アスピドセリス・コスタトゥス
| アスピドセリス・コスタトゥス | |
|---|---|
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科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 家族： | テイダエ科 |
| 属: | アスピドセリス |
| 種： | A. コスタトゥス |
| 二名法名 | |
| アスピドセリス・コスタトゥス （コープ、1878年） | |
| 同義語[ 2 ] | |
Aspidoscelis costatus は、メキシコ西部ホイップテールトカゲとも呼ばれ、メキシコ南部のゲレロ州、モレロス州、プエブラ州、および他のメキシコ州を含むメキシコ固有のホイップテールトカゲの一種です。その生息域は温帯と熱帯の両方の生息地に広がり、人口密度の高い都市部にも生息しています。 [ 3 ] [ 4 ]通称「メキシコ西部ホイップテールトカゲ」は、別のトカゲであるAspidoscelis tigrisを指す「西部ホイップテールトカゲ」と混同されやすいです。
小型のトカゲで、最大でSVL (吻から肛門までの長さ) が4 インチしかない、縞模様のトカゲです。尖った吻、ほっそりとした体、長い後肢、そして非常に長い尾を持っています。その鞭のような先細りの尾は、最近尾部自切(尾の自己切断) によって短くなっていない限り、SVL の 2 倍以上になることがあります。そのため、このドワーフ トカゲの SVL の長さは短くても、尾を含めた全長は 1 フィート近くに達することもあり、長いトカゲという誤った印象を与えます。このトカゲは縄張りを維持するために、または配偶者をめぐって争うときに、長い尾を振り回すので、ホイップテール トカゲという一般名があります。砂漠の低い灌木林や岩の下、または落ち葉の周りを嗅ぎ回っているところをよく見かけます。ホイップテイルは昼行性ですが、繁殖期にオスがメスに随伴し始める時を除いて、ほとんど単独で行動する生き物です。
アスピドセリスは待ち伏せして待ち伏せする捕食者ではありません。縄張り意識がなく、活動的な「広範囲に餌を探す」トカゲです。彼らは非常に頻繁に、そしてほぼ絶え間なく、短い歩幅で猛烈なペースで移動します。餌探しは彼らの一日を通しての主な活動です。彼らは、落ち葉の下や割れ目、地面を引っ掻き、堆積したゴミの山を猛烈に掘り返すなど、鼻先で忙しく活動しているのが見られます。[ 5 ]植物の下や落ち葉の中を移動しているとき、彼らはぎくしゃくと動き始めたり止まったりするため、動揺した枯葉が独特のザクザクとした音を立てます。アスピドセリスは脅威から逃げなければならないとき、最高時速 18 マイル (29 km/h) で走り、疾走するワニのように尾を体の後ろに一直線に保ち、荒れた開けた場所を横切って密集した低木の陰にたどり着くようです。
Aspidoscelis costatusに関する報告は限られています。これは、 Aspidoscelis属の命名法の変更が、TW Reeder らによって2002年に推奨されたためです。[ 6 ]それ以前は、本種はテイイダエ科のCnemidophorus属に属していました。実際、本種、特にその亜種に関する重要な記録は、異なる分類群ではあるものの、1959年という早い時期に遡ります。
Aspidoscelis costatus には 8 つの亜種があり、すべてメキシコ固有種です。
分類、歴史、語源
テイダエ科には、ムチトカゲ科に属する複数の属があります。アスピドスセリス属は、 2002年までクネミドフォラス属に分類されていましたが、リーダーは、多くの種に形態学的および遺伝学的差異を含む重要な相異形質があり、再分類が必要であると提唱しました。[ 6 ]
CnemidophorusとAspidoscelis の形態的差異については、物理的説明のセクションで詳しく説明します。
属の命名法の変更は、研究者にとって必然的に混乱と困難をもたらします。[ 4 ]この劇的な変化を示す例として、亜種Aspidoscelis costata zweifeliは、1960年にDuellmanらによって初めて報告された際に、Cnemidophorus sacki zweifeliと命名されました。 [ 7 ] この1960年の重要な出版物で、Duellmanは次のように述べています。「Richard G. Zweifel博士によるCnemidophorus属の分類学への重要な貢献を認識し、テパルカテペック渓谷に生息するCnemidophorus sackiの亜種を、新亜種Cnemidophorus sacki zweifeliと命名することを提案します。」[ 7 ]
その亜種は、現在ではAspidoscelis costata zweifeliと呼ばれています。亜種名「zweifeli」は、現在ではAspidoscelis costataの種の記録に多大な貢献をしたアメリカの爬虫類学者、ツヴァイフェル博士に敬意を表して、現在も使われています。8つのcosata亜種のうち、ツヴァイフェル博士は5つを報告・命名しました。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
身体的特徴
西メキシコホイップテイルは、鱗状の皮膚に縞模様があり、脚は湾曲し、吻は尖っています。脊椎の隆起（棘）はありません。
メキシコ西部ホイップテイルは縞模様のトカゲです。灰色、茶色、または黒色の地に、様々な色の模様を持つ複数の直線的な背縞があり、淡い色の斑点や棒状の模様が混ざっていることがよくあります。[ 8 ]腹面では、腹部と骨盤部はクリーム色、時には淡い青色から中程度の青色、時には骨盤部が赤色です。喉部はピンクから赤色まで、より鮮やかな色彩を呈することがあります。これらの色彩と模様は、個体差、個体発生（幼体、成体）、性的（オス、メス）二形性、さらには季節変化によっても変化します。[ 8 ] [ 4 ] [ 11 ]
オスは、背部の模様の変化を段階的に進め、淡い縞模様、暗い縞模様の中間、斑点なし、斑点模様、そして黒地を基調とした多様な淡い模様へと変化しました。この個体群のメス（色彩模様のあらゆる段階を代表するメス）も同様の変化を示しましたが、成長しても縞模様は失われませんでした。腹面の色彩模様にも個体発生的な変化が見られ、オスはメスよりも色鮮やかになりました。
CnemidophorusとAspidoscelis の形態的差異は、Aspidoscelis には (1) 舌構造が後方で二股に分かれている、(2) 多くのトカゲが持つ基底舌鞘がない、(3) 腹側の鱗板 (腹部の拡大した鱗) が滑らかである、(4) 体中央部に腹側の鱗板が 8 列ある、(5) オスに肛門距骨がない (肛門距骨はオスが交尾中にメスを刺激して位置を決めるのに使われる)、(6) 中眼鱗 (トカゲの喉の部分にある鱗) が急に拡大している、(7) 頭頂鱗 (ヘビによく見られるような頭頂部の拡大した鱗) が 3 枚、眼上鱗 (目の上の拡大した鱗) が両側に 3 枚または 4 枚ある、という点です。
ワニと同様に、メキシコホイップテールは瞬膜眼瞼（第三眼瞼とも呼ばれる）を有しています。これは半透明の膜で、トカゲが瞬きをする際に、上下のまぶたは開いたまま、目頭から眼球表面まで引き出されます。これにより、眼球表面の保湿、保護、そして瞬き中のある程度の視力の確保が可能になります。
分布と生息地
ムチトカゲのほとんどの種は乾燥した気候を好み、砂漠に生息します。そのため、多くのムチトカゲの種は、メキシコ北西部から南カリフォルニアに広がるソノラ砂漠全域に生息しています。この地域は、セージブラシ、低地砂漠の灌木林、草原、森林地帯、松林といった植生がまばらです。
同様に、Aspidoscelis costatusは、サバンナや藪が生い茂り起伏のある低木地帯などの自然生息地を好みます。しかし、メキシコ西部および南西部の温帯および熱帯気候帯にまたがる熱帯低落葉樹林や棘のある森林、低棘亜常緑樹林、中亜落葉樹林といった開けた地域にも生息しています。集約農業や人間の居住地化のために生息地が相当に伐採されたため、人口密度の高い都市部でさえ、少なくとも西メキシコホイップテールトカゲ（通称バルサス盆地ホイップテールトカゲ）の亜種であるAspidoscelis costatus costatusの個体群が見られるようになってきています。[ 4 ]
ある研究論文は、地球温暖化がメキシコ西部ホイップテールトカゲの生息地に影響を与えていると示唆しています。Aspidoscelis costatus costatusの一部の気候グループでは分布域が縮小し、他のグループでは分布域が拡大しています。気候変動への対応として、高地への再分布が起こる可能性があります。[ 12 ]
生態と行動
西メキシコホイップテールトカゲは縞模様のトカゲで、隠れた模様のトカゲよりも活発に餌を探し、常に動き回る傾向があります。[ 13 ] 1分あたりの移動回数や移動時間の割合が非常に高いことが記録されています。
Aspidoscelis属のすべてのムチ尾トカゲは、体温が 37 ～ 40 °C (99 ～ 104 °F) の間で活動します。
活動には日光による体温調節が必要なため、ホイップテイルは熱源を利用するように活動を調整します。大型のホイップテイルは体が過熱しないように日陰の場所にいることが多く、小型のホイップテイルは体温調節が速いため、夏でも開けた場所で快適に過ごします。
アスピドセリスは待ち伏せして捕食する捕食者ではありません。むしろ、彼らは活発に餌を探し回ります。彼らは非常に頻繁に、そしてほぼ常に、短い歩幅で猛烈なペースで動き回ります。餌探しは彼らの一日を通しての主な活動です。
植物の下や落ち葉の上を移動するとき、彼らはぎくしゃくした動きでスタートとストップを繰り返すため、かき乱された枯れ葉から独特のバリバリというスイッチ音を発します。
ホイップテイルは脅威から逃げなければならない時、最高時速18マイル（29キロメートル）で猛スピードで走り、尾を体の後ろに一直線に保っているように見えます。走る際に尾を振り回すことはありません。
捕食者
本種およびほぼ全てのAspidoscelis属種は、ヘビや捕食性鳥類の捕食対象となります。ムチトカゲは活発に餌を探し、常に動き回る行動パターンをとるため、昼行性の捕食者による捕食の試みを頻繁に受ける可能性があります。[ 14 ]
このような捕食動物には、フクロウ、ワシ、タカ、コヨーテ、キツネ、ボブキャット、それらを飲み込むのに十分な大きさのほぼすべての種類のヘビ、さらには、クビワトカゲやナガバヒョウトカゲなどのさらに大型のトカゲが含まれます。
多くの猛禽類は、ムチウオトカゲを餌としています。ロードランナー（主に陸生で、速く走る鳥）の餌の大部分はムチウオトカゲであることが分かりました。
ムチテトカゲは足が速く、捕食者から逃げようとします。危険にさらされると、他の多くのトカゲと同様に、ムチテトカゲは捕食者の攻撃に応じて尾の一部を落とします。この防御戦略は尾部自切と呼ばれ、尾の筋肉が収縮し続けることで捕食者の注意をそらし、尾を振り回すように仕向けます。このトカゲの尾は、破面があるため簡単に折れてしまいますが、尾を再生させるのに十分なエネルギーを集めるには、多くの餌を探し回る必要があります。
ムチテナガトカゲの食性は、他の小型トカゲとかなり重複することがあります。ムチテナガトカゲは季節的に豊富な昆虫を捕食するため、餌をめぐる競争は最小限で、餌を求める生息地の好みは種によって異なります。[ 14 ] [ 15 ]
再生
ホイップテールトカゲの約3分の1は単為生殖、つまり受精せずに卵子から発生する無性生殖、基本的にはクローンですが、多様性を生み出す戦略がとられています。これは両性種であるメキシコ西部ホイップテールトカゲには当てはまりません。[ 16 ]彼らは有性生殖と雌雄異株生殖（雄と雌の生殖器官が別々の個体にある）を行います。 Aspidoscelis costatus の雄は、他のほとんどのトカゲと同様に、後脚のすぐ遠位の尾の付け根の腹側（下側）にある半円形のような開口部である総排出口で繁殖します。尿や糞などの消化廃棄物は総排出口から排出されます。そして、左右一対になっている雄の生殖器官は、使用されていないときは総排出口内で逆さまに保持されます。交尾中、一対の半陰茎は外反し、精子が射出されます。通常、一度に使われるのは片方の半陰茎だけです。メスは総排泄腔を消化管の排泄と生殖にも利用します。トカゲ類のメスにとって、総排泄腔は生殖管の外性器の開口部であり、哺乳類の膣に相当します。交尾は総排泄腔キスによって行われ、オスとメスは総排泄腔を押し付け合いながらオスが精子を放出します。Cnemidophorus属のオスとは異なり、Aspidoscelis costatus属のオスには肛門棘や骨盤棘がありません。これらはオスが交尾中にメスを刺激したり体勢を整えたりするために用いる退化した肢です。
交尾
雌の生殖周期は顕著に季節性があり、4月（乾季の終わり）から8月（雨季の中頃）まで記録されています。これは気候に関わらず当てはまります。温暖な半湿潤気候から温帯、高地まで、様々な気候帯に生息する個体群において、雌の生殖周期は同じ時期であることが報告されています。[ 17 ]生殖は気温ではなく日長と関連しています。[ 5 ]
アスピドセリス・コスタタトカゲは、同期した生殖周期（同期生殖周期とも呼ばれる）を示し、オスとメスが同時期に精子生成、交尾、排卵活動の最大限に達する。[ 18 ]しかし、オスのA. costatusはメスよりも短いSVL長で生殖成熟に達する（オスは約2インチ、メスは2.5インチ）。[ 5 ]
女性と男性の相互作用
伴奏
交尾期には、オスのムチテナガトカゲはシーズンを通して性的に活発な様子を見せる。オスのA. costatusはメスのムチテナガトカゲを護衛し、護衛する行動をとる。この行動は随伴行動と呼ばれる。しかし、受容的なメスはごくわずかである（メスの受容性は、おそらくメスの排卵に関係している）。[ 5 ] メスが受容的な場合でも、常に無関心な様子で、求愛中のオスの存在を無視する。オスのA. costataは、受容的なメスに2～5日間、1日9時間だけ0.5m以内の距離で随伴し、事実上すべての交尾はその期間中に行われる。[ 19 ]
Aspidoscelis costatusでは、同伴は交尾の成功率を高める。同伴した雌は、合意に基づく同伴雄と交尾した割合が6.7倍高かった。日和見的な交尾も観察されたが、同伴する交尾相手と比較すると有意差はなかった。交尾中、雄は同伴相手とのみ交尾し、精子の移行を最大化するために連続交尾を行うのが一般的である。
交尾
交尾の時期になると、オスのA. costatusはメスにまたがり、前足をメスの胴体に投げつけ、またがって後ろ足でメスの体を囲み、自分の尾をメスの尾の下に押し込もうと奮闘する。メスは時折じっと動かず、時折オスを振り払おうとするように見える。交尾は総排泄腔（物理的特徴を参照）での交尾によって行われ、一般的に総排泄腔キスまたは総排泄腔並置と呼ばれる。反転した半陰茎は観察者にはほとんど見えなかったが、一対の反転した半陰茎はオスの総排泄腔から突き出ており、そのうちの1つはメスの総排泄腔に挿入（挿入）されており、この行為は半陰茎挿入と呼ばれる。アスピドセリス・コスタス（Aspidoscelis costatus）のオスは、メスを体勢に誘導するための一対の肛門距（骨盤距とも呼ばれる）を持たない[9]。オスは単に長い尾をメスの尾の下に回し、腹側同士でハンマーロック（腹側同士がハンマーロック）をすることで、オスとメスが総排泄腔を押し合わせることができる。半陰茎挿入が達成され、ドーナツ型の姿勢をとると、交尾中のつがいはレスラーのハンマーロックのように動かずに絡み合う。この姿勢は5～10分間維持され、その間に射精が行われる。射精された精子は、メスの総排泄腔にある「精子貯蔵器」（精液受容器）に貯蔵される。[ 20 ]その後、オスは素早くメスから降りる[ 21 ] 。
仲間を守る
配偶者防衛は、オスにとって、食物摂取量の減少によるエネルギー損失と攻撃的行動の増加により、コストがかかる可能性がある。しかし、この行動は持続する。これはおそらく、適応度の向上が生存コストを上回ったためである。オスがメスを追う割り当てられた時間中、オスは近づいてくるオスを繰り返し撃退するため、つがい外交尾の可能性は減り、攻撃的行動と負傷のリスクが増加する。[ 19 ]攻撃行動は、接近、突進、敵の追跡、背中を反らせる、戦う、噛みつきなどで観察される。配偶者防衛が失敗した場合、オスのパートナーは追い払われることはないが、精子の競争に直面する。彼らはこのタスクを達成するために獲物を食べる量が減るが、これはメスと食物を分け合うためではなく、メスの近くにいるため、または遺伝的適応度を示すためである可能性が高い。このオスの摂取率の低下は、体重の増加、より大きなメスの後を追うこと、またはより多くの攻撃をかわすことによってさらに影響を受けることはないことがわかった。[ 19 ]しかし、より大きなメスを追いかけると、メスの繁殖力のせいで攻撃性が増すという結果になった。
産卵
西メキシコホイップテールトカゲは卵生（母体外で成長・孵化する卵を産む）である。メスの繁殖行動は様々で、年間1回の産卵から最大3回の産卵までで、産卵数は1～5個である。[ 17 ] 産卵数とメスのサイズは正の相関関係にある。[ 5 ]また、オスはより大きく、より繁殖力のあるメスを求めて激しく競争する傾向がある。[ 22 ]しかし、一般的にアスピドスセリス属のトカゲ、特にコスタスのような縞模様の種は、活発に餌を探す傾向がある。活発な採餌戦略、体型、逃走戦略のため、アスピドスセリス属の種は、体重に比例して産卵数が比較的小さい傾向がある。[ 23 ]
立地選定
産卵を待つメスは、土中に、しばしば岩の下に、長さ32cm、幅14cmほどの穴（巣と呼ばれる）を掘り、そこで産卵を行う。産卵後、メスのムチウオは巣を土で覆わない。これは、孵化したばかりの幼虫が巣穴から自由に出入りできるようにするためである。[23] メスのトカゲはその後、抱卵も巣の守備もせずに去っていく。その後、親による世話は行われない。卵は、メスが選んだ岩の下の、温度変動が最小限で湿潤かつ暖かい巣という、最も好ましい環境下で抱卵する。[ 13 ] [23]
卵は通常60～75日間孵化し、幼魚は通常7月か8月に孵化する。[ 13 ]
人間との関係
人間が近づき、脅威を感じると、トカゲは突如動き出し、乾燥した土地を駆け抜け、近くの低木や岩の陰に姿を消します。彼らは走るのが速く、捕まえるのが困難です。人間が手で掴むと、ホイップテールトカゲは無害な噛みつきを試みる可能性があります。
保全状況
2007年、Aspidoscelis costatusはIUCNの基準に従い「軽度懸念」に分類されました。[ 24 ]
Wilson et al. (2013)によると、A. costatusは、分布域が限られていること、集約農業や人間の居住地からの脅威、人間が改変した生息地による局所的な生息地の大幅な伐採と環境撹乱などにより、環境脆弱性スコアが中程度であるとされています。[ 25 ]
亜種
名目亜種を含め、以下の8つの亜種が有効であると認められている。[ 2 ]
- Aspidosceliscostatusbarrancorum (ツヴァイフェル、1959)
- Aspidosceliscostatuscostatus (コープ、1878)
- Aspidoscelis costatus griseocephalus (Zweifel, 1959)
- Aspidosceliscostatushuico (ツヴァイフェル、1959)
- Aspidoscelis costatus mazatlanensis (Zweifel, 1959)
- Aspidosceliscostatusnigrigularis (ツヴァイフェル、1959)
- Aspidosceliscostatusoccidentalis （ガドー、1906）
- Aspidosceliscostatuszweifeli ( Duellman、1960)
注記:括弧内の三名法の典拠は、その亜種がもともとAspidoscelis以外の属で記述されていたことを示しています。
語源
亜種名のzweifeliはアメリカの爬虫両生類学者リチャード・G・ツヴァイフェルにちなんで名付けられた。[ 26 ]
参考文献
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