
対捕食者適応とは、進化を通じて発達したメカニズムであり、捕食者との絶え間ない闘いにおいて、被捕食者を支援するものです。動物界全体において、この闘いのあらゆる段階において、発見を避ける、攻撃をかわす、反撃する、あるいは捕食者を発見された際に逃走するといった適応が進化してきました。
第一の防御線は、カモフラージュ、偽装、背教的選択、地下生活、夜行性などのメカニズムを通じて検出を回避することです。
一方、獲物は、警告行動で強力な防御力の存在をアピールしたり、そのような防御力を持つ動物を模倣したり、攻撃者を驚かせたり、捕食者に追跡する価値がないことを知らせたり、注意をそらしたり、棘などの防御構造を利用したり、群れで生活したりすることで、攻撃をかわすことがあります。群れのメンバーは、群れの目立つ存在であるにもかかわらず、警戒心の向上、捕食者の混乱、そして捕食者が他の個体を攻撃する可能性の低さによって、捕食されるリスクが低くなります。

動物は、洞窟や巣穴に住んだり、夜行性になったりして捕食者の目に触れないようにすることで、獲物に捕らわれるのを避けている。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]夜行性とは、夜間に活動し、日中に眠る動物の行動である。これは、捕食を避けるため、または獲物の狩猟を強化するために動物が使用する潜伏行動と呼ばれる検出回避行動である。捕食リスクは行動決定を形作る上で非常に重要であることが長い間認識されてきた。例えば、この捕食リスクは、エコーロケーションを行うコウモリの夕方の出現時間を決定する上で最も重要である。明るい時間帯の早いアクセスは餌探しを容易にするが、コウモリタカやコウモリハヤブサによる捕食リスクが高まることにつながる。この結果、相反する要求の間の妥協点として、最適な夕方の出現時間が生まれる。[ 4 ]別の夜行性の適応は、カンガルーラットに見られる。彼らは比較的開けた生息地で餌を探し、月明かりに反応して巣穴の外での活動を控えます。満月の間は、明るさの増加を補うために、比較的密集した覆いのある場所へと活動を移します。[ 5 ]

カモフラージュとは、素材、色、照明などを自由に組み合わせて隠蔽し、視覚で生物を発見されにくくすることです。陸生動物と海生動物の両方に見られます。カモフラージュは、周囲の環境に似せる、目立たない色を使う、カウンターシェーディングやカウンターイルミネーションで影を消す、自己装飾、隠蔽行動、皮膚の模様や色を変えるなど、様々な方法で行うことができます。[ 6 ] [ 7 ]北米に生息するフラットテールトゲオイグアナなどの動物は、影を消して地面に溶け込むように進化してきました。これらのトカゲの体は平らで、側面は端に向かって細くなっています。この体型と、側面に縁取られた白い鱗のおかげで、トカゲは影を効果的に隠すことができます。さらに、地面に体を押し付けることで、残った影も隠します。[ 2 ]

動物は食べられないものに見せかけることで、人目につく場所に隠れることができます。例えば、南米の鳥であるポトゥーは、木に止まる習性があり、折れた枝の切り株によく似ています[ 8 ]。また、カリマ蝶は枯れ葉そっくりです[ 9 ] 。
目立つ場所で攻撃を受けないもう一つの方法は、同種の他の個体と見た目が異なることです。シジュウカラなどの捕食者は、より種類が豊富に存在する昆虫を選別的に狩り、より種類が少ない昆虫は無視することで、狙った獲物の探索イメージを形成します。これにより、負の頻度依存選択、つまり背教的選択が生じるメカニズムが生まれます。[ 10 ]
多くの種は捕食者を阻止するための行動戦略を利用しています。[ 11 ]
蛾、蝶、カマキリ、ファスミド、タコなどの頭足動物など、防御力が弱い動物の多くは、目立つ眼紋を突然示すなど、威嚇行動や驚かせる行動パターンを用いて捕食者を怖がらせたり、一時的に注意をそらしたりすることで、獲物に逃げる機会を与えます。毒素やその他の防御手段がない場合、これは本質的にはブラフであり、正直なシグナルを伴う警告行動とは対照的です。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Pursuit-deterrent signals are behavioral signals used by prey to convince predators not to pursue them. For example, gazellesstot, jumping high with stiff legs and an arched back. This is thought to signal to predators that they have a high level of fitness and can outrun the predator. As a result, predators may choose to pursue a different prey that is less likely to outrun them.[15]White-tailed deer and other prey mammals flag with conspicuous (often black and white) tail markings when alarmed, informing the predator that it has been detected.[16] Warning calls given by birds such as the Eurasian jay are similarly honest signals, benefiting both predator and prey: the predator is informed that it has been detected and might as well save time and energy by giving up the chase, while the prey is protected from attack.[17][18]

Another pursuit-deterrent signal is thanatosis or playing dead. Thanatosis is a form of bluff in which an animal mimics its own dead body, feigning death to avoid being attacked by predators seeking live prey. Thanatosis can also be used by the predator in order to lure prey into approaching.[19]
An example of this is seen in white-tailed deer fawns, which experience a drop in heart rate in response to approaching predators. This response, referred to as "alarm bradycardia", causes the fawn's heart rate to drop from 155 to 38 beats per minute within one beat of the heart. This drop in heart rate can last up to two minutes, causing the fawn to experience a depressed breathing rate and decrease in movement, called tonic immobility. Tonic immobility is a reflex response that causes the fawn to enter a low body position that simulates the position of a corpse. Upon discovery of the fawn, the predator loses interest in the "dead" prey. Other symptoms of alarm bradycardia, such as salivation, urination, and defecation, can also cause the predator to lose interest.[20]

ウミウサギ、コウイカ、イカ、タコなどの海生軟体動物は、攻撃者の注意をそらすことで最後の逃走のチャンスを掴みます。そのために、餌を模倣したり、捕食者を混乱させたりするための化学物質の混合物を放出します。[ 21 ] [ 22 ]捕食者への反応として、これらのグループの動物は墨を放出して雲を作り、オパリンを放出して捕食者の摂食感覚を刺激し、雲を攻撃させます。[ 21 ] [ 23 ]
注意散漫ディスプレイは、巣や幼鳥など保護されている対象物から捕食者の注意をそらすためのもので、[ 24 ]一部の鳥が地面を跳ね回りながら翼が折れたふりをするように行われます。[ 25 ]
擬態は、ある生物(擬態者)が別の生物(モデル)の信号特性を模倣し、別の生物を混乱させることで起こります。これにより、擬態者は保護、餌、そして交配上の優位性を獲得します。[ 26 ]防御擬態には、ベイツ型とミュラー型という2つの古典的なタイプがあります。どちらも、捕食者の攻撃を避けるための警告色、つまり警戒信号を伴います。[ 27 ] [ 28 ]
ベイツ型擬態では、美味しく無害な獲物が捕食者に有害な別の種の外観を模倣し、擬態者の攻撃リスクを軽減する。[ 27 ]この形式の擬態は多くの昆虫に見られる。ベイツ型擬態の背景にある考え方は、まずい種を食べようとした捕食者が、その種の色や模様を不快な味と関連付けることを学ぶというものである。この結果、捕食者は、利益にならないモデルの化学的防御やその他の防御に事実上寄生しているベイツ型擬態者を含め、同様の色や模様を示す種を避けることを学習する。[ 29 ] [ 30 ]タコの一部の種は、皮膚の色、模様、体の動きを変えることで、選択した他の動物を模倣することができる。スズメダイがタコを攻撃すると、タコは縞模様のウミヘビを模倣する。[ 31 ]選ばれるモデルは、タコの捕食者や生息地によって異なります。[ 32 ]これらのタコのほとんどはベイツ型擬態を用いており、捕食者にとって忌避的な生物をモデルとして選択します。[ 33 ] [ 34 ]
ミュラー擬態では、2つ以上の警告型が同じ警告信号を共有する。[ 27 ] [ 35 ]これは、オオカバマダラやオオカバマダラに見られる。鳥は、これらの種の羽の模様が不快な味を正直に伝えるため、これらの種を食べることを避けている。[ 28 ]

多くの動物は、硬い殻(ほとんどの軟体動物やカメなど)、革のようなまたは鱗状の皮膚(爬虫類など)、または丈夫なキチン質の外骨格(節足動物など)などの装甲で捕食者から身を守っています。[ 25 ]
棘とは、捕食者に痛みを与えるために用いられる鋭い針のような構造物である。自然界で見られる例としては、ソハルクロハギが挙げられる。これらの魚は、尾びれの前面に鋭いメスのような棘を持ち、深い傷を負わせることができる。棘の周囲は、防御能力をアピールするために鮮やかな色をしていることが多く、[ 36 ]捕食者はソハルクロハギを避けることが多い。[ 37 ]防御用の棘には、取り外し可能なもの、棘のあるもの、有毒なものなどがある。ヤマアラシの棘は長く硬く、先端が折れる。種によっては、捕食者に刺すために棘が付いているものもある。対照的に、ハリネズミの短い棘は毛が変化したもので、[ 38 ]容易に曲がり、体に棘が付いているため、簡単には失われず、攻撃者に突き刺すことができる。[ 37 ]

ナメクジの幼虫(イラガ科)の多くの種は、背面に多数の突起と刺針を持っています。これらの刺針を持つ種は、刺針を持たない幼虫よりも捕食されにくく、捕食者であるアシナガバチは、選択肢がある場合、刺針のない幼虫を選びます。[ 39 ]
集団生活は、以下に述べるように、様々な方法で個体の捕食リスクを減少させることができる[ 40 ]。
希釈効果とは、群れで生活する動物が、個々の個体が群れの中の多数の個体の1つに過ぎないことで、攻撃を受けるリスクを「希釈」する現象です。ジョージ・C・ウィリアムズとWD・ハミルトンは、群れで生活することが群れ全体ではなく個体に利益をもたらすため進化したと提唱しました。この利益は群れが大きくなるにつれてより顕著になります。よくある例として、魚の群れ形成が挙げられます。実験では、群れで生活することで個体の攻撃率が低下することが直接的に示されています。例えば、南フランスのカマルグ馬では、ウマバエがこれらの馬を頻繁に襲い、吸血や病気の媒介を行います。ウマバエが最も多く生息する時期には、馬は大きな群れを形成し、個体への攻撃頻度は実際に低下します。[ 41 ]アメンボは淡水の水面上に生息する昆虫で、捕食性の魚によって水面下から攻撃されます。アメンボの群れのサイズを変化させた実験では、群れのサイズが大きくなるにつれて、個体あたりの攻撃率が低下することが示されました。[ 42 ]

The selfish herd theory was proposed by W.D. Hamilton to explain why animals seek central positions in a group.[43] The theory's central idea is to reduce the individual's domain of danger. A domain of danger is the area within the group in which the individual is more likely to be attacked by a predator. The center of the group has the lowest domain of danger, so animals are predicted to strive constantly to gain this position. Testing Hamilton's selfish herd effect, Alta De Vos and Justin O'Rainn (2010) studied brown fur seal predation from great white sharks. Using decoy seals, the researchers varied the distance between the decoys to produce different domains of danger. The seals with a greater domain of danger had an increased risk of shark attack.[44]

A radical strategy for avoiding predators which may otherwise kill a large majority of the emerging stage of a population is to emerge very rarely, at irregular intervals. Predators with a life-cycle of one or a few years are unable to reproduce rapidly enough in response to such an emergence. Predators may feast on the emerging population, but are unable to consume more than a fraction of the brief surfeit of prey. Periodical cicadas, which emerge at intervals of 13 or 17 years, are often used as an example of this predator satiation, though other explanations of their unusual life-cycle have been proposed.[45]

群れで生活する動物は、攻撃を警告する警戒音を発することがよくあります。例えば、ベルベットモンキーは攻撃の種類に応じて異なる鳴き声を発します。ワシの場合は2音節の咳、ヒョウなどのネコ科動物の場合は大きな吠え声、ニシキヘビなどのヘビ科動物の場合は「チャタッ」という音です。これらの鳴き声を聞いたサルは防御反応を示しますが、その反応はそれぞれ異なります。ワシの鳴き声の場合は見上げて身を隠すように逃げ込み、ヒョウの鳴き声の場合は木に駆け込みます。ヘビの鳴き声の場合は二本足で立ち上がり、周囲にヘビがいないか探します。ヘビを見つけると、時には群がって襲い掛かります。同様の鳴き声は他の種類のサルにも見られ、鳥類もそれぞれ異なる鳴き声を発し、それぞれ異なる反応を引き起こします。[ 46 ]

警戒効果の向上により、群れは単独の個体よりも早く捕食者を感知できる。[ 47 ]多くの捕食者にとって、成功は奇襲にかかっている。獲物が攻撃の際に早い段階で警戒すれば、逃げる可能性が高くなる。例えば、カラスのバトの群れはオオタカに捕食される。オオタカはカラスのバトの大きな群れを攻撃する場合、小さな群れを攻撃する場合よりも成功率が低い。これは、群れのサイズが大きいほど、1羽の鳥がタカに早く気づいて飛び去る可能性が高くなるためである。1羽のハトが驚いて飛び去ると、残りのハトも後を追う。[ 48 ]ケニアのツァボ国立公園に生息する野生のダチョウは、単独または最大4羽の群れで餌をとる。彼らはライオンによる捕食にさらされている。ダチョウの群れのサイズが大きくなるにつれ、各個体が捕食者を探すために頭を上げる頻度は減少する。ダチョウはライオンを上回る速度で長距離を走ることができるため、ライオンはダチョウが頭を下げている時に攻撃を試みます。ダチョウは群れを成すことで、ライオンにとって頭を下げている時間を判断するのが難しくなります。そのため、個々の警戒心は低下しますが、群れ全体の警戒心は高まります。[ 49 ]
大きな群れで生活する個体は、捕食者が群れの規模の大きさに混乱する可能性があるため、攻撃を受けにくいと考えられる。群れが移動すると、捕食者は個々の獲物を狙うのが難しくなる。動物学者マーティン・スティーブンスとその同僚は、シマウマをその例として挙げている。静止しているとき、シマウマは体が大きいため、一頭だけでも目立ちます。攻撃のリスクを減らすため、シマウマは群れで移動することが多い。群れのシマウマ全体の縞模様が捕食者の混乱を招き、捕食者が個々のシマウマに焦点を合わせにくくする可能性がある。さらに、急速に移動しているとき、シマウマの縞模様は捕食者の目に混乱を招き、ちらつくような眩惑効果を生み出す。 [ 50 ]
棘などの防御構造は、すでに述べたように攻撃を防ぐためにも、また必要に応じて捕食者に対して反撃するためにも使用される。[ 37 ]反撃の方法には、化学的防御、[ 51 ]集団攻撃、[ 52 ]防御的逆流、[ 53 ]自殺的利他主義などがある。[ 54 ]
多くの獲物となる動物は、また植物の種子を捕食されることから身を守るためにも、 [ 55 ]有毒な化学物質を自己防衛のために利用します。[ 51 ] [ 56 ]これらの化学物質は棘や腺などの表面構造に集中している場合があり、攻撃者は獲物を実際に噛んだり飲み込んだりする前に化学物質を味わうことができます。多くの毒素は苦い味がします。[ 51 ]最後の防御策は、フグ、オオカミキリ、ワレモコウのように、動物の肉自体に毒性を持たせることです。多くの昆虫は食用植物から毒素を獲得します。例えば、オオカミキリの幼虫はトウワタ(ガガイモ科)から有毒なカルデノリドを蓄積します。 [ 56 ]
獲物となる動物の中には、捕食者を積極的に撃退するために有害物質を噴射できるものがある。オオカミキリは腹部の先端に特殊な腺を持ち、捕食者に向けて毒物を噴射することができる。この毒液はヒドロキノンの酸化によって爆発的に生成され、100℃の温度で噴射される。[ 57 ]装甲コオロギも同様に、危険にさらされると関節から血液を放出する(自己出血)。[ 58 ]バッタのいくつかの種、例えばPoecilocerus pictus [ 59 ] Parasanaa donovani [ 59 ] Aularches miliaris [ 59 ] Tegra novaehollandiaeは、危険にさらされると有毒な液体を分泌し、時にはこれを強制的に噴射する。[ 59 ]唾を吐くコブラは、牙から毒液を捕食者の目に向けて正確に噴射し、[ 60 ] 10回中8回は標的に命中し、激しい痛みを与えます。[ 61 ]ナスチシロアリ科の兵隊シロアリは、頭の前部に泉門銃と呼ばれる腺を持ち、樹脂状のテルペンを「数センチメートル」も正確に噴射することができます。この物質は粘着性があり、他の昆虫にとって有毒です。分泌物に含まれるテルペンの一種であるピネンは、警戒フェロモンとして機能します。[ 62 ]種子は、毒性のある非タンパク質アミノ酸、シアン配糖体、プロテアーゼおよびアミラーゼ阻害剤、フィトヘマグルチニンなどを組み合わせて捕食を阻止します。[ 55 ]
テキサスツノトカゲなどのいくつかの脊椎動物種は、脅かされると眼窩内の血圧を急激に上昇させ、目から血を噴き出すことができる。1回の血の噴出で最大53%の血液を失う可能性があるため、[ 63 ]これはキツネ、オオカミ、コヨーテ(イヌ科)などの執拗な捕食者に対する最後の防御としてのみ使用される。 [ 64 ]イヌ科の動物は、血を噴出されたツノトカゲを落とし、口から血を拭い出したり振り払おうとすることが多い。これは、血液が不快な味がすることを示唆している。 [ 65 ]イヌ科の動物は選択肢があれば他のトカゲを選ぶため、[ 66 ]ツノトカゲを獲物として嫌う習性を示唆している。[ 66 ]
ヌタウナギの体に沿って存在する粘液腺は、刺激を受けたりストレスを受けたりすると、大量の粘液を分泌します。ゼラチン状の粘液は水の流れと粘度に劇的な影響を与え、ヌタウナギを捕獲しようとする魚の鰓を急速に詰まらせます。捕食者は通常、数秒以内にヌタウナギを逃がします。ヌタウナギの一般的な捕食者には海鳥、鰭脚類、鯨類などが含まれますが、魚類はあまり多くありません。これは、捕食魚がヌタウナギを獲物として避けていることを示唆しています。[ 67 ]

集団防衛において、被捕食動物は受動的な捕食者となるのではなく、集団を形成し、時には捕食者を攻撃したり群集行動を取ったりすることで、積極的に自衛する。群集行動とは、多数の被捕食動物が捕食者を嫌がらせすることである。群集行動は通常、社会的なコロニーにおいて幼獣を守るために行われる。例えば、アカコロブスザルは、一般的な捕食者であるチンパンジーに脅かされた際に群集行動を示す。オスのアカコロブスザルは集団を形成し、捕食者と群れのメスや幼獣の間に身を置く。オスは一緒にジャンプし、チンパンジーを積極的に噛む。[ 52 ]ノドグロツカネズミは単独でもコロニーでも営巣する鳥類である。コロニー内では、ノドグロツカネズミは接近する捕食者に群集行動をとり排泄を行うが、実験的に捕食レベルを低下させることが示されている。[ 68 ]

一部の鳥類や昆虫は、捕食者を撃退するために防御的な吐瀉物を用いる。キタフルマカモメは、脅かされると、鮮やかなオレンジ色の胃油と呼ばれる油状の物質を吐き出す。 [ 53 ]胃油は水生動物の食物から作られる。この胃油は捕食者の羽毛を絡ませ、飛行能力と撥水性を失わせる。[ 53 ]これは特に水鳥にとって危険である。なぜなら、水鳥は餌を求めて潜水する際に、撥水性の羽毛で低体温症から身を守っているからである。[ 53 ]
ヨーロッパブッポウソウの雛は、危険を察知すると鮮やかなオレンジ色の悪臭を放つ液体を吐き出します。これは将来の捕食者を撃退し、親鳥に危険を知らせる可能性があるため、親鳥は雛の帰還を遅らせるという反応を示します。[ 69 ]
多くの昆虫は防御手段として吐き戻しを利用しています。例えば、トウブテントウムシは、攻撃してくるアリを撃退するために消化液を一滴吐き出します。[ 70 ]同様に、ヤガの幼虫はアリに邪魔されると吐き戻しを行います。ヤガの嘔吐物には忌避作用と刺激作用があり、捕食者の攻撃を阻止するのに役立ちます。[ 71 ]
マレーシア爆発アリには、珍しいタイプの捕食者抑止力が観察される。社会性膜翅目アリはコロニー全体を守るために利他主義に頼るため、自滅行為はコロニー内のすべての個体に利益をもたらす。[ 54 ]働きアリは脚を掴まれると、肥大した顎下腺の内容物を自殺的に排出し、[ 54 ]捕食者に向けて腐食性刺激物質と粘着剤を放出する。これらは捕食を防ぐだけでなく、他の敵アリにコロニーの残りの個体の捕食を止めるよう合図する。[ 72 ]

捕食動物の攻撃に対する獲物となる動物の通常の反応は、飛ぶ、滑空する、[ 73 ]落下する、泳ぐ、走る、跳躍する、穴を掘る[ 74 ]あるいは転がる[ 75 ]など、動物の能力に応じて利用可能なあらゆる手段を使って逃げることである。[ 76 ]逃走経路は不規則であることが多く、捕食者が獲物が次にどの方向へ行くかを予測することは困難である。例えば、タシギ、ライチョウ、ユリカモメなどの鳥は、ハヤブサなどの素早い猛禽類をジグザグ飛行やジンキング飛行で回避する。[ 76 ]特に東南アジアの熱帯雨林では、多くの脊椎動物が落下や滑空によって捕食者から逃げる。[ 73 ]昆虫のうち、多くの蛾はコウモリのソナー音に反応して急旋回したり、落下したり、急降下したりする。[ 76 ]魚類の中では、イトヨは魚食のカワアイサに追われると、ジグザグの軌跡をたどり、不規則に引き返していくことが多い。[ 76 ]
一部の動物は自切(自ら体を切断する)能力があり、捕食者の捕獲を逃れたり、捕食者の注意をそらして逃走を図ったりするための最後の手段として、自身の付属肢の1本を切り離します。切断された体の一部は後に再生することがあります。ある種のウミウシは刺胞乳頭を捨てます。カニなどの節足動物は爪を犠牲にすることができますが、爪は複数回の脱皮を繰り返すことで再生します。脊椎動物では、多くのヤモリなどのトカゲが攻撃を受けると尾を切り離します。尾はしばらく身をよじり続け、捕食者の注意をそらし、トカゲに逃げる時間を与えます。そして、小さくなった尾がゆっくりと再生します。[ 77 ]
アリストテレスは『動物誌』の中で頭足動物の捕食者に対する行動(紀元前350年頃)の観察を記録しており、そこには気をそらす、カモフラージュ、合図としてインクを使うことが含まれていた。[ 78 ]
1940年、ヒュー・コットは擬態、擬態、警告色に関する包括的な研究書『動物の適応色彩』を執筆した。[ 6 ]
21世紀までに、都市生活への適応により、ネズミやハトなどの動物の捕食者に対する反応は著しく減少しました。飼育動物や家畜でも同様の変化が観察されています。[ 79 ]
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