ブラウンアノール

ブラウンアノール（学名： Anolis sagrei）は、キューバブラウンアノール、バハマアノール、デラサグラアノールとも呼ばれ、[ 3 ]トカゲ科に属するトカゲの一種である。原産地はキューバ、バハマ、リトルケイマン、ケイマンブラク、ジャマイカ、スワン諸島、ユカタン半島、ベリーズ、グアテマラとホンジュラスのカリブ海沿岸である。アノールが鉢植えの土に卵を産む植物の輸出入によって広く他の地域にも持ち込まれ、現在ではフロリダ州のほか、ジョージア州南部、テキサス州、ルイジアナ州、テネシー州、ミシシッピ州、アラバマ州、ハワイ州、ノースカロライナ州、南カリフォルニアなど米国の他の地域でも見られる。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]また、カリブ海諸島、メキシコ、シンガポール、台湾にも導入されています。

ブラウンアノール
垂れ下がった皮膚を露出している男性
安全なセキュア （ネイチャーサーブ）[ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: イグアニア
家族： ダクティロイド科
属: アノール
種：
A.サグレイ
二名法名
アノール・サグレイ
同義語
  • ノロップス・サグレイ

この種は侵略性が非常に高く、他のほとんどのアノール種よりも人間に対してはるかに警戒心が強い。 [ 7 ] [ 8 ] 外来種では、例外的に高い個体密度に達し、生息域を急速に拡大する能力があり、グリーンアノールのような多くの在来トカゲ種と競合し、それらを消費する。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ブラウンアノールは1970年代初頭にアメリカ合衆国に導入されたことで[ 13 ] 、在来種のカロライナアノール（ Anolis carolinensis 、別名グリーンアノール）の行動を変化させ、個体群に悪影響を与えたため、それ以来、在来種は主に樹上でしか生息していない。[ 14 ]

語源

種小名sagreiはスペインの植物学者ラモン・デ・ラ・サグラにちなんで名付けられた。[ 15 ]

説明

ブラウンアノールは通常、薄茶色で、背中には濃い茶色から黒色の斑点があり、側面には黄褐色から淡い色の線が数本あります。他のアノールと同様に、体色を変えることができます。個体によっては、体色が茶色、黒、灰色に変化し、興奮すると黄色の斑点が現れる個体もいます。脅威に反応して、体色が急速に変化することもあります。喉袋は黄色からオレンジがかった赤色まで変化します。[ 16 ]

ブラウンアノールの体長は通常5.0～8.5インチ（約13.7～20.8cm）です。[ 16 ] オスはカロライナアノールのオスと同じくらいの大きさに成長し、体長は約17.8～20.3cm（約7.0～8.0インチ）で、中には22.9cm（約9.0インチ）を超える個体もいます。メスもカロライナアノールのメスとほぼ同じ大きさで、体長は7.6～15cm（約3.0～5.9インチ）です。ブラウンアノールのオスの頭はカロライナアノールのオスよりも小さいです。[ 17 ]

ブラウンアノールの尾には、頭の後ろまで伸びる隆起があり、カロライナアノールにはこの特徴がない。[ 17 ] [ 18 ] メスのアノールトカゲは、背部の模様において遺伝性の多型性を示す。フロリダ州ゲインズビルで行われた研究では、 A. sagreiのメスの3分の1がオスのようなV字型の背部模様を示し、他のメスは連続的に変化する縞模様の背部模様を示したと報告されている。[ 19 ]

除去

台湾では、調査の結果、この外来種の分布が拡大しており、台湾在来種であるスウィンホニスやイエバエなどの競争を阻害する可能性があることが明らかになりました。そのため、2009年にはモニタリング駆除計画が実施されました。現在の駆除方法には、手作業による駆除、生息地の改善、罠による捕獲、生物的防除、薬剤による駆除などがあります。アノール・サグレイを捕獲する最も効果的な方法は、夜間に素手で捕獲することです。

生息地と分布

 
ホンジュラス中央部のブラウンアノール。

ブラウンアノールの本来の生息域は、ジャマイカ、キューバ、ケイマン諸島などカリブ海の大部分に広がっています。[ 20 ]現在、 1985年時点では、フロリダキーズ、デイド郡、ブロワード郡、パームビーチ郡を含む米国フロリダ州の一部で外来種とみなされています。 [ 20 ] [ 21 ]今日では、その生息域はジョージア州まで広がり、テキサス州を通ってメキシコの一部にまで及んでいます。[ 22 ]これらのトカゲは、カリブ海向けの貨物で意図せずこの地域に持ち込まれたと考えられており、また、1941年には約100頭が意図的に放たれました。[ 20 ]この種はホンジュラスの一部にも生息しています。[ 23 ]

ブラウンアノールは地面で生活する傾向があり、木を避けて小さな植物や低木に住むことを好み、都市部と郊外の両方で見られます。[ 22 ]暖かい季節には、ブラウンアノールは日光浴をしているのが見られます。[ 22 ]寒い季節には、彼らは保護された場所を好みます。[ 22 ] ブラウンアノールは、木、地面、または低い植生でよく見られるグリーンアノールに比べて樹上性が低いです。 [ 16 ] [ 24 ]

ブラウンアノールは当初カリブ海で発見され、その後フロリダ南部に導入されましたが、現在では北上しています。具体的には、ジョージア州南部とジョージア州沿岸部で確認されています。研究者たちは、この傾向が今後も継続し、ブラウンアノールが北部の他の地域にも移動し続けると予想しています。 [ 16 ]ブラウンアノールは侵略性が高いため、特定の環境下では爬虫類の優占種となることがよくあります。[ 22 ]

保全

ブラウンアノールはアメリカ合衆国では侵略的外来種であるものの[ 20 ] 、生態系に一定の利益をもたらしている可能性は高い。主に節足動物を食べるため、クモの個体数を適切なレベルに維持している可能性がある[ 12 ] 。一部の研究では、地元のクモの個体数はブラウンアノールの個体数に直接依存していることが示唆されている[ 12 ]。

グリーンアノールと生息地を共有するブラウンアノールは、グリーンアノールの個体数を優位にし、減少させています。[ 12 ]また、ブラウンアノールはグリーンアノールの孵化したばかりの幼生を食べることもあり、その個体数にさらなる圧力をかけています。 [ 22 ]アメリカ合衆国では、ブラウンアノールの個体数の拡大を緩和するための集中的な取り組みは行われていません。[ 25 ]

さらに、ブラウンアノールはハワイのトカゲの個体群間で寄生虫を媒介していることが示されており、その寄生虫はハワイのトカゲの個体群にとってしばしば致命的となる。[ 25 ]

系統発生

ブラウンアノールは、Datyloidae科とAnolis属に属します。[ 26 ]

Anolis sagreiに最も近い種はAnolis nelsoni（ネルソンアノールとも呼ばれる）である。 [ 26 ] [ 27 ]

ブラウンアノールはグリーンアノールよりも吻の長さが短い。[ 16 ]グリーンアノール（Anolis carolinensis）は緑色または薄茶色の模様がある。[ 16 ]

領土性

男女間の競争

研究によると、オスのブラウンアノールは止まり木の下の地面に対して縄張り意識を示す。 [ 28 ]オスのアノールは自分の地上の縄張りで他のオスを見つけると、競争相手を威嚇するためにディスプレイを行う可能性が非常に高い。[ 28 ]しかし、競争相手がオスと同じ止まり木またはほぼ同じ高さに現れると、オスが競争相手を攻撃する可能性が非常に高くなる。[ 28 ]そのため、オスのブラウンアノールは縄張りの調査に止まり木を使用すると考えられているが、競争相手と戦うために止まり木を離れる可能性は低い。そうするとコストがかかるためである。[ 28 ]さらに、研究によると、個々のオスのアノールが他のオスとの競争で成功するかどうかは、競争相手に対する相対的なサイズに依存する。[ 29 ]オスのサイズは止まり木の高さとも相関関係があり、つまり、大きなオスは高い止まり木に、小さなオスは低い止まり木によく見られる。[ 29 ]異なるサイズのオスはそれぞれ異なる特定の対立行動を示し、大きいオスはより頻繁に争いを始め、小さいオスはより大きなアノールに向かって頭をうなずくことが多い。[ 29 ]オスのブラウンアノールの尾を失っても、彼が守る縄張りの大きさやオスのブラウンアノール間の優位性パターンにはほとんど影響がないか、全く影響がないことがわかっている。[ 30 ]

生息地の移動

特定の状況下では、ブラウンアノールは現在の縄張りを離れ、新しい縄張りに移住する。[ 31 ]オスはオス同士の競争に応じて新しい縄張りに移住し、体の小さいオスの方が移住する可能性が高くなる。[ 31 ]オスが移動する距離は、他のオスと比較したオスのサイズと逆の相関関係にある。つまり、体の大きいオスは新しい縄張りまでの距離が短く、体の小さいオスは新しい縄張りまでの距離が長い。 [ 31 ]メスのブラウンアノールでは、サイズと移動の確率や移動距離の間に関連は見られない。[ 31 ]むしろ、他のメスの密度が高い縄張りにいるメスは、他のメスの密度が低い縄張りに移動する可能性が高い。[ 31 ]一般的に、個体は性別に関係なく、移動には捕食リスクとエネルギーコストがかかることから、元の縄張りに留まることを好む。 [ 31 ]

ダイエット

 
ポリダマスアゲハを食べる
 
熱帯のヤモリはその後丸呑みされた

ブラウンアノールは、コオロギ、蛾、アリ、バッタ、ゴキブリ、ミールワーム、カブトムシ、ハエ、ハサミムシ、蝶、クモ、ワックスワーム、端脚類、等脚類などの小型節足動物を食べます。[ 32 ] [ 33 ]ブラウンアノールは、ミミズやカタツムリなど他の種類の無脊椎動物も食べます。[ 32 ]スキンク、ヤモリ、巻き尾トカゲ、カロライナアノール、トカゲの卵と孵化したばかりの子トカゲ（同種のものを含む）、および自分自身の脱皮した皮膚と切り離された尾など、他のトカゲも食べることがあります。 [ 33 ]水辺にいる場合は、水生節足動物や小魚など、口に入るほぼすべての獲物を食べます。[ 17 ] [ 18 ]時折、イチジクなどの植物質を摂取する個体もいます。これは水分補給の手段、あるいは誤飲と解釈される可能性があります。[ 33 ]

再生

特定の生息地では、メスのブラウンアノールは一年のうち暖かい時期に繁殖する。 [ 22 ]メスのブラウンアノールは1匹あたり1個の卵を産み、湿った環境で産む。[ 22 ]メスは約2週間間隔で卵を産むため[ 22 ] 、 1回の繁殖期には合計15～18個の卵を産む。[12] メスの繁殖期はオスよりもわずかに長くなるが、これはメスが短期間精子を貯蔵できるためである。[ 12 ]若いアノールは生まれると（通常6月）、親から完全に独立する。[ 12 ]オスとメスの両方の性成熟は孵化後1年以内に起こるため、誕生後の交尾期に参加できる。[ 12 ]

メスのアノールが交尾の準備を整えると、まず縄張りのオスに自分の姿を見せることから始めます。[ 12 ]交尾の際、オスは口でメスの首の後ろをつかみます。そのため、交尾の前にメスは首を曲げてオスから見えやすくし、接近しやすくします。これは、メスが生殖の準備ができていることを示します。[ 12 ]オスが繁殖を決意すると、メスとの交尾が始まります。交尾は通常30分から60分続きます。[ 12 ]オスは、のこぶを広げて頭を上下させることで、交尾可能であることを示します。[ 12 ]

交尾

 
茶色のアノールのつがい

オスのアノールには、首の下に伸びる「デューラップ」と呼ばれる垂れ下がった部分があります。[ 34 ]ブラウンアノールが示すいくつかの行動、特に求愛行動において、デューラップの伸長が見られます。[ 34 ]リチャード・トーカーズによる実験では、実験群のオスのブラウンアノールにデューラップを伸長させない手術を施しました。対照群のオスのアノールにも同じ手術を施しましたが、最終段階を省略したため、デューラップを伸長させる能力は維持されました。その後、オスとメスを囲いの中に入れました。実験群のオスはメスがいると交尾を始めるまでに時間がかかり、交尾にも時間がかかりました。対照群のオスは交尾を始めるのがより早く、交尾を終えるのもより早くなりました。[ 34 ]

別の研究では、縄張り内で優位なオスがメスの交尾相手に及ぼす影響は、メスの配偶者選択よりも大きいことが示唆されている。[ 35 ]観察期間中、複数のオスと交尾したメスは、縄張りの優位性がオス間で移行したのに対し、メスは同じ縄張りに留まったためであった。[ 36 ]メスのブラウンアノールが異なるオスを探したり、新しい縄張りに入ったりする様子は観察されなかった。[ 36 ]

さらに、メスのブラウンアノールは降水があると交尾行動に参加する可能性が高くなります。[ 36 ]

親の介護

卵は産まれてから4週間後に孵化する。生まれた瞬間から、アノールは親から完全に独立している。[ 25 ]そのため、ブラウンアノールは交尾後、生殖における分業は行わず、協力的な子育ても行わない。しかし、メスのブラウンアノールが産卵後に穴を掘り、その中に卵を置く様子が観察されている。これは、親が表現型や子孫の生存にさらなる影響を与える可能性があると考えられている。メスが営巣場所を選び、その中でどのように卵を産むかは、子孫の生存率を最大化するために行われる。[ 37 ]メスは一度に1個の卵を産み、繁殖期には毎週新しい卵を産むことができる。[ 25 ]

捕食者

ブラウンアノールの既知の捕食者には、トカゲ、ヘビ、鳥類、そして稀に他のアノール類が含まれる。[ 12 ]他のアノール類に捕食されるブラウンアノールは、多くの場合幼体である。多くの脊椎動物による捕食が観察されている。クモは幼体のアノールを捕食することがあり、この観察における数少ない例外の一つである。[ 12 ]

捕食者に対する行動

 
 
ブラウンアノールの擬態の2つの例

ブラウンアノールはその体色により周囲に溶け込みやすく、捕食者に発見されにくい。[ 12 ]ブラウンアノールには取り外し可能な尾があり、捕食者につかまれた場合や、尾がピクピク動くため注意をそらすために使用された場合などに切り離すことができる。[ 12 ]尾はその後も再生するが、小さくなり、色もくすんでしまう。[ 12 ]捕食者は多いが、このトカゲの警戒心と疾走速度は捕食者にとって追跡と捕獲を非常に困難にしている。[ 12 ]

生理

後肢の長さ

表面の幅が異なる（広い、狭い）テラリウムで飼育した場合、広い表面のテラリウムで飼育されたブラウンアノールの後肢は、狭い表面のテラリウムで飼育されたブラウンアノールの後肢よりも長く成長しました。[ 38 ]ブラウンアノールはこの形質において表現型の可塑性を示し、非常に急速な進化に似ています。[ 38 ]

つま先パッド

ハリケーンなどの極端な気候現象は、自然選択を通じて種の変化を引き起こす可能性があります。最近ハリケーンに見舞われた地域では、大きくて掴む力の強い足裏を持つアノールの方が生存率が高くなっています。過去70年間に島嶼部に生息する12のAnolis sagrei個体群と、新熱帯地域に生息する188種において、ハリケーンの影響を頻繁に受けた個体群は、足裏の面積が比例して大きくなっていました。[ 39 ]

のど袋

Anolis sagrei を含むほぼすべてのアノール種の喉には、のどに垂れ下がった肉がある。[ 40 ]垂れ下がった肉は、Dactyloidae 科の特定の種を識別する手段として使用できる。[ 41 ]これは、オスのアノール間の配偶者選択だけでなく、メスが同種の個体と交尾していることを確認するためにも役立つ。[ 41 ] Anolis sagreiの垂れ下がった肉は通常、赤や黄色の色合いで、個体の残りの部分は茶色である。[ 41 ]垂れ下がった肉の伸長は、喉の下の骨である第 2 鰓骨によって制御される。[ 34 ]種の垂れ下がった肉の大きさと色は、それぞれ環境の光と体の色によって変化することがわかっている。具体的には、環境が薄暗いほど垂れ下がった肉は大きくなり、体の色がくすんでいるほど垂れ下がった肉の色は鮮やかになる。[ 40 ]ブラウンアノールの喉袋の色は、体に色を付ける種で一般的に着色料として使用される色素であるルテインとゼアキサンチンの摂取量に依存しません。 [ 42 ]喉袋は配偶者の選択だけでなく、個々のブラウンアノール間のコミュニケーションにも関与していると考えられています。[ 22 ]

脱皮

ブラウンアノールは、他の爬虫類のように大きな一枚の脱皮をするのとは異なり、小さな一枚の脱皮をします。アノールはカルシウムを補給するために脱皮した皮膚を食べることがあります。[ 43 ]飼育下では、湿度が低すぎると脱皮した皮膚がアノールの体に張り付くことがあります。脱皮しなかった皮膚の層が目の周りに堆積し、トカゲが餌を食べられなくなり、餓死につながる可能性があります。これは、湿度を高く保つことで防ぐことができます。

 
テキサス州ロックポートのブラウンアノール

コミュニケーション

アノール類は視覚的な手がかりを主なシグナル伝達手段として用いる。[ 44 ]

参考文献

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