| アノール・オキュラタス | |
|---|---|
| 典型的な止まり木姿勢をとるドミニカアノールのオス。北カリブ海生態型。ドミニカ国、クーリビストリー | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 注文: | 有鱗目 |
| 亜目: | イグアニア |
| 家族: | ダクティロイド科 |
| 属: | アノール |
| 種: | A. oculatus |
| 二名法名 | |
| アノール・オキュラタス (コープ、1879年) | |
| カリブ海の小アンティル諸島にあるドミニカ共和国の固有種。 | |
| 同義語 | |
Anolis oculatus(ドミニカアノール、ドミニカアノール、アイドアノール、ザンドリ)は、アノールトカゲの一種です。カリブ海のドミニカ島固有種で、ほとんどの環境で見られます。この種には多様な体色の型があり、ある爬虫両生類学者はかつて4つの亜種に分類しましたが、亜種が徐々に相互に進化するため、ほとんどの他の科学者はこれを認識しませんでした。その後の2人の研究者は代わりに「生態型」の概念を提唱し、体色の型は遺伝的に区別できないにもかかわらず、周囲の環境の生態学的条件によって維持されているという仮説を立てました。形質の形態は、島の一方から他方へ、または海面から丘の頂上へ徐々に変化する、クリナル変異の影響を受けます。地色は、淡い黄褐色や黄色から濃い緑や茶色まであります。また、淡い色の斑点から複雑な大理石模様まで模様があり、一部の個体では側面に大きな黒い輪の「目」の斑点があります。
ドミニカアノールはほとんどの時間を樹上で過ごしますが、狩りは主に地上で行います。獲物の大部分は小型昆虫で、軟体無脊椎動物や小型脊椎動物はそれほど頻繁には狩られません。アノールとしては寿命が長く成熟が遅いドミニカアノールは、通常生後2~3ヶ月で繁殖できます。メスは卵を産み、繁殖は一年中可能です。卵は1個、稀に2個産まれ、地面の岩や葉の下に産まれます。現在ではドミニカに広く分布し、一般的に見られますが、2007年には、数年前に 導入されたプエルトリコ原産のアノールであるA. cristatellusとの競争に直面する可能性があるという意見が出されました。

ドミニカアノールはその土地ではザンドリ、つまり木のトカゲとして知られています。[ 2 ]ホニーチャーチによると、島の先住民であるカリブ族は、その生息地でその存在を「良い精霊」の兆候と考えていました。
マルホトラとソープによると、アメリカの古生物学者で爬虫両生類学者 のエドワード・ドリンカー・コープは1864年、大英博物館所蔵の産地データが欠落していた16点の標本に基づき、現在では別の島に生息するA. marmoratusのシノニムとされているAnolis alliaceusについて簡略な記載を行った。その後、コープは1879年に米国国立博物館(現スミソニアン博物館)所蔵の13点の標本に基づき、 Xiphosurus oculatusを別個に記載した。oculatus(ラテン語で「目のある」)という名は、その特徴的な側面の斑点に由来する。この2つの分類群は、1888年にドイツ系イギリス人動物学者アルバート・ギュンターによってシノニムとされた。[ 3 ]
体色の変異のため、ドミニカのアノールには複数の種があるのか、それとも1種だけなのかという疑問があった。[ 4 ]アメリカの爬虫両生類学者James D. Lazell, Jr. は、 1962年の出版物でこの変異の説明を試みた。1959年に彼は島中を徒歩や馬で旅し、[ 5 ]ドミニカの30の場所から500以上の標本を収集した。[ 6 ]このことから、彼はそれが単一種であると結論付け、異なる体色のスペクトルを地域によって組織された4つの亜種に分類することでその変異を説明した。A . o. oculatusは南西海岸沿いに見られ、首都ロゾーのホロタイプ(コープによって記載された元のタイプに最も近い)がある。A . o. cabritensis は北西海岸沿いに見られ、ホロタイプはカブリッツ半島(現在のカブリッツ国立公園)にある。A . o. 1966年には、ドミニカ共和国の高地熱帯雨林に生息するA. montanusと、ホロタイプ標本がフレッシュウォーター湖から、また北東海岸沿いに生息するA. o. winstoniと、ホロタイプ標本がウッドフォードヒル村から発見された。[ 7 ]しかし、これらの最初の記載は雄のみを対象としており、鱗の変異など特定の形態学的特徴が省略されていた。[ 8 ]ラゼルは1966年にドミニカ共和国に戻って新たな標本を収集し、1972年にはタイプ間の性的二形を示すカラーイラストを含む、最初の記載を補足した。 [ 9 ]
ラゼルは、彼が記述した亜種がドミニカ島の「著しく異なる」生態学的ゾーンに対応していると指摘した。このゾーンは、小さな島の標高が卓越風と相互作用してさまざまな降雨量と植生を生み出すことによって生じる。[ 10 ]しかし、 その後の形態学的および分子生物学的研究で、異なる個体群間で遺伝子流動が中断されたわけではなく、個々のトカゲが互いに徐々に異なり、島の端から端まで非常に異なる形態を生み出すという、クリナル変異があったことが判明した。 [ 11 ]そのため、研究者は亜種の命名法を使用する根拠はないと判断した。[ 12 ]前者の亜種は、地理的分布に基づいてマルホトラとソープによって「エコタイプ」として記述されている。南カリブ海のエコタイプは以前のA. o. oculatusに、北カリブ海のエコタイプはA. o. cabritensisに、山地のエコタイプはA. o. montanus ; 大西洋型はA. o. winstoni である。[ 13 ]

ドミニカアノールはアノール類としては中型で、オスの最大吻部肛門長(SVL)は個体群によって異なり61~98mm(2.4~3.9インチ)で、標高が高いほど体が大きい。尾は少なくともオスと同等の長さである。メスはどの個体群でも小さい。[ 14 ]成体のオスは尾に冠羽があり、目立つ伸縮性の喉扇を持ち、明るい黄色またはオレンジ色のことが多い。喉扇はメスでは未発達で、それほど鮮やかな色ではない。中には明るい青い目をした個体もいる。[ 15 ]ドミニカアノールはわずかに体色を変えることができるが、他のアノールほどではない。[ 16 ]
地色は淡い黄褐色や灰灰色から濃い茶色や緑色まで様々です。模様も大きく異なります。どの個体群でも、成体の雄は体の大部分に白色または淡色の斑点が見られます。これは個体群によって、均一に散在する小さな斑点、散在する白い鱗片の集まり、あるいは大理石模様のように連なる縞模様として現れます。一部の個体群の雄は、さらに不規則な形の黒い斑点に囲まれた大きな側面の斑点を持っています。雌や幼鳥の模様は、雌よりもかなり淡く、または不明瞭で、黒い斑点は非常に稀です。雌や幼鳥は、側面の縞模様や背中の中央に縞模様を持つこともあります。
アノールの変異の原因は、多くの研究の対象となってきた。[ 17 ]形態学的特徴は互いに独立して変異するため、ある特徴の存在が他の特徴の存在を予測するものではない。一部の特徴は高度によって、他の特徴は経度によって変化する。また、降雨量や植生といった生態学的要因と相関することもある。[ 18 ]乾燥した生息地の個体は色が薄く、大理石模様や斑点模様を呈する傾向がある一方、湿潤な生息地の個体は濃い緑色を呈するため、マルホトラらは「生態型」という用語を用いている。同様のパターンは、ドミニカに匹敵する多様な生息地を持つ近隣の島嶼群、グアドループ島に生息する、変異の激しいA. marmoratusにも見られる。 [ 19 ]


北カリブ海型(極端に異なる個体が以前はA. o. cabritensisに分類されていた)は、ドミニカ共和国の最も乾燥した地域、カリブ海北西部の低木林のような森林に生息しています。本種は、どの個体群よりも複雑な模様を持つこともあり、大胆で淡い色の斑点が不規則な縞模様や大理石模様を形成しています。オスは一般的に、目立つ黒い斑点が側面に並んでいます。地色は主に灰色または淡黄褐色で、頭部が暗色で、時折赤みを帯びることがあります。
南カリブ海型(A. o. oculatus)は南海岸および南西海岸に生息し、北海岸と大きな違いはありません。体長は最も小さく、体色と模様は最も淡い色です。地色は淡黄褐色から黄色で、様々な白斑が見られますが、通常は不明瞭です。側面の暗色の斑点は目立たないか、全く見られません。この型は外来種によって絶滅の危機に瀕しています(「保全」を参照)。
山地型(A. o. montanus)は、ドミニカ中央部の高地熱帯雨林に生息しています。地色は深緑色で、主に生息する苔むした樹幹の色と一致しています。[ 20 ]小さな青白色の二次斑点があり、雄には北カリブ海型に見られるような黒い輪状の斑点が横に見られることもあります。この個体群では最も大型の個体が見られます。
大西洋型(A. o. winstoni)は、ドミニカ共和国の大西洋岸(東岸)のほぼ全域に分布しており、西岸よりも湿潤です。大きさは中型で、典型的にはオレンジ色からチョコレートブラウンの地色をしており、山地型と同様に小さな白い斑点が散在しています。
ドミニカアノールはその生息域がドミニカ島に限られており、この島は小アンティル諸島で過去 200 年間にわたり本来の爬虫類と両生類の動物相を維持してきた数少ない島のひとつである。 [ 21 ]ドミニカ固有の 2 種のトカゲのうちの 1 種で、もう 1 種はドミニカ地上トカゲである。[ 22 ]ドミニカで唯一の在来のアノール種である。[ 23 ]島の標高 900 メートル付近までのあらゆる生息地と地域に存在し、一般的に数が多いが、南西部の沿岸地域では、外来種のアノールの影響で絶滅の傾向にある (保全の項を参照)。[ 24 ]ドミニカの沿岸の森林地帯は、爬虫類にとって非常に好ましい環境であることが特に注目されており、陸生爬虫類の個体群としては記録に残る最高レベルのバイオマスを誇っている。ドミニカアノールはその環境で平均2148匹/ヘクタールの密度で生息していると推定されている。[ 25 ]

ドミニカのアノールトカゲは半樹上性で、主に地上で餌を探します。[ 26 ]餌は主に昆虫ですが、生息地や季節、利用可能な餌、個体の大きさによって異なります。[ 27 ]果物や小型脊椎動物も食べることがあります。[ 28 ]ドミニカのカリブ海沿岸の乾燥した森林生息地では、主に小さなアリ、シロアリ、トビムシ、キジラミを食べます。[ 29 ]山地に生息する個体は大きくなり、貧毛類(ミミズ)や直翅目(コオロギやバッタ)などの大型の獲物に依存しますが、熱帯雨林環境に生息する小型の成体や幼体も主にアリを食べます。[ 30 ]
ドミニカアノールの主な天敵は、レースヘビの一種であるAlsophis antillensisと、マングローブカッコウ、トウゾクカモメ、キングバードなどの鳥類で、いずれも主に沿岸地域に生息しています。[ 31 ]

オスとメスはどちらも縄張り意識を持っています。オスの縄張りはメスの縄張りの約2倍の大きさで、オスは通常、縄張りが重複するメスと交尾します。[ 32 ] メスの縄張りは、人口密度の高い地域では重複することがあります。[ 33 ] 研究では、種内の遺伝子流動はオスの移動によって決定されることが示されており、これはメスが配偶者を選択する際に大きな好みを持たないことを示唆しています。[ 34 ] オスとメスの成体はほとんどが定住性であるため、移動はおそらく幼少期に起こると考えられます。[ 35 ]
活動期には、ドミニカアノールは通常、木などの垂直な物体に止まり、下を向いて地面を見つめ、餌や他のトカゲを探しますが、この止まり木は捕食者に狙われやすいです。[ 36 ] この止まり木から、オスは鮮やかな色の喉扇を伸ばしたり縮めたりすることで、メスを引き寄せ、また競争相手を撃退します。[ 37 ] オスはまた、頭を上下に振ったり、前脚を使って「腕立て伏せ」のような動きをしたりします。侵入してきたオスは対決を引き起こすことがあり、その際、オスは近距離で旋回し、体を膨らませ、口を大きく開けて、より大きく威嚇するように見せます。こうした対決中の身体接触は珍しく、たとえ起こったとしても短時間で、身体的な怪我につながることはめったにありません。対決後、侵入者は防御側のオスよりも体が大きい場合でも、通常は撤退します。
活動パターンは個体群によって異なりますが、種全体としては一般的に日中の涼しい時間帯に最も活発です。[ 38 ] ドミニカ西海岸の乾燥林では一日中活動し、夜明けと夕暮れ時にピークを迎えますが、熱帯雨林の個体群では、通常、日中は活動がなく、高い場所に留まります。[ 39 ] 夜になると、ドミニカアノールはその枝の先端に登り、葉にしがみついて眠ります。そのため、より重い夜行性の捕食者はそこに届きません。[ 40 ]
ドミニカアノールの中には、人間に対して非常に寛容な個体もおり、人間が近くに近づいても逃げ去る。[ 41 ] 石や地面に落ちているゴミの下に隠れることもある。[ 42 ]

ドミニカのアノールトカゲは、アメリカ本土に生息するアノールトカゲ種に比べ寿命が長く成熟が遅い。[ 43 ] オスは体長 35 mm で成熟し、メスは体長 40 mm で成熟し、生後 2、3 か月でこの大きさに達すると考えられる。[ 44 ] 繁殖期は年間を通じて行われ、特にカリブ海北部沿岸のように季節による降雨量の変動が大きい地域では、乾季の終わりにピークを迎える。 [ 45 ] メスは卵生で、毎年複数の卵の塊を産み、卵の塊と卵の塊の間隔は短い。[ 46 ] 飼育下のメスは 14 日ごとに産卵している。[ 47 ] 1 回の卵の塊には通常 1 個の卵しか含まれないが、季節、場所、メスのサイズとは関係なく 2 個の卵の塊が発生することもある。[ 48 ]産卵は卵巣を交互に繰り返し、周期が重複するため 、一方の卵巣の周期が終わると、もう一方の卵巣の周期が開始する。[ 49 ] 卵は岩や葉などの地面の堆積物の下に産み付けられます。[ 47 ]
カリブ海のアノールは、「適応放散の最もよく知られた例の一つ」として広く研究されてきました。[ 50 ]シュナイダーらは2002年に、このアノールをカリブ海のアノールの「 bimaculatusシリーズ」の一部に分類しました。このシリーズはドミニカとその北方の小アンティル諸島に生息し、南米のアノールよりもカリブ海の他のアノールに近いと考えられています。[ 51 ]ラゼルは1972年に、ドミニカのアノールを「 bimaculatusグループ」の中で最も奇妙な種であり、その巨大で多様な属の中で最も特異な種の一つであるとしました。[ 52 ]その核型はそのグループの中で独特で、2対のアクロセントリックなマクロ染色体を有しています。[ 53 ]このことから、ラゼルは「長い間孤立して進化してきたため、真に近い近縁種は存在しない」という仮説を立てました。[ 54 ]
bimaculatusシリーズの中で、ある著者(?) によってグアドループ-ドミニカ系統に属すると分類されており、これにはグアドループ諸島のA. marmoratus、モントセラトのA. lividus、レドンダ島のA. nubilus、サバ島のA. sabanusが含まれる。[ 55 ]ドミニカとグアドループ本島の間に位置するレ・サント島でのみ見られるA. marmoratus terraealtaeは、他のA. marmoratus亜種よりもドミニカアノールにより近縁である可能性がある。[ 56 ]アンティグア・バーブーダで見られるA. leachi は、グアドループ-ドミニカ系統の姉妹種である可能性が高い。[ 57 ]

ドミニカの広い地域に分布するドミニカアノールの個体群では、異なる生態型個体群間やミトコンドリアDNA(mtDNA)系統の異なるメンバー間でも、遺伝子流動のレベルが比較的高い。 [ 58 ]この遺伝子流動は雄の移動によって支配されているようで、異なる個体群間の進化的分岐を防ぐほど高いレベルで起こっている。[ 34 ]
異なる集団の形態学的変異、すなわちここでは「エコタイプ」と呼ばれる異なる色相は、時にはより急激な傾斜パターンで互いに逸脱しており、これは色の形態や解剖学的構造のわずかな違いが徐々に相互に流入することを意味しますが、特定の形態の存在は降雨量や植生の種類などの環境変数の影響も受けます。[ 59 ]これらの変異パターンは、mtDNA系統とも一般的に矛盾しています。[ 60 ]この変異は、主に生息地の違いによって引き起こされる自然選択による強い圧力の結果であり、表現型の可塑性も、それほど重要ではないものの、寄与する要因であると考えられています。[ 61 ]
西海岸の個体群は例外であり、北カリブ海と南カリブ海の個体群の間では遺伝子流動に大きな障壁があるようだ。 [ 62 ]生態学的条件は南北で一定に見えるが、北海岸からわずか数キロメートルの間で北型から南型の生態型への移行が起こっており、2つの個体群間の遺伝的差異は地理的な距離から予想されるよりも比較的大きい。[ 63 ]この分離は、移行帯が比較的最近の溶岩流によって特徴づけられていることから、過去5万年以内の火山活動の結果である可能性がある。[ 64 ]
ドミニカアノールは、外来種の競合種であるAnolis cristatellusによって脅かされている。Anolis cristatellusは1997年から2002年の間にドミニカに定着し、2007年の時点では首都ロゾー周辺の南西部沿岸地域でドミニカアノールに取って代わり始めていた。[ 65 ]この地域では、ドミニカアノールは姿を消したか、まれになっている。[ 66 ]これが南部生態型の分布域のほぼすべてであるため、一部の研究者はこの色の形態を保護するために飼育下繁殖プログラムを推奨している。[ 67 ]これらの研究者はさらに、森林や山岳地帯など、 A. cristatellus が好まない特定の環境を除いて、ドミニカアノールが最終的にドミニカの大部分から絶滅するのではないかと懸念している。[ 68 ]
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