アティコドラコン

アティコドラコン時代範囲:三畳紀後期-ジュラ紀前期、
	参照標本 LEICS G221.1851、ニューウォーク博物館
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
家族：	†ロマレオサウルス科
属:	†アティコドラコン・スミス、2015
タイプ種
	†プレシオサウルス・メガケファルススタッチベリー、1846年

アティコドラコンは、イングランドの後期三畳紀-前期ジュラ紀境界（おそらく初期ヘッタンギアン期）で知られる絶滅したロマレオサウルス科プレシオサウルスのある。この属には、 1846年にもともとプレシオサウルスの一種として命名されたアティコドラコン・メガケファルスという1種が含まれる。 「P. megacephalus」のホロタイプは1940年の第二次世界大戦の空襲で破壊され、後に新タイプに置き換えられた。この種は分類上非常に不安定な歴史を持ち、2015年に新しい属名が作成されるまで、様々な著者によって4つの異なる属と呼ばれていた。破壊されたホロタイプとその部分的なキャスト3つ（生き残った）とは別に、現在では新タイプ1つとさらに2つの個体がアティコドラコン・メガケファルスと呼ばれており、比較的よく代表されるロマレオサウルス科となっている。

発見の歴史

アティコドラコンのタイプ種は、ゴミ箱分類群プレシオサウルスの一種として、1846年1月にサミュエル・スタッチベリーによって初めて記載・命名された。種小名はギリシャ語で「頭の大きい」を意味し、プレシオサウルス・メガケファルスの頭骨が、プレシオサウルスの他の種と比較して非常に大きかったことに由来する。^[¹^]プレシオサウルス・メガケファルスのプリオサウルス上科としての性質は、1889年にリチャード・リデッカーが改訂するまで注目されなかった。リデッカーは「P.メガケファルス」のロマレオサウルス科との類似性を認識していたが、彼とハリー・G・シーリーが「互いの提案した属名と種小名を認めることを断固として拒否した」ため、「P.彼は、シーリーのロマレオサウルスの代わりとみなしたタウマトサウルス属にメガケファルスを追加し、新しい組み合わせT.メガケファルスを作成した。^[²^]^[³^]

アティコドラコンのホロタイプはBRSMG Cb 2335 とその鋳造物およびデジタル複製である。BRSMG Cb 2335 は、全長 4,960 メートルの頭骨と下顎を含む完全な関節骨格であり、 20 世紀前半にブリストル市立博物館・美術館に展示されたいくつかの首長竜標本のうちの 1 つであった。BRSMG Cb 2335 は、イギリス、サマセット州ストリートの北東約 14 km に位置するストリートオンザフォッセ村のブルーリアス層から収集された。ブルーリアス層は下部リアス層とも呼ばれ、後期三畳紀と前期ジュラ紀の境界にまで遡り、したがってレーティアン、ヘッタンギアン、および下部シネムリアン段階を含む。 BRSMG Cb 2335は地層の最下層から採取されたものであり、ストリート周辺の地域は、三畳紀-ジュラ紀境界に続くプシロセラス・ティルマンニ層において、プシロセラス・プラノルビス・アンモナイト層（プレ・プラノルビス層）が最初に出現した層の下に位置する可能性が高い。つまり、この標本は最も古いヘッタンギアン期、約2億100万年前の年代である可能性が高い。しかし、この地域の標本の中には、それよりわずかに新しい堆積層から採取されたものがある可能性もある。^[²^]

BRSMG Cb 2335は1940年11月24日の第二次世界大戦の空襲で破壊されましたが、標本の詳細な説明とイラスト、高品質の歴史的写真が今日まで残っています。さらに、少なくとも3つのキャストが知られています。NHMUK R1309/1310はロンドンの自然史博物館に収蔵されており、TCD.47762a+bはダブリンのトリニティ・カレッジの地質学博物館に、BGS GSM 118410はノッティンガムのキーワースにある英国地質調査所に所蔵されています。各キャストは元の標本の各部分のレプリカであり、頭蓋骨、環椎軸を含む9つの前頸椎、および右前肢の表現で構成されています。2014年6月、BGS GSM 118410の3次元デジタルモデルが制作されました。^[²^]

Cruickshank (1994a)は、BRSMG Cb 2335 の破壊により、LEICS G221.1851 を"P. megacephalus"のネオタイプ標本と記載した。LEICS G221.1851 は「バロー・キッパー」の愛称で呼ばれ、レスターにあるニューウォーク博物館に収蔵されている完全かつ保存状態の良い骨格であり、イギリス、レスターシャー州バロー・アポン・ソアーで発見された。この標本は 1850 年代初頭にウィリアム・リーによって、ブルー・リアス層のPsiloceras planorbis帯の最下層石灰岩層から採集された。この層は、地元のレーティアン層より 2 メートル高い位置にあり、ヘッタンギアン期前期に遡る。しかし、2015 年の"P. megacephalusは、国際動物命名規約第51条1項によれば、ホロタイプの標本が存在し、種を客観的に定義するのに十分であるため、この場合、ネオタイプを指定する必要はないと指摘した。したがって、現在、LEICS G221.1851はAtychodracon megacephalusの標本として扱われており、タイプ標本ではない。^[²^]

さらにアイルランド国立博物館に所蔵されている2つの標本が、現在A. megacephalusのものとされている。1つはストリートで発見された頭蓋骨を含むが下顎がない部分骨格NMING F10194、もう1つはバロー・アポン・ソアーで発見された頭蓋骨が損傷し黄鉄鉱の腐食を受けている部分骨格NMING F8749である。両標本とも下部ブルーライアス層から発見され、ヘッタンギアン期前期のものと推定される。WARMS 10875はウォリックシャー州ウィルムコートで発見された完全骨格で、以前の刊行物、例えばCruickshank (1994a)では「P. megacephalus」とされていた。しかし、その特徴的な形態と予備的な系統解析の結果に基づくと、WARMS 10875はアティコドラコンやエウリュクレイドゥスと関連がある可能性のある、命名されていないロマレオサウルス科の新種であると考えられる。^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

説明

アティコドラコンは中型の肉食プレシオサウルスで、全長がおよそ5～5.29メートル（16.4～17.4フィート）の個体が数体知られている。^{[ 2 ]}^{[ 5 ]}こうした初期のプレシオサウルスの中では、アティコドラコンは頭骨が全長の16%と比較的大きい。吻部の前上顎骨部分は幅と長さがほぼ同じで、前上顎骨歯が5本ある。ホロタイプの頭骨に見られるその他の特徴には、内鼻孔に接する口蓋骨と、外鼻孔の前にある前後に向いた溝がある。翼状骨間隙の前部は前後に長く、中央から側にかけて狭まっている。傍基底蝶形骨は緩やかにキール状になっており、下顎の側面は中央から側にかけて弓形になっている。下顎骨結合部は側方に広がり、幅と長さはほぼ等しい。下顎骨板状骨が中央下面から寄与する下顎骨結合部近傍の歯骨底面には、分岐するバーと正中線に沿った縦隆起が見られる。歯骨間の正中線上には矢状裂があり、下顎には大きな舌孔が存在する。関節後突起には内側隆起が存在する。^{[ 2 ]}

アティコドラコンは、ホロタイプのみに基づくと、環椎と軸椎を含む29～30個の頸椎、約32個の尾椎、頸肋の前面の突起、上腕骨の軸前縁が直線、上腕骨の橈骨と尺骨の関節面が不明瞭、上腕骨が大腿骨よりわずかに短く、尺骨が橈骨より短く、脛骨と腓骨の長さが等しい。^[²^]

他のロマレオサウルス科動物の中でも、アティコドラコンの化石は分離される前は主にロマレオサウルス属とエウリュクレイドゥス属の2つの属に分類されていた。近年の研究では、ほとんどのロマレオサウルス科動物に共通する特徴を除けば、アティコドラコンと真のロマレオサウルス属の間には近縁性はほとんど見つかっていない。実際、ロマレオサウルスの代表種と現在アティコドラコンに分類される標本を含むすべての系統解析で、近縁性は見つかっていない。一方、いくつかの系統解析では、両方を含めた場合、エウリュクレイドゥスがアティコドラコンの姉妹タクソンであるとされ、これはAndrews (1922) が最初に示唆したように、両タクソン間の近縁性を暗示しているようである。しかし、これはすべての解析で裏付けられているわけではなく、2つを直接比較するのは難しいにもかかわらず、いくつかの相違点が存在する。エウリュクレイドゥスのホロタイプには頭骨がなく、以前に参照された OUM J.28585 はおそらく新しい分類群であるため、アティコドラコンとエウリュクレイドゥスのホロタイプの間には重複する資料がほとんどない。しかし、以下の相違点は注目に値する。エウリュクレイドゥスでは、下顎結合底面の正中裂がアティコドラコンのように背面の板状骨で囲まれていない。エウリュクレイドゥスでは、正中線上の板状骨を分ける大きな非対称の裂が追加されている。アティコドラコンの上腕骨の軸前縁はまっすぐであるのに対し、エウリュクレイドゥスでは凹面になっている。さらに、アティコドラコンはより頑丈で強靭な上腕骨を示し、橈骨と尺骨の長さの関係が逆転している（橈骨がエウリュクレイドゥスでは文字よりも短い）。これらの違いは、アティコドラコンがエウリュクレイドゥスとかなり近縁ではあるものの、別の属であることを示唆している。^[²^]

分類

アンドリュース（1922年）は、多くのプリオサウルス上科分類群の見直しにおいて、"P. megacephalus"が形態学的にロマレオサウルス/タウマトサウルス複合体の種よりも"Plesiosaurus" arcuatusに近いことを初めて認識した。彼は両種が同属に属すると結論付け、その属をエウリュクレイドゥス（Eurycleidus）と名付けた。タイプ種はエウリュクレイドゥス・アルクアトゥス、E. megacephalusは参照種とした。しかしながら、この見解に全ての著者が従ったわけではなく、例えばスウィントン（1930年）はホロタイプが破壊された直後に混乱を避けるため、T. megacephalusを用い、その後1948年にはP. megacephalusを用いた。この保守的な名称"P. megacephalus"は、テイラーとクルックシャンク（1989年）、そしてテイラー（1994年）によって採用された。しかし、1994年にクルックシャンクはこの種の新タイプを指定し、ロマレオサウルスとタウマトサウルスの問題は前者に有利に解決されたため（タウマトサウルスは疑似名である）、彼はこの種を新しい組み合わせであるロマレオサウルス・メガケファルスと呼んだ。^[²^]^[³^]

アダム・S・スミスは、2007年に発表したロマレオサウルス科の解剖学と分類に関する学位論文で、ゴミ箱分類群となったロマレオサウルス属には有効な種が3種しか存在せず、アンドリュース（1922年）が示唆したように「P. megacephalus」はむしろエウリュクレイドゥスの第2の種であると考えた。 ^[⁶^]スミスとダイク（2008年）はロマレオサウルスに4番目の有効な種を認め、「P. megacephalus」を暫定的に「Rhomaleosaurus」 megacephalusと呼んだ。しかし、彼らは「P. megacephalus」に新しい属名が必要であることを認識しており、これは有効なロマレオサウルス属の全種と、有効なロマレオサウルス類の大半の系統解析によって裏付けられている。以下の系統樹はスミス＆ダイク（2008）の予備的な系統解析に基づいており、アスタリスクは最近ロマレオサウルスから独自の属に移された種を示しています。^[⁴^]

ロマレオサウルス科

アーケオネクトゥルス・ロストラトゥス

マクロプラタ・テヌイセプス

WARWKS G10875 → 未命名種*

	BRSMG Cb 2335（ホロタイプ）→アティコドラコン・メガケファルス*

	LEICS G221.1851 (新基準標本) → Atychodracon megacephalusに言及*

	NMING F8749 →アティコドラコン・メガセファルス*を指す

	NMING F10194 →アティコドラコン・メガセファルス*を指す

	エウリュクレイドゥス・アルクアトゥス

	ロマレオサウルス・クランプトニ

	ロマレオサウルス・ソーントニ

Ketchum & Benson (2010)、Benson et al. (2011)、Ketchum & Benson (2011)、およびその後の様々な研究による分岐論的解析により、 R. megacephalusはロマレオサウルスとエウリュクレイドゥスを含む系統群の基底的であることが判明しており、^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}、Smith and Dyke (2008) の示唆通り、独自の属に分類されるべきである。これを受けて、2015年にSmithによってR. megacephalusに新属名Atychodraconが与えられ、タイプ種はAtychodracon megacephalusとなった。属名はギリシャ語のατυχής （ atychis、不運な）に由来し、1940年の第二次世界大戦中の空爆でホロタイプが不幸にも破壊されたことにちなみ、「不運な」という意味を持つ。さらにδράκωνe （ drakon、竜）を併せ持つ。これは中生代爬虫類の様々なグループの属名によく使われる接尾辞である。^[²^]

アティコドラコンは、様々な系統解析において、通常は「ロマレオサウルス」メガケファルスとして、多くの事例で取り上げられてきました。これらの解析では、LEICS G221.1851が、その完全性の高さと提案された新型標本であることから、本種を代表するために用いられました。このLEICS G221.1851のアティコドラコンへの参照は比較的強く、トポロジーにおけるアティコドラコンの位置付けに影響を与えないと考えられます。 ^{[ 2 ]}以下の2つの系統樹は、最近の2つの解析に基づいて簡略化されており、ロマレオサウルス科内の関係と、科内での位置付けが非常に不確かないくつかの基底的分類群のみを示しています。

トポロジーA：ベンソンら（2012）：^{[ 9 ]}