擬態
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ハナアブ（C、D、E）やコガネムシ（F）を含む多くの昆虫は、互いにミュラー型擬態である刺すスズメバチ（A、B）のベイツ型擬態です。

進化生物学において、擬態とは、ある生物が他の生物（多くの場合、異なる種の別の生物）に進化して生じた類似点である。擬態は異なる種の間で進化することもあれば、同じ種の個体の間で進化することもある。最も単純なケースであるベイツ型擬態では、擬態者はモデルに似ることで騙される側を騙すが、その3者はすべて異なる種である。ハナアブなどのベイツ型擬態者は無害であるが、スズメバチなどのモデルは有害であり、騙される側（昆虫食の鳥など）はそれを避けようとする。鳥は視覚で狩りをするため、この場合の擬態は視覚的であるが、他の場合には擬態はあらゆる感​​覚を利用することがある。ベイツ型擬態を含むほとんどの型の擬態は、擬態対象が有害でないため欺瞞的であるが、異なる有害種が互いに類似するミュラー型擬態は誠実である。例えば、スズメバチやミツバチの種がすべて、真に警告の警告色を持っている。より複雑な型は双極性で、モデルと騙られた種が同一の場合など、2つの種のみが関与する。これは例えば、羊の皮をかぶった狼のような姿の捕食者が獲物に似せて、気付かれずに狩りをすることができる攻撃的擬態で起こる。擬態は動物に限定されない。プーヤンニアン擬態では、蘭の花が擬態対象で、モデルである雌蜂に似ている。騙されたのは同じ種の雄蜂で、花と交尾して花粉を運ぼうとするため、やはり双極性の擬態となる。自己擬態というもう一つの双極性システムでは、モデルと擬態対象は同一です。例えば、シジミチョウ科の青い蝶は羽に「尾」または眼点を持ち、それが自身の頭部を模倣することで、捕食者を惑わして攻撃を仕掛けます。他にも多くの種類の擬態が存在します。

語源

「擬態」という言葉の使用は1637年に遡ります。これはギリシャ語の「模倣的な」という意味のmimetikosに由来し、さらに「模倣する」という意味のmimeisthaiの動詞形容詞mimetosに由来しています。 [ 1 ] 「擬態」という言葉は、1823年にイギ​​リスの昆虫学者ウィリアム・カービーとウィリアム・スペンスによって動物学で初めて使用されました。[ 2 ] [ 3 ]もともと人間を表すために使われていた「模倣的な」という言葉は、1851年から動物学で使われています。[ 1 ]

歴史

古代

アリストテレスは『動物誌』の中で、ヤマウズラは飛べない幼鳥から捕食者を誘い出すために、欺瞞的な注意散漫のディスプレイを使うと書いている。 [ 2 ] [ 4 ]

男が偶然に若いヤマウズラの群れに出会い、それを捕まえようとすると、雌鳥は足が不自由なふりをして猟師の前を転がります。男は雌鳥が捕まえられそうな瞬間を常に考え、雌鳥は彼を引き寄せ続け、すべての群れが逃げ出すまで続きます。そこで雌鳥は巣に戻り、若い鳥を呼び戻します。

— アリストテレス、ダーシー・ウェントワース・トンプソン訳[ 4 ]

この行動は生物学者によって擬態の一種として認識されている。[ 2 ]

19世紀

1879年、フリッツ・ミュラーは、不快な種がなぜ似たような外観を進化させるのかを説明する擬態の最初の数学モデルを作成しました。[ 5 ]

1817年、ウィリアム・カービーとウィリアム・スペンスは著書『昆虫学入門』の中で、一部の昆虫の構造と色が環境内の物体に似ていることを表現するために「擬態」という用語を非公式に使用しました。[ 2 ] [ 3 ]

シェレンベルクが描いたものと非常によく似た跳躍する虫は、私がそれを撮影したオークの地衣類にも非常によく似ています。スペクター族（ファスマ、リヒト）はこの擬態をさらに進め、枝葉をつけた小さな枝を表現しています。[ 3 ]

イギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツは、アマゾンの熱帯雨林に生息する蝶について数年間研究しました。帰国後、彼は1862年にロンドンのリンネ協会で発表した論文[ 6 ]で、様々な形態の擬態について記述しました。その後、1863年には著書『アマゾン河の博物学者』[2]で同様の記述をしました。[ 7 ]「ベイツ型擬態」という用語は、彼に敬意を表して使われるようになり、無害な擬態者が不快なモデルに似せることで捕食者から身を守るという状況に限定されるようになりました。[ 2 ]ベイツの1862年の論文には、次のような記述があります。

レプタリデス科はヘリコニダエ科とは全く異なる構造と変態様式を持つ科に属しているにもかかわらず、捕獲後に綿密に調査しなければ、レプタリデス科とそれが模倣する種を区別することはできなかった。[ 6 ]

ドイツの博物学者フリッツ・ミュラーもまた、アマゾンの熱帯雨林に生息する蝶を長年研究していた。1878年に彼は初めてドイツ語で擬態に関する論文を発表し、[ 8 ] 、続いて1879年にロンドン昆虫学会に論文を発表した（ラルフ・メルドラが翻訳し発表）。[ 9 ]彼は、異なる種の蝶がそれぞれ捕食者にとって不快でありながら、類似した本物の警告信号を共有している状況について説明した。ベイツは、なぜそうなるのか説明が難しく、どちらも有害で単独で捕食者を追い払うことができるのなら、なぜ互いに模倣する必要があるのか​​と疑問を呈した。ミュラーはこの現象について、初めての擬態の数学的モデルを提唱した。すなわち、共通の捕食者が2つの種を混同すると、どちらの種も捕食者に殺される個体数が少なくなるため、両方の種の個体が生き残る可能性が高くなる、というものである。ミュラーにちなんで名付けられた「ミュラー型擬態」という用語は、それ以来、この相利共生的な擬態を指すために使われている。[ 5 ] [ 10 ]

ミュラーはこう書いている

[イトゥナ属とチリディア属]の類似性は、不快な性質によって保護されている蝶類に属する昆虫同士の類似性として、より注目に値する。[ベイツ型擬態]の一般的な事例に当てはまる説明は（私の知る限り、他に説明された例はないが）、保護種間のこの擬態には当てはまらない。[ 9 ]

概要

進化した類似性

ベイツ型擬態とミュラー型擬態：前者は欺瞞的であり、後者は誠実である。

擬態は、生物と他の物体（多くの場合、別種の生物）との間の進化した類似性です。擬態は異なる種の間で進化することもあれば、同じ種の個体の間で進化することもあります。多くの場合、擬態は捕食者から身を守るために機能します。[ 11 ]擬態システムには、模倣者、モデル、および騙される者の3つの基本的な役割があります。これらが3つの異なる種に対応する場合、システムは分離型と呼ばれ、役割を2つの種だけが担う場合、システムは双極性と呼ばれます。[ 2 ] [ 12 ]騙される者（捕食者など）が模倣者（おいしい獲物など）をモデル（模倣する生物）として認識し、騙されて模倣者の選択的利益になるように行動を変えると、擬態は進化します。 [ 13 ]類似性は、視覚、聴覚、化学、触覚、電気の任意の組み合わせを含む、あらゆる感​​覚様式を介して生じます。[ 13 ] [ 14 ]擬態は、類似点を共有する両方の生物にとって有利になる場合があり、その場合は相利共生的である。一方、一方に不利になる場合もあり、その場合は寄生的または競争的となる。グループ間の進化的収束は、騙される側の選択的行動によって引き起こされる。 [ 2 ] [ 15 ]例えば、鳥は視覚を使って美味な昆虫を識別し、[ 16 ]有害な昆虫を避ける。時間の経過とともに、美味な昆虫は有害な昆虫に似るように進化し、それらが擬態者となり、有害な昆虫がモデルとなる場合がある。モデルは擬態者よりも多く存在する必要はない。[ 17 ]相利共生の場合、各モデルもまた擬態者であり、そのような種はすべて「共擬態者」と呼ばれる。[ 17 ]ハナアブなどの無害な種の多くは、スズメバチなどの防御力の強い種のベイツ型擬態であり、一方で、防御力の強い種の多くは、共擬態するミュラー型擬態環を形成する。[ 2 ]スズメバチのような外観の進化においては、捕食性のスズメバチは互いに攻撃しないため、昆虫はスズメバチになりすますように進化したと主張されており、この擬態の類似性は脊椎動物の捕食者を抑止するという有益な副作用をもたらした。[ 18 ]

擬態は、モデルに悪影響を与える場合、進化的軍拡競争につながる可能性があり、その場合、モデルは擬態者とは異なる外観に進化する可能性があります。[ 17 ] p161擬態者は、ライフサイクルの異なる段階で異なるモデルを持つこともあれば、ヘリコニウス蝶のように、異なる個体が異なるモデルを模倣する多型性を持つこともあります。モデルは擬態者と比較的近縁である傾向がありますが[ 19 ]、クモがアリを模倣するように、擬態は大きく異なる種に及ぶこともあります。最もよく知られている擬態者は昆虫ですが[ 14 ] 、脊椎動物、植物、菌類など、他にも多くの例があります。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

クリプシス

生物が発見されるのを避けるために適応する「隠蔽」には、擬態と重複する用語や定義があります。隠蔽は生物の環境背景に溶け込むことを伴うのに対し、擬態は他の生物に似ることを意味します。昆虫が葉に似ている場合など、複雑な状況が発生します。葉は他の生物であると同時に昆虫の背景の一部でもあります。例えば、キリギリスは遠くでは隠蔽体として機能しますが、近くでは葉の擬態体となります。[ 23 ] [ 24 ]カリマのような蝶の葉の擬態は、一種の仮装であり、保護的な類似性です。[ 25 ]

進化論的説明

擬態は肯定的な適応として進化するという考えは広く受け入れられている。しかし、鱗翅類学者で小説家のウラジミール・ナボコフは、自然選択によって「擬態」形態が安定化するかもしれないが、必ずしもそれを作り出す必要はないと主張した。[ 26 ]蝶の擬態の進化を説明するために最も広く受け入れられているモデルは、二段階仮説である。第一段階は、形態に大きな変化をもたらす複雑な連鎖遺伝子群を制御する修飾遺伝子の変異である。第二段階は、表現型への影響が小さい遺伝子の選択によって、より類似性が増していくというものである。このモデルは、少数の点突然変異が大きな表現型への影響を引き起こし、一方で多数の点突然変異が小さな影響をもたらすことを示唆する経験的証拠によって裏付けられている。いくつかの制御要素が協力して、蝶の色彩パターンの発達のためのスーパー遺伝子を形成する。このモデルは、集団遺伝学の計算シミュレーションによって裏付けられている。[ 27 ]アゲハチョウのベイツ型擬態は、 doublesex遺伝子​​によって制御されている。[ 28 ]

擬態には不完全なものもあります。自然淘汰は、捕食者を欺くのに十分な程度までしか擬態を促しません。例えば、捕食者がサンゴヘビに不完全な類似点を持つ擬態を避ける場合、擬態したヘビは十分に保護されていることになります。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

収斂進化は、サンゴ礁の魚類が互いに似たものになった理由についての別の説明である。[ 32 ] [ 33 ]同じことが、海綿動物やウミウシなどの底生海洋無脊椎動物にも当てはまる。[ 34 ]

生物モデルと非生物モデル

最も広い定義では、擬態には無生物のモデルも含まれる。モデルが無生物で擬態の目的が隠蔽である場合、特定の用語であるマスカレード（masquerade）やミメーシス（mimesis）が使用されることがある。[ 35 ] [ 14 ] [ 2 ]例えば、ハナカマキリ、ウンカ、コマガ、ジオメーターガの幼虫などの動物は、小枝、樹皮、葉、鳥の糞、花に似ている。[ 14 ] [ 17 ] [ 36 ] [ 37 ]さらに、捕食者は攻撃的な擬態において無害な物体との類似性を利用し、獲物に近づくことができる。[ 38 ]この羊の皮をかぶった狼の戦略は、獲物がモデルと騙される対象の両方となる攻撃的な擬態における、より具体的な獲物との類似性とは異なる。[ 38 ]

多くの動物は眼点を有しており、これは大型動物の目に似ていると仮説されている。しかし、特定の生物の眼点とは必ずしも似ていない可能性があり、動物が眼点を眼として反応するかどうかも不明である。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]モデルは通常、別の種であるが、自己擬態（同種の個体が他の個体や自身の体の他の部分を模倣する）や異性擬態（一方の性別の個体が他方の性別の個体を模倣する）の場合には例外となる。[ 17 ]

種類

擬態には多くの種類が報告されている。以下では、それぞれの概要を述べ、様々な形態間の類似点と相違点を強調する。擬態の類型論は、多くの場合、擬態対象に対する機能（例えば、危害の回避）に基づいている。場合によっては、複数の類型に属することもある。例えば、自己擬態と攻撃擬態は相互に排他的ではない。自己擬態はモデルと擬態対象との間の種間関係を記述するものであり、攻撃擬態は擬態対象にとっての機能（餌の獲得）を記述するからである。類型論によって用語の用法が異なる場合や重複している場合があるため、議論が続いている。定義を明確にする試みは、古い用語を部分的に新しい用語に置き換えることにつながってきた。[ 2 ] [ 43 ] [ 44 ]

パスツール1982による擬態の分類[ 2 ]
名前種数関数デュープがモデルを見つける欺瞞説明（模倣、モデル、複製）
アリストテレス派2保護同意する欺瞞的な抱卵中の鳥は折れた翼を模倣し、捕食者を巣から誘い出す[ 45 ]
自己模倣1または2保護同意する欺瞞的な複数の形態、例えば一方の性がもう一方の性を模倣したり、尾が頭を模倣するなど。
ベーカリー2生殖禁止する欺瞞的な雌花は雄花に似ており、花粉媒介者を欺いている
ベイツ3保護禁止する欺瞞的な口当たりの良い模倣者が不快なモデルに似て騙される
ブロワー派2保護禁止する欺瞞的な口当たりの良い蝶が同種の有毒な蝶に似ている
エムズリーアン3保護禁止する欺瞞的な致死性のヘビはそれほど致死性のない種に似ており、捕食者はそれらを避ける方法を学ぶ機会を得る
ギルバート派2保護禁止する欺瞞的な宿主/獲物が寄生虫/捕食者を模倣し撃退する
カービアン2攻撃的同意する欺瞞的な成虫または卵が宿主を模倣し、幼虫を自分のものとして育てる
ミュラー管3つ以上保護禁止する正直不快な擬態は互いに似ており、捕食者を追い払う警告となる[ 46 ]
プヤンニアン2生殖同意する欺瞞的な植物擬態はメスの蜂に似ており、オスを騙して自ら受粉する
ヴァヴィロヴィアン3生殖同意する欺瞞的な作物に似せて農民を騙すミミック
ワスマン派2片利共生者同意する欺瞞的なミミックはアリに似せて騙し、アリの巣に住む
ウィックラーリアン2攻撃的同意する欺瞞的な捕食者または寄生虫は獲物または宿主に似ており、それらを攻撃する；寄生虫は飲み込まれる可能性がある
迷彩2保護面白くない欺瞞的な背景（植物の一部、または無生物）に似せて模倣する

守備的

擬態は、敵を欺いて他の何かとして扱うことで生物が有害な遭遇を避けることができる場合、防御的または保護的です。

ベイツ

無害なヤブコオロギであるマクロキシフスは、防御力の高いアリを模倣します。

ベイツ型擬態では、擬態者はモデルに似ているが、捕食者にとって不利益となる属性（例えば、不味さや刺す能力など）を持たない。言い換えれば、ベイツ型擬態者は狼の皮をかぶった羊である。擬態者は、モデルに対して相対的に低い数であれば、（例えば捕食者に）発見される可能性が低くなる。このような頻度依存の負の選択は、ほとんどの擬態に当てはまる。具体的には、ベイツ型擬態は、モデルを食べることで捕食者に生じる害が擬態者を食べることによる利益を上回る場合にのみ維持される。学習の性質は擬態者に有利に働く。なぜなら、モデルとの最初の経験が悪かった捕食者は、モデルに似たものをすべて長い間避ける傾向があり、最初の経験が偽陰性であったかどうかを確認するためにすぐに再サンプリングを行わないからである。しかし、擬態者がモデルよりも多くなれば、若い捕食者が擬態者との最初の経験をする確率は増加する。そのため、ベイツ分布は、モデルが模倣物よりも豊富に存在する場合に最も安定すると考えられる。[ 47 ]

There are many Batesian mimics among butterflies and moths. Consul fabius and Eresia eunice imitate unpalatable Heliconius butterflies such as H. ismenius.[48]Limenitis arthemis imitate the poisonous pipevine swallowtail (Battus philenor). Several palatable moths produce ultrasonic click calls to mimic unpalatable tiger moths.[49][50][51][52]Octopuses of the genus Thaumoctopus (the mimic octopus) are able to intentionally alter their body shape and coloration to resemble dangerous sea snakes or lionfish.[53] In the Amazon, the helmeted woodpecker (Dryocopus galeatus), a rare species which lives in the Atlantic Forest of Brazil, Paraguay, and Argentina, has a similar red crest, black back, and barred underside to two larger woodpeckers: Dryocopus lineatus and Campephilus robustus. This mimicry reduces attacks on D. galeatus.[54]

Batesian mimicry occurs in the plant kingdom, for example where the chameleon vine adapts its leaf shape and colour to match that of the plant it is climbing.[55] The distasteful or defended aspects of the species that serves as the model which is being imitated are varied. For example, the model can be spiny; it may have chemical defences, mimicked by visual or olfactory cues; the mimic may smell of animal pheromones, faeces, or carrion.[56]

Müllerian

Comparison of Batesian and Müllerian mimicry, illustrated with a hoverfly, a wasp and a bee

ミュラー型擬態では、2種以上の種が類似した警告信号または警告信号を持ち、両方とも真の抗捕食特性（例えば、口に合わないなど）を共有しており、これはヘリコニウス属の蝶で初めて記述された。[ 57 ]このタイプの擬態はいくつかの点で独特である。第一に、擬態者とモデルの両方が相互作用から利益を得るため、相利共生に分類できる。信号の受信者も、種の同一性については欺かれていても、潜在的に有害な遭遇にパターンを一般化できるため、このシステムから利益を得る。ベイツ型擬態では明らかな擬態者とモデルの区別も曖昧である。1つの種が少なく、別の種が豊富な場合、希少種が擬態者であると言える。しかし、両方が同数存在する場合、警告信号が収束する傾向があるため、それぞれを「擬態者」と「モデル」の別個の種として話すよりも、共擬態と呼ぶ方が理にかなっている。[ 46 ]また、擬態種は無害なものから非常に有害なものまで連続体上に存在する可能性があるため、ベイツ型擬態はミュラー型擬態へと滑らかに移行する。[ 58 ] [ 59 ]

エムスリー派/メルテンシアン派

エムズレー型擬態あるいはメルテンス型擬態は、危険な獲物がそれほど危険でない種を模倣するという珍しいケースを指す。[ 2 ]これは、捕食者が死ぬ可能性が非常に高く学習の可能性が低い場合に、サンゴヘビなどの非常に危険な警告動物を避けることを捕食者が学習する方法の可能な説明として、1966年にMGエムズレーによって初めて提唱された。 [ 60 ]この理論は、ドイツの生物学者ヴォルフガング・ヴィックラーによって発展され、ドイツの爬虫類学者ロバート・メルテンスにちなんで名付けられた。[ 14 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]このシナリオは、最も有害な種がモデルとなるミュラー型擬態とは異なる。しかし、捕食者が危険なヘビとの最初の遭遇で死んでしまうと、ヘビの警告信号を認識することを学ぶ機会がない。そうすると、極めて危険なヘビが警告色であることの利点はなくなる。捕食者がそのヘビを攻撃しても、その致死的な獲物を避けることを学ぶ前に殺されてしまうため、ヘビは攻撃を避けるためにカモフラージュする方が得策となる。しかし、捕食者がまずそれほど危険ではない警告色のヘビを避けることを学んでしまった場合、危険な種はそれほど危険ではないヘビを模倣することで利益を得ることができる。[ 62 ] [ 63 ]一部の無害なミルクスネーク（Lampropeltis triangulum）、中程度の毒性を持つニセサンゴヘビ（Erythrolamprus aesculapii）、そして致死的なサンゴヘビ（Micrurus）はすべて、赤い背景に黒と白/黄色の輪がある。このシステムでは、ミルクスネークと致死的なサンゴヘビは両方とも擬態であり、ニセサンゴヘビがモデルである。[ 60 ]

ワスマン派

ワスマン擬態では、擬態対象は巣やコロニーで共に暮らすモデルに似る。ここでのモデルの多くは真社会性昆虫、主にアリである。[ 64 ] [ 65 ]

ギルバート派

トケイソウ属の花の中には、ギルバート擬態と呼ばれる擬態をする種があり、葉の托葉（図示せず）がヘリコニウス蝶の卵に似ていることから、ヘリコニウス蝶の幼虫に食べられないように防御している。[ 2 ] [ 19 ]

ギルバート型擬態は双極性で、関与する種は2つだけである。潜在的な宿主（または獲物）は、宿主-寄生虫間の攻撃的擬態の逆で、寄生虫（または捕食者）に擬態することで追い払う。これはパスツールがこのような珍しい擬態システムを表す造語として作り、[ 2 ] 、 1975年にそれを記述したアメリカの生態学者ローレンス・E・ギルバートにちなんで名付けられた。[ 66 ]ギルバート型擬態の典型的な例は、一部のヘリコニウス蝶の微小捕食性幼虫が食べるトケイソウ属の植物である。宿主植物は、孵化間近のヘリコニウスの成熟した卵を模倣する托葉を進化させている。ヘリコニウス蝶は既存の卵の近くに産卵することを避け、同じく共食いをする幼虫間の種内競争を減らすため、空の葉に産卵した幼虫は子孫の生存の可能性を高める。このように、托葉はこれらの幼虫からの選択圧を受けて、蝶の卵のギルバート模倣として進化したようです。[ 2 ] [ 19 ]

ブロワー派

ブロウアー擬態は、1967年に初めて記述したリンカーン・P・ブロウアーとジェーン・ヴァン・ザント・ブロウアーにちなんで名付けられた[ 67 ] [ 68 ] 、擬態モデルが擬態対象と同じ種に属するという仮定上の形態である。これは、単一種内におけるベイツ型擬態の類似物であり、個体群内に嗜好性の範囲がある場合に生じる。例としては、毒性の異なるトウワタ属の昆虫を餌とするアゲハ亜科のオオカバマダラと女王バチが挙げられる。これらの種は宿主植物から毒素を蓄積し、それは成虫になっても維持される。毒素のレベルは食性によって変化するため、一部の個体は他の個体よりも毒性が強く、それらの個体はそれらの個体の毒性から利益を得る。これは、ハナアブが防御力の高いスズメバチを擬態することで利益を得るのと同様である。[ 2 ]

チョウチョウウオ科( Chaetodon capistratus )の眼点は自身の目を模倣しており、脆弱な頭部への攻撃をそらす。

自己擬態の一つの形態は、生物の体の一部が別の部分に似ていることです。例えば、一部のヘビの尾は頭に似ています。ヘビは脅かされると後方に動き、捕食者に尾を見せることで、致命傷を受けずに逃げる可能性を高めます。一部の魚類は尾の近くに眼点を持ち、軽く警戒するとゆっくりと後方に泳ぎ、尾を頭のように見せます。シジミチョウ科の蝶など、一部の昆虫は尾の模様や様々なレベルの複雑な付属肢を持ち、頭部ではなく後部への攻撃を促します。コビトフクロウのいくつかの種は後頭部に「偽の目」を持ち、捕食者を攻撃的な視線の対象であるかのように反応させます。[ 69 ]多くの昆虫は、羽の先端に糸状の「尾」を持ち、羽自体にも模様があります。これらが組み合わさって「偽の頭」を形成します。これは鳥やハエトリグモなどの捕食者の方向を誤らせます。顕著な例はシジミチョウです。シジミチョウは小枝や花に止まる際、しばしば逆さまに後翅を繰り返し動かし、翅の「尾」を触角のように動かします。後翅の損傷に関する研究は、この戦略が昆虫の頭部への攻撃を効果的に逸らすという仮説を裏付けています。[ 70 ] [ 71 ]

攻撃的

捕食者

攻撃的な擬態は、無害な種の特徴の一部を共有する捕食者や寄生者に見られ、これにより獲物や宿主からの発見を回避します。この戦略は羊の皮をかぶった狼に似ていますが、意識的な欺瞞の意図は伴いません。擬態者は獲物や宿主自身に似ることもあれば、獲物や宿主を脅かさない他の生物に似ることもあります。[ 72 ]

いくつかのクモは、獲物を誘い出すために攻撃的な擬態を用いています。[ 73 ]ギンコガネグモ（Argiope argentata）などの種は、巣の中央にジグザグなどの目立つ模様を刻みます。これは紫外線を反射し、多くの花に見られる蜜導線と呼ばれる模様を模倣していると考えられます。クモは巣を日々変化させますが、これはミツバチが巣の模様を記憶する能力によって説明できます。[ 74 ]

もう一つの例は、オスが性的に受容的なメスに誘引されるというものです。この場合のモデルは、カモフラージュされる対象と同じ種です。Photuris属のメスのホタルは、Photinus属のメスの求愛信号を模倣した光信号を発します。[ 75 ]複数の属のオスのホタルがこれらの「魔性の女」に引き寄せられ、捕獲されて食べられます。それぞれのメスは、対応する種のメスの発光の遅延と持続時間に対応する信号レパートリーを持っています。[ 76 ]

一部の食虫植物は擬態によって昆虫の捕獲率を高めることができるかもしれない。[ 77 ]

2匹のブルーストリーククリーナーラスがポテトグルーパー（Epinephelus tukula）を掃除している

別の攻撃戦略として、獲物の共生生物を模倣するというものがあります。クリーナーフィッシュは、クライアントである魚の寄生虫や死んだ皮膚を食べます。中には、寄生虫を捕食するためにクリーナーフィッシュが体内に侵入することを許す種もいます。しかし、サーベルタイコガネ（ Aspidontus taeniatus）は、他の魚からクリーナーとして認識されているベラ（Labroides dimidiatus）を模倣します。ニセクリーナーフィッシュはクリーナーフィッシュに似ており、クリーナーフィッシュの「ダンス」を模倣します。クライアントに近づくと、攻撃し、ヒレの一部を噛み切ってから逃げます。このように傷ついた魚は、すぐに模倣者とモデルを区別できるようになりますが、類似性が高いため、モデルに対してより警戒心を強めます。[ 78 ]

ヒメコンドルに似たオオタカには、誘引を伴わないメカニズムが見られる。オオタカはハゲワシの間を飛び回り、獲物に脅威を与えないハゲワシに擬態する。オオタカは、突然隊列から抜け出し、獲物を待ち伏せすることで狩りを行う。[ 79 ]

寄生虫

寄生虫は攻撃的な擬態を行うことがあるが、状況は前述のものとは多少異なる。宿主の獲物を擬態し、自らが食べられて宿主に入る経路となる。扁形動物の一種であるロイコクロリジウムは鳴鳥の消化器系で成熟し、卵は鳥の糞便とともに体外に排出される。その後、陸生のカタツムリであるスクシネアに取り込まれる。卵はこの中間宿主で成長し、成熟するのに適した鳥を見つけなければならない。宿主の鳥はカタツムリを食べないため、スポロシストは宿主の腸に到達するための別の戦略を持っている。スポロシストは鮮やかな色をしており、脈動するように移動する。スポロシスト嚢はカタツムリの眼柄の中で脈動し、[ 80 ] [ 81 ]鳴鳥にとって魅力的な餌のように見えるようになる。このようにして、宿主間の隙間を埋め、生活環を完了することができる。[ 14 ]線虫（Myrmeconema neotropicum ）は、林冠アリCephalotes atratusの働きアリの腹部の色を変え、 Hyeronima alchorneoidesの熟した果実のように見せる。また、アリの腹部（後部）を持ち上げるようにアリの行動を変化させる。これはおそらく、アリが鳥に食べられる可能性を高めるためである。[ 82 ]

生殖

生殖擬態は、騙される側の行動が擬態する側の生殖を直接的に助ける場合に起こる。これは、偽装花を咲かせ、その花が与えているように見える報酬を与えない植物によく見られ、パプアニューギニアホタルにも見られる。パプアニューギニアホタルでは、Pteroptyx effulgensのシグナルをP. tarsalisが集団を形成してメスを誘引するために使用される。 [ 83 ]生殖要素を含む他の擬態形態としては、種子に関するバビロフ擬態、鳥類の音声擬態[ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]、幼虫寄生宿主系における攻撃的擬態やベイツ擬態[ 87 ]などがある。

ベイカリアンとドッドソニアン

ハーバート・G・ベイカーにちなんで名付けられたベイカー擬態[ 88 ]は、雌花が同種の雄花を模倣し、花粉媒介者から報酬を奪う自己擬態の一種である。この生殖擬態は、同種であってもある程度の性的二形性を示すため、容易には確認できないことがある。これは、カリカ科の多くの種によく見られる。[ 89 ]

ドッドソン擬態（カラウェイ・H・ドッドソンにちなんで名付けられた）では、模型は擬態する対象とは異なる種に属します。[ 90 ]模型に似せることで、花は蜜を出さずに花粉媒介者を誘引することができます。この機構はいくつかのラン科植物に見られ、例えばランタナ・カマラやトウワタムシの花に擬態するエピデンドラム・イバグエンセは、オオカバマダラやおそらくハチドリによって受粉します。[ 91 ]

カービィアン擬態、托卵

托卵またはキルビアン擬態は、托卵した鳥が宿主を模倣する二種間システムである。カッコウはその典型的な例で、メスのカッコウは異種の鳥に子孫を育てられるため、生物学的母親の親としての関与が減少する。重要な適応は、宿主の卵の色と形を非常によく模倣した卵を産む能力である。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]異なる宿主への適応は、いわゆるゲンテス（単数形はgens）と呼ばれる雌系統を通じて受け継がれ、この擬態能力は母性遺伝であると考えられている。[ 95 ]キンクロハジロ（Bucephala clangula ）に見られるように、雌が同種の巣に産卵する種内托卵は擬態を伴わない[ 96 ]寄生蝶のPhengaris rebeliは、働きアリに幼虫をアリの幼虫だと誤認させる化学物質を放出することでアリの一種Myrmica schenckiに寄生する。これにより、幼虫はアリの巣に直接運ばれる。[ 97 ]

プヤンニアン

チョウバチ科のハチであるDasyscolia ciliata が、蘭Ophrys speculumの花と交尾しようとしている。

プヤンヌ擬態では、花が特定の昆虫種のメスに擬態し、その種のオスが花と交尾するように誘導する。これはホタルの攻撃的な擬態によく似ているが、花粉媒介者にとってはより無害な結果となる。このメカニズムは、この現象を初めて記述したモーリス・アレクサンドル・プヤンヌにちなんで名付けられた。[ 2 ] [ 100 ] [ 101 ]これはラン科植物で最も一般的で、膜翅目（一般的にはハチやスズメバチ）のメスに擬態し、受粉の約60％を占めると考えられる。花の形態によって、花粉嚢と呼ばれる花粉嚢が雄の頭部または腹部に付着する。次にこれが、雄が受精しようとする次の花の柱頭に移され、受粉がもたらされる。この擬態は視覚、嗅覚、触覚の組み合わせである。 [ 102 ]

ヴァヴィロヴィアン

ライ麦は二次作物であり、もともとは小麦の擬態雑草でした。

ワビロフ的擬態は、意図しない選択によって栽培植物と特徴を共有するようになった雑草に見られる。[ 2 ]これは、ロシアの植物学者で遺伝学者のニコライ・ワビロフにちなんで名付けられた。[ 103 ]雑草に対する選択は、手で雑草を殺すか、風選によって作物の種子から雑草の種子を分けることによって起こる。ワビロフ的擬態は、人間による意図しない選択を示している。除草者は、ますます栽培植物に似てくる雑草とその種子を選択したくないが、他に選択肢がない。例えば、イヌビエ ( Echinochloa oryzoides ) は水田の雑草で、イネに似ている。その種子はイネに混ざっていることが多く、ワビロフ的擬態によって分離することが困難になっている。 [ 104 ]ワビロフ的擬態植物は、ライ麦が小麦に混ざったように、最終的には栽培化されるかもしれない。ヴァヴィロフはこれらの雑草作物を二次作物と呼んだ。[ 103 ]

異性間の擬態

異性間の擬態（単一種内における自己擬態の一種）は、ある種の一方の性別の個体が異性の個体を模倣し、こっそり交尾できるようにする場合に生じる。一例として、海生等脚類のパラセルケイス・スカルプタの3種の雄が挙げられる。アルファ雄は最も大きく、メスのハーレムを守っている。ベータ雄はメスに擬態し、アルファ雄に気付かれずにメスのハーレムに入り込み、交尾を可能にする。ガンマ雄は最も小さい雄で、幼魚に擬態する。これによってガンマ雄は、アルファ雄に気付かれずにメスと交尾することもできる。[ 105 ]同様に、コモンサイドブロッチドトカゲの中には、一部のオスが、黄色い喉の色や、交尾を拒絶する行動までも模倣し、警戒しているメスとこっそり交尾する。これらのオスは、受動的なメスのような見た目と行動をする。この戦略は、オレンジ色の喉を持つ「簒奪者」のオスに対しては効果的だが、青い喉を持つ「守護者」のオスには効果がなく、追い払われてしまう。[ 106 ] [ 107 ]メスのブチハイエナは擬似ペニスを持っており、オスのように見える。[ 108 ]

参照

注記

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さらに読む

子供用

  • ホフ、MK（2003）『擬態とカモフラージュ』創造教育、アメリカ合衆国ミネソタ州マンケート、イギリス。ISBN 1-58341-237-9。
ウィキメディア・コモンズには、擬態に関連するメディアがあります。
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