アッタ・セックスデンス

アッタ・セックスデンス
A.セックスデンス兵士カースト労働者
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	膜翅目
家族：	アリ科
亜科:	ミルミシナ科
属:	アッタ
種：	A.セックスデンス
二名法名
アッタ・セックスデンス （リンネ、1758年）[ 1 ]

Atta sexdensは、アメリカ南部（テキサス州）からアルゼンチン北部にかけて原産のアティーニ族に属するハキリアリの一種です。 ^{[ 2 ]}チリには生息していません。彼らは葉を切って、主な食料源である菌類の培養基を提供します。彼らの社会は、社会性昆虫の中で最も複雑なものの一つです。Atta sexdensは生態学的に重要な種であると同時に、農業害虫でもあります。Atta texana、 Atta cephalotesなどの他のAtta属のアリも同様の行動と生態を示します。

説明

コロニー建築

A. sexdens のコロニーは主に地下に存在し、地表には掘削した土砂の塚がある。コロニーの直径は 10 メートル、深さは 6 メートルに達することもある。コロニーには最大 2000 の部屋があり、総容積は 20 m ^{3以上である。部屋は基本的に、菌類培養場と廃棄物室の 2 種類に分類される。菌類培養場には、コロニーを維持し、}幼虫や蛹を宿す菌類が含まれる。廃棄物室はコロニーの縁に位置し、かなり大きい。使用済みの菌類培養物や死んだアリを処分するのに使用される。成熟したコロニーには 500 万～800 万匹の働きアリがいる^{[ 3 ]} 。 コロニーは大規模なジャングル開拓地の中心となることが多い。塚の頂上には砂の城のような構造物が建ち並び、コロニーへの何百もの開口部を囲んでいる。これらの構造物の上にコロニーへの開口部を配置することで、コロニーに流入する雨水の量を最小限に抑えている。開口部は空調にも重要な役割を果たします。アリの活動と菌類の代謝によってコロニー内が温まると、中央の通路から熱気が上昇します。同時に、コロニーの縁にある開口部から新鮮な空気が取り込まれます。

解剖学

A. sexdens はアリの基本的な体型にかなり近い。頭部と胴体部から鋭い棘や鉤が伸びており、捕食者を寄せ付けない。もう一つの特徴は、比較的大きく二葉に分かれた頭部である。この頭部は、発達した下顎を動かす大きな筋肉を収容する役割を担っている。

女王蜂に加えて、コロニーには不妊の働き蜂の4つの階級と、季節ごとに有翅の処女女王蜂と雄蜂が存在する。^{[ 4 ]}

• 兵隊アリは働きアリの中で最も体格が大きく、頭幅は3mm、よく発達した鋭い下顎を持つ。彼らは完全に防衛に専念し、コロニーの運営には参加しない。捕食者に襲われた場合、兵隊アリは巣から飛び出し、攻撃者を制圧しようと試みる。彼らの噛みつきは人間の皮膚を容易に貫通する。兵隊アリの維持には費用がかかるため、働きアリが10万匹未満の若いコロニーには兵隊アリはいない。
• 採食・掘削型は2番目に大きなカーストで、平均頭幅は2.2mmです。彼らは葉を切り取ってコロニーに持ち帰り、菌類の餌とします。また、コロニーに新たな巣穴を掘るのも彼らの役割です。^{[ 5 ]}
• 巣内専門蜂の頭幅は平均1.4mmです。通常はコロニー内に留まり、採餌蜂が持ち込んだ葉を細かく加工します。また、廃棄物の処理、園芸蜂・看護蜂の大型幼虫の世話、女王蜂の世話なども行います。^{[ 5 ]}
• ガーデナーナー・ナースの頭幅は平均1mmです。彼らは体格が最も小さいカーストであり、より大きく頑丈な兵隊アリよりも数百倍も体重が軽いです。彼らの仕事は、菌類の培養と、発育中の卵、幼虫、蛹の世話をすることです。
• 女王アリはコロニーの中で最も大きく、働きアリの700倍もの重さがあります。また、コロニーの中で唯一繁殖能力を持つアリでもあります。女王アリは特別な部屋に住み、そこで働きアリによって常に餌を与えられ、掃除され、保護されています。女王アリの寿命は10～20年です。

カースト内でも規模には大きなばらつきがあり、その一部は分業に関係していると考えられる。7つのカーストに分ける研究者もいれば、カーストという概念自体を否定する研究者もいる。分業は労働者の年齢によっても異なる。食料採集は危険を伴うため、年長者、つまりより使い捨て可能なカースト構成員が担う。^{[ 5 ]}

発達

A. sexdens は、他のすべてのアリと同様に、卵、幼虫、蛹、成虫の4つの発育段階があります。 ^{[ 6 ]}幼虫期の発育は菌糸に関連して観察され、他のアリと比較して独特の形態学的特徴を持っています。^{[ 6 ]}すべての膜翅目アリ と同様に、彼らは半二倍体であり、つまり、オスは半数体（各染色体が1つ）で、働きアリを含むメスは二倍体（各染色体が1対）です。性別は産まれた卵の種類によって決定されます。未受精卵はオスになり、交尾のためだけに使用され、短命です。受精卵はメスを産みます。結果として生じる成虫の階級は、環境の合図によって決まります。

産卵後3～4週間で卵が孵化し、幼虫が出てきます。アタアリでは、幼虫は園芸保育アリや栄養卵（餌として利用される未受精卵）の分泌物で栄養を得ます。幼虫はさらに3～4週間で蛹になります。アタアリの蛹は、他のミルミシナ亜科のアリと同様に繭を持ちません。さらに3～4週間後、蛹は働きアリの成虫へと孵化します。

A. sexdens の幼虫は菌類庭園に埋め込まれて成長します。餌に囲まれているにもかかわらず、自ら餌を食べることはできません。成虫の姉妹アリが常に餌を与え、掃除をします。これは原始的な特徴ではありません。むしろ、アッタアリの幼虫のように、子孫にこれほどの惜しみない世話をすることができるのは、最も進化したアリ社会だけです。

産卵された雌の卵はすべて同一のものです。生まれた働きアリのカーストは、成虫の働きアリによって制御される環境によって決まります。最も重要な要素は餌の量です。餌の量が最も多いと処女女王アリが生まれ、餌がわずかに少ないと兵隊アリが生まれます。あるカーストのアリが不足すると、働きアリはそのカーストのアリをより多く産みます。働きアリの数が急激に減少すると、コロニーは兵隊アリのいない若いコロニーのカースト構造に戻る可能性があります。

行動

採集

A. sexdens の働きアリは、コロニーから最大60メートルの範囲で葉を探します。偵察する働きアリは、適切な植物源を見つけると、フェロモンの痕跡を残します。他の働きアリはこの痕跡をたどって葉まで移動します。そして、その植物を、個々のアリがコロニーに持ち帰るのに適した大きさに切り刻みます。

小さな働きアリは、採餌アリが葉片を運んでいる間、その上に乗ることがあります。この行動の目的ははっきりとは分かっていませんが、露出した採餌アリを寄生昆虫の攻撃から守るためかもしれません。寄生昆虫には、採餌アリに卵を産み付けるハエ科のハエなどが含まれます。産み付けられた幼虫はアリを生きたまま食べてしまいます。

菌類の栽培

A. sexdens は、他のハキリアリ類と同様に菌食性で、担子菌亜門 に属する菌類と共生関係にある。採餌アリが巣に持ち込んだ葉やその他の柔らかい植物質は、噛み砕かれてパルプ状になり、糞で肥料となる。この基質の上に菌類の小片が置かれる。園芸家・看護師階級が栽培を担当し、菌類を新鮮な基質に移植し、巣を汚染することがある寄生性のエスコボプシスなどの不適切な菌類を除去する。また、唾液腺からの分泌物を利用して抗生物質産生ストレプトマイセス属細菌の形成を助け、菌類園を厳密な単一栽培状態に保つ。^{[ 7 ]}

園芸保育士たちは、他の階級のアリが食べられるように菌糸を切り分けます。A . sexdensの成虫は、菌類に加えて植物の樹液も食べます。コロニーがまだ若い頃に女王アリが産み落とす 栄養卵を除けば、これがアリにとって唯一の栄養源です。

この菌の正体は依然として謎に包まれている。担子菌類、 Lepiotaceae科の一種であることが分かっている。一部の研究者は、菌類を生育するアリはすべて、 Leucocoprinus gongylophorusという1種のみを生育していると考えている。この菌類は、アリに食べられるように進化したゴンギリディアと呼ばれる特殊な構造物を形成する。 ^{[ 8 ]}

クリーニング

A. sexdensの働きアリは、互いの清掃と女王アリの清掃にかなりの時間を費やします。また、中胸腺から分泌される抗生物質を全身に散布します。舐めて集めた汚れは、働きアリの口腔内にある特別な窪みである頬下腔に蓄えられます。これらの活動の目的は、特に寄生菌による感染を防ぐことです。冬虫夏草など、いくつかの菌種は、特にアリに感染して死滅させます。

巣内のすべての廃棄物、例えば頬下ペレット、菌類庭園の使用済み基質、そして死んだアリなどは、汚染を避けるために廃棄物室に運ばれます。しかし、糞は持ち去られることなく、菌類庭園の肥料として利用されます。廃棄物室は人間の頭よりも大きく、コロニーの縁に位置しています。そこでは、アリを危険にさらすことなく廃棄物が分解されます。分解中の廃棄物には様々な栄養素が高濃度に含まれているため、通常、植物の根が密集した網目構造で堆肥に浸透します。

再生

10月下旬から12月中旬にかけて、A. sexdensのコロニーは有翅の処女女王蜂と雄蜂を産みます。婚姻飛行の前に、若い女王蜂はコロニーの菌類園を訪れ、菌糸の小片を頬下腔に置きます。婚姻飛行中、女王蜂は複数の雄蜂と交尾しますが、雄蜂はすぐに死にます。女王蜂は生涯、精子を特別な器官に保持します。 ^{[ 9 ]}

各女王蜂は3～8匹の雄蜂によって受精し、コロニーあたりの父親蜂の数は1～5匹と推定されている。^{[ 10 ] [ 11 ]}

交尾を終えた女王蜂は地面に降り立ち、不要になった羽を引きちぎります。そして、約30cmの深さまで垂直のトンネルを掘ります。トンネルの端に小さな部屋を掘ります。女王蜂は、生まれたコロニーから持ち帰った菌類を使って菌類の庭園を作り始めます。通常、この庭園は糞便のみで施肥されますが、女王蜂が少量の植物質を採集する必要がある場合もあります。女王蜂はまた、いくつかの卵を産みます。^{[ 9 ]}

女王蜂は菌類園と成長中の幼虫の世話をし、菌類と栄養卵を与えます。女王蜂自身はこの期間中何も食べず、脂肪の蓄積と縮む飛翔筋で栄養を蓄えます。最初の働き蜂の群れが準備が整うと、働き蜂が巣の運営を引き継ぎ、女王蜂は完全に産卵機械となります。このプロセスは40～60日かかります。^{[ 9 ]}

当初はコロニーの成長は緩やかですが、2～3年後には成長が加速します。その理由の一つとして考えられるのは、コロニーが兵隊階級の働き蜂を養えるほどに成長するまでは、目立たないことが有利なためです。兵隊蜂は通常、コロニ​​ーの個体数が約10万匹になると出現します。働き蜂の数が500万～800万匹に達すると、コロニーは拡大を停止し、女王蜂と雄蜂の生産に資源を振り向けます。^{[ 9 ]}

処女女王が成功することは極めて稀である。ある地域のコロニーの数が時間の経過とともに一定であると仮定すると、平均して、コロニーから送り出された何千もの女王のうち、新しいコロニーを設立することに成功するのはたった1匹だけだ。しかし、数百万の働きアリからなる成熟したコロニーが直面する危険は非常に少ない。主に地下に生息する軍隊アリNomamyrmex esenbeckiiを除き、既知の捕食者は巣を積極的に攻撃せず、他の非常に攻撃的な軍隊アリでさえA. sexdens のコロニーに健全な敬意を示す。洪水や人間の活動の影響を受けなければ、コロニーが破壊されるのは女王が老齢で死ぬ場合のみであるのが通例であるため、成功したコロニーの寿命は10～20年である。その間に、コロニーは新しいコロニーを設立するために多数のオスと処女女王を送り出すことになる。

意義

生態学的影響

A. sexdensのコロニーは、その寿命の終わりまでに最大4万kgの土壌を移動させます。これには2つの重要な結果があります。トンネルや巣穴を掘削することで土壌に通気性が増し、アリが排泄物を埋めることで栄養分が豊富になります。これは、環境における栄養素の循環の主要な方法を示しています。

A. sexdensや他のハキリアリも重要な草食動物であり、新熱帯雨林で大量生産される葉の12～17%を消費します。1つのコロニーの植物質消費量は、牛などの大型草食哺乳類の消費量に匹敵します。A . sexdensとその近縁種であるA. cephalotesは、生息域で主要な害虫であり、アリにとって有用な葉を素早く枯らし、作物からあらゆるものを奪い取る能力によって、数十億ドル相当の作物を破壊しています。実際、アッタアリは生息域の多くで主要な草食害虫とみなされています。^{[ 12 ]}

A. sexdensが熱帯アフリカに広がった場合、壊滅的な被害をもたらすと推測されています。現地の植物はハキリアリに対する防御化合物を発達させておらず、アフリカにはハキリアリに感染する寄生虫も進化していないため、生態系と農業の両方に壊滅的な影響を与えるでしょう。

参考文献

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2. Discovery Communications Inc. 2002. 「Leaf Cutter Ant」（オンライン）. Animal Planet. 2003年3月11日アクセス、http ://animal.discovery.com/fansites/jeffcorwin/carnival/crawler/leafant.html .
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外部リンク

• ウィキメディア・コモンズのアッタ・セックスデンス関連メディア