古代のゲノム配列のメタゲノム構成解析」 . Genes . 9 ( 9): 445. doi : 10.3390/genes9090445 . PMC 6162538. PMID 30200636 .  
  51. ^ Slatkin M, Racimo F (2016年6月). 「古代DNAと人類の歴史」 .米国科学アカデミー紀要. 113 (23): 6380–7 . Bibcode : 2016PNAS..113.6380S . doi : 10.1073 /pnas.1524306113 . PMC 4988579. PMID 27274045 .  
  52. ^ Borry M, Hübner A, Rohrlach AB, Warinner C (2021-07-27). 「PyDamage: 古代DNAのde novoアセンブリにおけるコンティグの自動古代損傷同定および推定」 . PeerJ . 9 e11845 . doi : 10.7717/peerj.11845 . PMC 8323603. PMID 34395085 .  
  53. ^ Dabney J , Meyer M, Pääbo S (2013年7月). 「古代のDNA損傷」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (7) a012567. doi : 10.1101/cshperspect.a012567 . PMC 3685887. PMID 23729639 .  
  54. ^ Jónsson H, Ginolhac A, Schubert M, Johnson PL, Orlando L (2013年7月). 「mapDamage2.0: 古代DNA損傷パラメータの高速近似ベイズ推定」 .バイオインフォマティクス. 29 (13): 1682– 1684. doi : 10.1093/bioinformatics/btt193 . PMC 3694634. PMID 23613487 .  
  55. ^ Skoglund P, Northoff BH, Shunkov MV, Derevianko AP, Pääbo S, Krause J, 他 (2014年2月). 「シベリアのネアンデルタール人における現代人の混入物からの内因性古代DNAの分離」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 111 (6): 2229– 2234. Bibcode : 2014PNAS..111.2229S . doi : 10.1073 /pnas.1318934111 . PMC 3926038. PMID 24469802 .  
  56. ^ミヒェルセン C、ペダーセン MW、フェルナンデス=グエラ A、チャオ L、ピーターセン TC、コルネリューセン TS (2022 年 12 月 9 日)。 「metaDMG – メタゲノム データ用の高速かつ正確な古代 DNA 損傷ツールキット」。bioRxiv 10.1101/2022.12.06.519264。 
  57. ^ Krause J, Briggs AW, Kircher M, Maricic T, Zwyns N, Derevianko A, et al. (2010年2月). 「ロシア、コステンキ出身の近世人類の完全なミトコンドリアDNAゲノム」 . Current Biology . 20 (3): 231– 236. Bibcode : 2010CBio...20..231K . doi : 10.1016/ j.cub.2009.11.068 . PMID 20045327. S2CID 16440465 .  
  58. ^ Pochon Z, Bergfeldt N, Kırdök E, Vicente M, Naidoo T, van der Valk T, et al. (2023年10月). 「aMeta：正確かつメモリ効率の高い古代メタゲノムプロファイリングワークフロー」 . Genome Biology . 24 (1) 242. bioRxiv 10.1101/2022.10.03.510579 . doi : 10.1186/ s13059-023-03083-9 . PMC 10591440. PMID 37872569. S2CID 252763827 .    
  59. ^ Thomas RH, Schaffner W, Wilson AC, Pääbo S (1989年8月). 「絶滅した有袋類オオカミのDNA系統発生」. Nature . 340 (6233): 465–7 . Bibcode : 1989Natur.340..465T . doi : 10.1038 / 340465a0 . PMID 2755507. S2CID 4310500 .  
  60. ^ Hagelberg E, Sykes B, Hedges R (1989年11月). 「古代骨DNAの増幅」 . Nature . 342 ( 6249): 485. Bibcode : 1989Natur.342..485H . doi : 10.1038/342485a0 . PMID 2586623. S2CID 13434992 .  
  61. ^ Cooper A, Mourer-Chauviré C, Chambers GK, von Haeseler A, Wilson AC, Pääbo S (1992年9月). 「ニュージーランドのモアとキーウィの独立起源」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 89 (18): 8741–4 . Bibcode : 1992PNAS...89.8741C . doi : 10.1073 / pnas.89.18.8741 . PMC 49996. PMID 1528888 .  
  62. ^ Hagelberg E, Thomas MG, Cook CE, Sher AV, Baryshnikov GF, Lister AM (1994年8月). 「古代マンモスの骨から抽出したDNA」. Nature . 370 ( 6488): 333–4 . Bibcode : 1994Natur.370R.333H . doi : 10.1038/370333b0 . PMID 8047136. S2CID 8694387 .  
  63. ^ Hänni C, Laudet V, Stehelin D, Taberlet P (1994年12月). 「ミトコンドリアDNAシークエンシングによる洞窟グマ（Ursus spelaeus）の起源の追跡」.米国科学アカデミー紀要. 91 (25): 12336–40 . Bibcode : 1994PNAS...9112336H . doi : 10.1073/pnas.91.25.12336 . PMC 45432. PMID 7991628 .  
  64. ^マーティン＝ロイ・R、ティリング・J、マタ・X、バングスガード・P、ベニケ・O、クリスチャンセン・G、他。 (2024-05-06)。フェルナンデス・ロブレド JA (編)。「古代軟体動物の殻の責任あるゲノム解析の推進」。プロスワン。19 (5) e0302646。ビブコード: 2024PLoSO..1902646M。土井：10.1371/journal.pone.0302646。PMC 11073703。PMID 38709766。  
  65. ^ Poinar HN, Hofreiter M, Spaulding WG, Martin PS, Stankiewicz BA, Bland H, 他 (1998年7月). 「分子糞便検査：絶滅した地上ナマケモノNothrotheriops shastensisの糞と食性」. Science . 281 (5375): 402–6 . Bibcode : 1998Sci...281..402P . doi : 10.1126/science.281.5375.402 . PMID 9665881 . 
  66. ^ Hofreiter M, Poinar HN, Spaulding WG, Bauer K, Martin PS, Possnert G, 他 (2000年12月). 「最終氷期における地上ナマケモノの食性の分子生物学的解析」. Molecular Ecology . 9 (12): 1975–84 . Bibcode : 2000MolEc...9.1975H . doi : 10.1046/j.1365-294X.2000.01106.x . PMID 11123610. S2CID 22685601 .  
  67. ^ Junqueira AC, Lessinger AC, Azeredo-Espin AM (2002年3月). 「博物館所蔵の蝿蛆症を引き起こすハエの標本からミトコンドリアDNA配列を回収する方法」 . Medical and Veterinary Entomology . 16 (1): 39– 45. doi : 10.1046/j.0269-283x.2002.00336.x . PMID 11963980 . 
  68. ^ Kuch M, Rohland N, Betancourt JL, Latorre C, Steppan S, Poinar HN (2002年5月). 「チリ、アタカマ砂漠で発見された11,700年前の齧歯類貝塚の分子解析」. Molecular Ecology . 11 (5): 913–24 . Bibcode : 2002MolEc..11..913K . doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01492.x . PMID 11975707. S2CID 10538371 .  
  69. ^ Goloubinoff P, Pääbo S, Wilson AC (1993年3月). 「考古学的標本​​におけるAdh2遺伝子セグメントの配列多様性から推定されるトウモロコシの進化」 .米国科学アカデミー紀要. 90 (5): 1997– 2001. Bibcode : 1993PNAS...90.1997G . doi : 10.1073 / pnas.90.5.1997 . PMC 46007. PMID 8446621 .  
  70. ^ Dumolin-Lapègue S, Pemonge MH, Gielly L, Taberlet P, Petit RJ (1999年12月). 「古代および現代の木材からのオークDNAの増幅」. Molecular Ecology . 8 (12): 2137–40 . Bibcode : 1999MolEc...8.2137D . doi : 10.1046/ j.1365-294x.1999.00788.x . PMID 10632865. S2CID 41967121 .  
  71. ^ Willerslev E , Cooper A (2005年1月). 「古代DNA」 . Proceedings. Biological Sciences . 272 (1558): 3– 16. doi : 10.1098/rspb.2004.2813 . PMC 1634942. PMID 15875564 .  
  72. ^エリカ・チェック・ヘイデン (2013年6月26日). 「最初の馬は400万年前に誕生した」 . Nature . doi : 10.1038/nature.2013.13261 .
  73. ^ Lee JL (2017年11月7日). 「70万年前の馬のDNAから世界最古のゲノムが解読される」ナショナルジオグラフィック. 2019年5月19日閲覧。
  74. ^ Orlando L, Ginolhac A, Zhang G, Froese D, Albrechtsen A, Stiller M, 他 (2013年7月). 「中期更新世初期のウマのゲノム配列を用いたウマの進化の再検証」. Nature . 499 (7456): 74–8 . Bibcode : 2013Natur.499...74O . doi : 10.1038 /nature12323 . PMID 23803765. S2CID 4318227 .  
  75. ^ Dabney J, Knapp M, Glocke I, Gansauge MT, Weihmann A, Nickel B, 他 (2013年9月). 「中期更新世の洞窟クマのミトコンドリアゲノム完全配列：超短DNA断片から再構成」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 110 (39): 15758–63 . Bibcode : 2013PNAS..11015758D . doi : 10.1073 / pnas.1314445110 . PMC 3785785. PMID 24019490 .  
  76. ^ Callaway E (2021年2月). 「百万年前のマンモスのゲノムが最古の古代DNAの記録を破る」 . Nature . 590 (7847): 537– 538. Bibcode : 2021Natur.590..537C . doi : 10.1038/d41586-021-00436-x . ISSN 0028-0836 . PMID 33597786 .  
  77. ^ a b Kirkpatrick JB, Walsh EA, D'Hondt S (2016-07-08). 「数十万年から百万年のスケールにおける海洋堆積物中の化石DNAの持続性と崩壊」 .地質学. 44 (8): 615–18 . Bibcode : 2016Geo....44..615K . doi : 10.1130/g37933.1 . ISSN 0091-7613 . 
  78. ^ a b c Prüfer K, Posth C, Yu H, Stoessel A, Spyrou MA, Deviese T, et al. (2021年6月). 「チェコ共和国ズラティークニェで発見された4万5000年以上前の現代人の頭蓋骨のゲノム配列」 . Nature Ecology & Evolution . 5 (6): 820– 825. Bibcode : 2021NatEE...5..820P . doi : 10.1038/s41559-021-01443-x . PMC 8175239. PMID 33828249 .  CC BY 4.0に基づいて利用可能です。
  79. ^ Handt O, Richards M, Trommsdorff M, Kilger C, Simanainen J, Georgiev O, et al. (1994年6月). 「チロル氷河男の分子遺伝学的解析」. Science . 264 (5166): 1775–8 . Bibcode : 1994Sci...264.1775H . doi : 10.1126/science.8209259 . PMID 8209259 . 
  80. ^ Montiel R, Malgosa A, Francalacci P (2001年10月). 「古代ヒトミトコンドリアDNAの認証」. Human Biology . 73 (5): 689– 713. doi : 10.1353/hub.2001.0069 . PMID 11758690. S2CID 39302526 .  
  81. ^ Hänni C, Laudet V, Coll J, Stehelin D (1994年7月). 「エジプトのミイラから発見された珍しいミトコンドリアDNA配列変異体」. Genomics . 22 (2): 487–9 . doi : 10.1006/geno.1994.1417 . PMID 7806242 . 
  82. ^ Pinhasi R, Fernandes D, Sirak K, Novak M, Connell S, Alpaslan-Roodenberg S, 他 (2015-06-18). 「ヒト錐体骨の内耳部からの最適な古代DNA収量」 . PLOS ONE . 10 (6) e0129102. Bibcode : 2015PLoSO..1029102P . doi : 10.1371/ journal.pone.0129102 . PMC 4472748. PMID 26086078 .  
  83. ^ Poinar HN, Kuch M, Sobolik KD, Barnes I, Stankiewicz AB, Kuder T, 他 (2001年4月). 「3人の古代ネイティブアメリカンの食生活の多様性に関する分子生物学的解析」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 98 (8): 4317–22 . Bibcode : 2001PNAS...98.4317P . doi : 10.1073 /pnas.061014798 . PMC 31832. PMID 11296282 .  
  84. ^ Baker LE (2001).チョクトー族とメノミニー族の歴史的毛髪サンプルのミトコンドリアDNAハプロタイプと配列解析（博士論文）. テネシー大学ノックスビル校.
  85. ^ Gilbert MT, Wilson AS, Bunce M, Hansen AJ, Willerslev E, Shapiro B, et al. (2004年6月). 「毛髪由来の古代ミトコンドリアDNA」 . Current Biology . 14 (12): R463-4. Bibcode : 2004CBio...14.R463G . doi : 10.1016/j.cub.2004.06.008 . PMID 15203015 . 
  86. ^ Donoghue HD, Spigelman M, Zias J, Gernaey-Child AM, Minnikin DE (1998). 「1400年前の遺骨から採取した石灰化した胸膜中のMycobacterium tuberculosis複合体DNA」. Lett Appl Microbiol . 27 (5): 265– 69. doi : 10.1046/j.1472-765x.1998.t01-8-00449.x (2025年12月25日現在非アクティブ). PMID 9830142 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年12月時点で非アクティブです（リンク）
  87. ^ Jackson PJ, Hugh-Jones ME, Adair DM, Green G, Hill KK, Kuske CR, 他 (1998年2月). 「1979年スベルドロフスク炭疽菌感染者組織サンプルのPCR分析：異なる感染者における複数の炭疽菌株の存在」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 95 (3): 1224–9 . Bibcode : 1998PNAS...95.1224J . doi : 10.1073 / pnas.95.3.1224 . PMC 18726. PMID 9448313 .  
  88. ^ Basler CF, Reid AH, Dybing JK, Janczewski TA, Fanning TG, Zheng H, 他 (2001年2月). 「1918年パンデミックインフルエンザウイルスの非構造遺伝子（NS）セグメントの配列と、1918年NS遺伝子を有する組み換えウイルスの特性評価」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 98 ( 5): 2746–51 . Bibcode : 2001PNAS...98.2746B . doi : 10.1073/pnas.031575198 . PMC 30210. PMID 11226311 .  
  89. ^ Taubenberger JK, Reid AH, Krafft AE, Bijwaard KE, Fanning TG (1997年3月). 「1918年スペインインフルエンザウイルスの初期遺伝学的特徴」 . Science . 275 (5307): 1793–6 . doi : 10.1126/science.275.5307.1793 . PMID 906540 ​​4. S2CID 8976173 .  
  90. ^ QIIME
  91. ^ Pratas D, Pinho AJ , Silva RM, Rodrigues JM, Hosseini M, Caetano T, et al. (2018年2月). 「FALCON：古代DNAのメタゲノム構成を推定する手法」bioRxiv 10.1101/267179 
  92. ^ラルエザ＝フォックス C、ロサス A、デ・ラ・ラシージャ M (2012 年 1 月)。 「エル・シドロン・ネアンデルタール人の遺跡における古遺伝学的研究」。解剖学年記 – Anatomischer Anzeiger。特集: 古代の DNA。194 (1): 133–7 .土井: 10.1016/j.aanat.2011.01.014。hdl : 10261/79609。PMID 21482084。 
  93. ^ Zimmer C (2015年11月16日). 「歯の中に、非常に古いいとこであるデニソワ人のDNAが見つかった」 .ニューヨーク・タイムズ. 2015年11月16日閲覧。
  94. ^ Sawyer S, Renaud G, Viola B, Hublin JJ, Gansauge MT, Shunkov MV, 他 (2015年12月). 「デニソワ人2名の核およびミトコンドリアDNA配列」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 112 (51): 15696– 700. Bibcode : 2015PNAS..11215696S . doi : 10.1073 / pnas.1519905112 . PMC 4697428. PMID 26630009 .  
  95. ^ Olalde I, Brace S, Allentoft ME, Armit I, Kristiansen K, Booth T, et al. (2018年3月). 「ビーカー現象と北西ヨーロッパのゲノム変容」 . Nature . 555 (7695): 190– 196. Bibcode : 2018Natur.555..190O . doi : 10.1038/ nature25738 . PMC 5973796. PMID 29466337 .  
  96. ^ライヒ 2018、219～220頁。
  97. ^ Zimmer C (2017年9月21日). 「古代の骸骨からアフリカの神秘的な過去への手がかりが見つかる」 .ニューヨーク・タイムズ. 2017年9月21日閲覧。
  98. ^ Schlebusch CM, Malmström H, Günther T, Sjödin P, Coutinho A, Edlund H, et al. (2017年11月). 「南アフリカの古代ゲノムは現代人の分岐を35万～26万年前と推定」 . Science . 358 (6363): 652– 655. Bibcode : 2017Sci...358..652S . doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID 28971970 . 
  99. ^ 「ネアンデルタール人の祖先が最古の現代人ゲノムを特定」 phys.org 2021年5月10日閲覧。
  100. ^ 「ヨーロッパ最古の人類は驚くほど頻繁にネアンデルタール人と交配していた」サイエンスニュース2021年4月7日. 2021年5月10日閲覧。
  101. ^ Hajdinjak M, Mafessoni F, Skov L, Vernot B, Hübner A, Fu Q, et al. (2021年4月). 「ヨーロッパにおける初期後期旧石器時代の人類は、最近のネアンデルタール人の祖先を持っていた」 . Nature . 592 (7853): 253– 257. Bibcode : 2021Natur.592..253H . doi : 10.1038/ s41586-021-03335-3 . PMC 8026394. PMID 33828320 .  CC BY 4.0に基づいて利用可能です。

さらに詳しい参考文献

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