アウラコムニウム・パルストレ

アウラコムニウム・パルストレ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
分割： コケ植物
クラス： コケムシ類
サブクラス: コナギ科
注文： リゾゴニア目
家族： アウラコムニア科
属: アウラコムニウム
種：
A. palustre
二名法名
アウラコムニウム・パルストレ

アウラコムニウム・パルストレ（Aulacomnium palustre）は、湿原溝苔[ 1 ]またはリブドボグモスとも呼ばれ、分布域がほぼ全世界に広がるコケ類です。北アメリカ、イスパニョーラ島、ベネズエラ、ユーラシア大陸、ニュージーランドに分布します。北アメリカでは、アラスカ、ブリティッシュコロンビアからグリーンランド、ケベックにかけて、南極圏[ 2 ]、亜寒帯[ 3 ]、および寒帯[ 4 ]地域に分布します。アメリカ合衆国本土におけるリブドボグモスの分布に関する記録はおそらく不完全です。南はワシントン州、ワイオミング州、ジョージア州、バージニア州に散発的に分布すると報告されています。

生息地の種類と植物群落

リブドボグモスは、北極から亜北極圏の湿地に広く分布しています。北方（北極、亜北極、および北方圏）の植物群落では、コケ類の群集構造は典型的に多様であり、個々のコケ類の被度や頻度は低い場合が多いです。被度2%から4%のコケ類は、北方圏の群落では一般的または優占的となることがありますが、リブドボグモスの被度は、一部の北方圏の群落では40%にも達します。

リブドボグモスは、開けた湿地や森林に覆われた湿原に生育します。北部の森林に覆われていない地域では、スゲ（Carex spp.）の草原、ミズゴケ（Sphagnum spp.）の泥炭地、ヒーススゲの湿原、ヤナギ（Salix spp.）が優占する湿原に見られます。森林では、アラスカ、ミネソタ、カナダの北方および亜北方のシロトウヒ（Picea glauca）、クロトウヒ（P. mariana ）、トウヒとタマラックの混交林（Larix laricina）、ジャックパイン（Pinus banksiana）の湿原や湿地の基層、およびアラスカとカナダ北西部の北方トウヒとシラカバ（Betula spp.）の森林に生育します。コケはアラスカ内陸部とカナダのタイガ林に豊富に生息し、ほぼすべての種類のタイガ林に特徴的な地層を形成しています。

ミネソタ州の南と東でのリブドボグモスの分布状況についてはあまり知られていないが、一部の沼地、針葉樹および/または広葉樹湿原、草原のコミュニティでリブドボグモスが観察されている。ニューヨーク州ロングアイランドのアカカエデ（Acer rubrum）湿原にリブドボグモスが生育し、ニュージャージー州南部の大西洋岸白杉（Chamaecyparis thyoides ）湿原では、リブドボグモスが一般的（頻度1～4％）であるとリトルリストに記載されている。[ 5 ]リブドボグモスは、五大湖諸州とカナダ南部のジャックパイン、アスペン（Populus spp.）、および混合広葉樹林でもよく見られる。カンザス州とアーカンソー州の高草草原にリブドボグモスが生育する。太平洋岸北西部では、リブドボグモスは高山帯、亜高山帯、湿潤・乾燥針葉樹林、そして開けた泥炭地の群落に生息しています。ワシントン州とブリティッシュコロンビア州のノースカスケード山脈における高山帯および森林に覆われていない亜高山帯の群落の調査では、リブドボグモスはイネ科植物、広葉草本、ヒース、ヤナギの群落 に生息していました。

一般的な植物学的特徴

コケ類の生活環には配偶体（n）世代と胞子体（2n）世代の2つの段階があり、それぞれの世代は形態的に異なる。

配偶体

リブドボグモスの茎は、リブドボグモスのバイオマスの大部分を占め、簡単に視認できます。茎は直立して広がる習性があり、群落または芝生を形成します。長さは1～4インチ (2.5～10.2 cm) です。ほとんどの茎は栄養茎ですが、生殖器を持つものもあります。短い栄養茎は、無精子の房を持つ柄で終わることがあります。リブドボグモスは異体性で、雄と雌の生殖器は別々の生殖シュートで発生します。雄の茎と雌の茎は、先端にそれぞれ造精器と造精器を形成します。栄養茎と生殖茎の上部約 0.6 インチ (1.5 cm) は生きているのですが、下部の茎組織は通常死んでいます。リブドボグモスの葉は明るい黄緑色から緑色です。リブドボグモスは、その鮮やかな色により、白熱したように見えることがあります (「グローモス」)。赤褐色の茎と際立ったコントラストをなす明るい葉により、通常、コケの集合体の中で最も目立つ種となります。葉は披針形で、しばしば綿毛があり、乾燥するとねじれて茶色になります。長さは 3 ～ 5 mm です。リブドボグモスは、仮根によって基質に固定されます。リブドボグモスには維管束組織がないため、水分の吸収は浸透と毛細管現象によって行われます。茎と仮根の間にある毛細管空間のネットワークが水分の吸収を促進し、リブドボグモスは通常、関連するミズゴケよりも効率的に水を吸収します。

胞子体

胞子体は造巣体から成長します。胞子体は、造巣体に固定する脚、柄、そして胞子嚢から構成されます。リブドボグモスの柄は垂直にまっすぐで、長さは約4.6cmです。リブドボグモスは、その特徴的な胞子嚢にちなんで名付けられました。胞子嚢は強いリブ模様があり、円筒形で長さ約4mmです。胞子嚢はカリプトラで覆われています。

再生プロセス

リブドボグモスは有性生殖と栄養生殖で再生します。

配偶体の分散と定着

胞子は、発達中の配偶体の最初の成長段階です。胞子嚢が成熟すると、リブドボグモスのカリプトラは側面に沿って裂け、胞子が露出します。露出した胞子の放出には乾燥した天候が必要であり、胞子嚢の上部を取り囲む一連の「歯」によって制御されます。胞子嚢の歯は吸湿性があり、空気が乾燥しているときは外側に曲がり、胞子を落下させます。風は胞子嚢を揺らすことで、リブドボグモスの胞子を長距離に散布します。空気が湿っているときは、歯は内側に曲がり、胞子を胞子嚢内に保持します。胞子の発芽には湿った基質が必要です。発芽した胞子は原糸体（枝分かれした糸状の構造）に成長します。仮根は原糸体から下方に伸び、基質を貫通します。茎は原糸体の表面に発達した芽から発生します。茎が成長すると、独自の仮根が発達し、原糸体から独立します。成熟した雄茎と雌茎は、それぞれ精子と卵子を産生する造精器と造精器を発達させます。リブドボグモスの造精器は、同じ茎上では同期して発達しません。成熟した造精器と未成熟な造精器は、個々の雄シュート上に混在するため、同じ茎上の精細胞がすべて同時に発達することはありません。しかし、1つの造精器内の精細胞は同期して発達します。受精には湿潤または飽和環境が必要です。受精前に、造精器は水分を吸収して膨張し、胞子蓋を押しのけます。雨が精子を造精器に飛び込ませたり、精子が造精器まで泳いで行ったりすることもあります。

胞子バンキング

リブドボグモスは基質に蓄えられた胞子から発芽する可能性があるが、リブドボグモスの再生においては、新たに散布された胞子よりも、貯留された胞子の方が重要度が低いと考えられる。ロス＝デイビスとフレゴは、胞子貯留層に埋もれた胞子の数と比較して、毎年の散布によって北方基質に付着する胞子の数ははるかに多いことを発見した。[ 6 ]

繁殖システム

リブドボグモスは雌雄異株です。

胞子体の発達

リブドボグモスの胞子体は受精卵から発達します。卵は造巣体内で受精します。胞子体の胚は急速に成長し、茎、柄、莢組織へと分化します。莢内で胞子が形成されます。

栄養再生

リブドボグモスは、特殊な配偶体組織および植物の破損部分から無性生殖します。無芽からも頻繁に生殖します。リブドボグモスは、子実体（リブドボグモスの造精器から生じる微細な糸状体）が分離した場合にも再生することがあります。実験室では、分離したリブドボグモスの子実体の 12.5% が繁殖体になりました。リブドボグモスのシュートの塊を土壌移動または移植によって新しい場所に移すと、リブドボグモスは容易に定着します。リブドボグモスは、茎の塊から定着する能力において明らかに競争力があります。実験室での実験では、アルバータ州の泥炭地から採取され、細かく砕かれ、泥炭基質上に置かれたリブドボグモスは、そのように処理された 4 種の苔の中で最も高い頻度（100%）を示しました。リブドボグモスはまた、125日間の実験を通じて他の苔に比べて最も速い成長を示しました。

成長

リブドボグモスは旺盛に生育する。温室の共有地では「背が高く密生する習性」を示し、リブドボグモス、ジュニパーヘアキャップモス（Polytrichum juniperinum）、パピローズミズゴケ（S. papillosum）が他の3種のコケを駆逐した。乾燥した気候はリブドボグモスの成長を遅らせたり、阻害したりする。サスカチュワン州の北方生態系研究モニタリングサイト調査地域では、干ばつ年（2003年）にリブドボグモスの平均年間成長率がマイナスとなった。雨量の多い年（2004年）の平均年間成長率は2.7mmであった。リブドボグモスは雨量の多い年の水位に敏感で、比較的乾燥した微小な場所で茎の長さが最も長くなり、リブドボグモスの成長率は地下水位の上昇とともにわずかに増加した。

サイトの特徴

リブドボグモスは、生息地の多様性に富んでいます。例えば、アルバータ州マッケンジー川流域の泥炭地におけるコケ類の生息地調査では、6種のコケ類のうち1種として、広い生態学的振幅を示しました。リブドボグモスは、幅広い水分レベル、基質、栄養分負荷、地形、気候に耐えます。

保湿ケア

リブドボグモスは一般に、沼地、湿地、池の縁、川岸、湿地、河畔の灌木地帯などの湿地帯で生育する。アイダホ州中央部の亜高山帯のモミの森では、山火事の季節を通して湿潤なままの湧き水や泉でリブドボグモスが生育する。リブドボグモスは、カナダにおいて湿潤から非常に湿潤な土壌の指標種である。ブリティッシュコロンビア州北部では、リブドボグモスは手つかずの湿潤な針葉樹林の指標種である。アメリカトウヒ／スギナ／リブドボグモスの組み合わせは、ブリティッシュコロンビア州の亜寒帯地域の最も湿潤なアメリカトウヒ林で生育し、生育期のほとんどの期間、地下水位は土壌表面付近にある。ブリティッシュコロンビア州ハイダグアイの地熱草原では、近くの温泉プールの影響で湿度が高い（31～66%）場所でリブドボグモスが生育した。リブドボグモスは乾燥した場所では生育しませんが、排水された微小環境は、水分が飽和した基質上でリブドボグモスの生育を促進する可能性があります。リブドボグモスは塩害に耐えられないため、沿岸砂丘地帯への定着は阻害されます。

リブドボグモスは、すべての地域で湿地に限られているわけではありません。リブドボグモスに覆われた森林の中には、晩夏には乾燥するところもあり、マニトバ州バーズヒル州立公園の湿原では、比較的乾燥した丘陵地帯にリブドボグモスが生育しています。リブドボグモスは、北方生態系研究モニタリングサイトの調査地域において、乾燥地と湿地の両方に生息しています。この地域では、比較的乾燥した日陰の微小サイトを優占しており、地下水位は地下20～26インチ（51～66センチメートル）で、30～60%がクロトウヒまたはアメリカオオウギに覆われています。

基質

リブドボグモスは主に地層性の植物ですが、定着と生育に特定の基質は必要としません。泥炭層で最もよく見られますが、より薄い有機質土壌やその他の基質にも生育します。リブドボグモスは、アラスカとカナダ北部の永久凍土を覆う泥炭層によく生育します。北部の泥炭地では、泥炭層の厚さは一般的に97～259センチメートル（38～102インチ）で、土壌層の有機物含有量は高いです。ケベック州の泥炭地に関する研究では、リブドボグモスは「有機物層が厚い場所を好む」ことが示されました（P<0.01）。リブドボグモスは、様々な土壌質の上にある有機質表層に生育します。また、灰、鉱物質土壌、焦げた有機質土壌、焦げた泥炭、焦げた倒木などの焼けた基質にも生育します。

リブドボグモスは、倒れた樹皮や木材よりも泥炭やその他の有機質土壌層でよく生育しますが、いくつかの場所では木質残骸やその他の枯れ木で生育していることが報告されています。ブリティッシュコロンビア州北部では、リブドボグモスの基質として、かき乱された森林の林床、丸太、切り株が含まれ、それぞれ 44%、13%、3% の頻度で見られました。リブドボグモスは、アルバータ州中東部のポプラ・カバノキ・バルサムモミ( Populus tremuloides-Betula papyrifera-Abies balsamifera ) の混交林の倒れた木質残骸と、ウィスコンシン州の広葉樹混交林の切り株で発見されました。リブドボグモスが立っている生木や枯れ木で生育することはめったにありません。

スコットランドの温室で行われたポット栽培実験において、リブドボグモスは幅広い基質耐性を示した。リブドボグモスの栄養繁殖体は、他の6種のコケ類の繁殖体とともに播種され、基質選好性を試験した。1年後、リブドボグモスの生息数は、ヒース（Calluna vulgaris）落葉落枝、ヨーロッパシラカバ（Betula pendula）落葉落枝、枯れ低木落枝、ヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）針葉、砂、ミズゴケ泥炭基質で同程度であった。泥炭基質における粒径のミクロサイト選好性を試験するため、泥炭を微小から大（0.25インチ未満から2インチ超（0.63～5 cm））まで様々なサイズの破片に砕いた。リブドボグモスは、あらゆる粒子サイズの泥炭で生育しましたが、最も多く見られたのは、小さな（0.5～1インチ（1.3～2.5センチメートル））泥炭粒子でした。

水と基質の化学

リブドボグモスが生育する湿原では、水、泥炭、土壌のpHは通常酸性から中性ですが、リブドボグモスは弱アルカリ性の条件にも耐えます。例えば、リブドボグモスはアラスカのトウヒタイガの永久凍土を覆う極めて酸性の泥炭地に生育しますが、バーズヒル州立公園の石灰質湿原にも生育します。ミネソタ州では、pHが5.0から7.3の湿原でリブドボグモスが報告されています。アルバータ州のマッケンジー川流域の泥炭地におけるコケ類の調査では、pHが4.5から7.5の場所でリブドボグモスが豊富に生育していることがわかりました。

湿原は pH とミネラルの勾配によって、極めて貧弱 (非常に酸性が強く、カルシウムとマグネシウムが少ない) から極めて富強 (中性からアルカリ性で、カルシウムとマグネシウムが多い) まで分類されます。湿原は湿地よりもミネラルが豊富です。リブドボグモスは貧弱な湿原と富強な湿原に発生します。ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州にまたがる湿原では、リブドボグモスは水の pH と電気伝導率が広範囲にわたる湿原で発生しますが、カルシウムとマグネシウムのレベルが中程度 (<200 μS/cm**) の強酸性泥炭地 (水の pH <5.5) で最もよく発生します。リブドボグモスは、pH と電気伝導率の値が高い、中程度にミネラルが豊富な湿原でも発生します。アルバータ州中央部で行われた泥炭コアの研究では、マクロ化石のリブドボグモスが中程度にミネラルが豊富な湿原の指標種でした。リブドボグモスは、中程度の酸性度（x pH=6.0）で電気伝導率が低く（x=125 μS/cm）、地下水位が中程度に高い（x= 8.7インチ（22cm）の深さ）湿原で最も多く見られました。イタリアの高山湿原の研究では、リブドボグモスは、関連する非維管束植物や維管束植物種と比較して、湿原のpHとミネラル含有量が中間であり、貧弱な湿原と豊かな湿原の両方に見られました。関連するコケはすべて、リブドボグモスよりもpHとミネラルの許容範囲が狭かったです。Gignacは、ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州のリブドボグモスの生息地に関する情報を提供しており、これにはpHの範囲、電気伝導率、地下水位までの相対的な深さ、相対的な上層植生被覆率などが含まれます。

栄養素

野外観察と室内実験から、リブドボグモスは耐性が広く、主要栄養素濃度の影響を比較的受けにくいことが示唆されています。ノルウェーのスヴァールバル諸島では、スピッツベルゲン島沖合のケワタガモ、キョクアジサシ、その他の渡り鳥が営巣する小さな「鳥島」にリブドボグモスが生育しています。鳥島の窒素濃度は非常に高いものの、スピッツベルゲン島では、乾燥した丘陵と湿った丘陵の縁にリブドボグモスが生育します。これらの丘陵は窒素濃度が低いものの、リブドボグモスの生育に適した水分レベルを提供していると考えられます。室内実験では、窒素肥料は当初リブドボグモスの成長速度を低下させましたが、125日後には窒素の有無にかかわらずリブドボグモスの成長速度は同等でした。リンの添加はリブドボグモスの成長に影響を与えませんでした。

リブドボグモスは、ブリティッシュコロンビア州の窒素中土壌の指標種として記載されています。

風景

リブドボグモスが生育するツンドラやタイガ地域は、一般的には平坦から緩やかな傾斜だが、局所的な起伏によって排水パターンが形成され、その結果、特徴的なコケ群落が形成されることが多い。地形、岩盤組成、集水域水文学、流域深浅測量などの地質は、湿地の排水に影響を及ぼし、開水面から湿原への移行速度を部分的に制御する。リブドボグモスは丘陵によく見られ、丘陵は周辺の低地よりも早く乾燥する傾向がある。ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州では、リブドボグモスはミズゴケ泥炭地に囲まれた丘陵の頂上を優占することが多い。リブドボグモスは一般に丘陵の頂上で最も広く生育するが、低地では芝生やひも状のものを形成することもある。ラブラドール州では、タフテッドガマとマウンテンフライスイカズラ/リブドボグモスの群落が、固結した泥炭の低い列と高位の泥炭地に生息しています。低い列は地下水面から38～76インチ（97～193センチメートル）上にあり、侵食パターンは見られません。

ユーコン準州のクルアニ国立公園では、水はけの悪い東向きおよび北向きの斜面に、シロトウヒ/リブドボグモスの森林群落が広がっています。

標高

リブドボグモスの標高耐性に関する報告はほとんどありません。アルバータ州中西部では標高490～1740メートル（1,600～5,700フィート）、インディアナ州コシューコ郡では標高252メートル（827フィート）で生息することが報告されています。ワシントン州とブリティッシュコロンビア州のノースカスケード山脈の亜高山帯および高山帯では、リブドボグモスは年間を通して雪のない高地（標高2,250メートル以上）に生息しています。

気候

リブドボグモスは、北極圏、亜北極圏、亜寒帯圏、亜寒帯圏、亜寒帯圏の寒帯気候帯、中温帯、海洋性、または冷帯湿潤気候帯に生息します。亜寒帯圏よりも北極圏、亜北極圏、亜寒帯圏で多く見られます。アルバータ州マッケンジー川流域の泥炭地におけるコケ類の調査では、年間気温が-7～0℃（20～32 °F）の場所でリブドボグモスが最もよく生育することがわかりました。内陸の北極圏、亜北極圏、亜寒帯圏では、西部では気候が強く大陸性で、東部に向かうにつれて湿潤になります。大陸性気候から湿潤気候への気候変化は、一般的にハドソン湾とスペリオル湖付近で起こります。ブリティッシュ コロンビア、アルバータ、マニトバにわたるコケ生息地の調査では、リブド ボグ モスが大陸性気候の指標種であり、調査対象となった大陸性泥炭地すべてに共通する唯一のコケでした。ブリティッシュ コロンビアの沿岸部からアルバータの中央部にかけての場所で、リブド ボグ モスは亜大陸の場所 (沿岸気候と大陸性気候の中間) で最も一般的でした。リブド ボグ モスは、コケの生息地のニッチの幅をランク付けする勾配において中間でした。評価された気候要因には、生育期間の長さ、生育期間中の降水量、気温、乾燥度が含まれます。羽毛状苔(Hylocomiaceae) とミズゴケは、一般に、リブド ボグ モスよりも広いニッチを持ち、多くの場所で優占していました。アメリカ本土 48 州の寒冷な場所以外ではリブド ボグ モスがまれであることは、リブド ボグ モスが長期間の温暖な気候に耐えられないことを示唆しています。ブリティッシュコロンビア州クイーンシャーロット島の地熱地帯では、近くの温泉によって土壌温度が 86 °F (30 °C) 以上に上昇した場所にはリブドボグモスは見られませんでした。

用途

野生動物と家畜にとっての重要性

リブドボグモスが野生動物や家畜に直接的な恩恵をもたらすことはほとんど知られていません。一般的にコケは維管束植物に比べて炭水化物、タンパク質、脂肪分が少なく、動物が食べることは稀です。カリブーは他の餌がほとんどない場合にコケを食べることがあります。野生動物は隠れ場所を求めてリブドボグモスやその他の低木が繁茂する開けた場所を避ける傾向があります。アルバータ州ウッドバッファロー国立公園では、航空写真から、アメリカシロヅルの営巣地ではない生息地の指標として、リブドボグモス、ボグラブラドールティー、ベブヤナギなどが繁茂する地域が特定されました。

バージニア州マウンテン・レイク生物学研究所のアメリカコマドリは、巣の材料として溝のある沼苔を使っていました。

北部の湿原は、虫、甲殻類、クモ類、昆虫、特に蚊、ユスリカ、その他のハエなどのさまざまな無脊椎動物の生息地となっています。

荒廃地の再生における価値

リブドボグモスの芝生の塊は、撹乱された場所に移植することができます。ミネソタ州では、古い泥炭鉱山の修復プロジェクトで使用される苔の塊は、春、地面が解ける前に、近くの採掘されていない場所から採取されます。リブドボグモスは修復にはあまり使用されませんが、修復プロジェクトへの貴重な追加材料となる可能性があります。フートは、ユーコン準州のアラスカハイウェイ沿いのリブドボグモス群落を「高い場所感受性」と分類し、侵食の可能性は中程度であるとしました。[ 7 ]アラスカパイプラインのクロトウヒ/リブドボグモス群落は、侵食と撹乱に対して「敏感から非常に敏感」と評価されています。

注記

  1. ^エドワーズ、ショーン・R. (2012).英国産コケ植物の英語名. 英国コケ学会特別号 第5巻（第4版）. ウートン、ノーサンプトン：英国コケ学会. ISBN 978-0-9561310-2-7. ISSN  0268-8034 .
  2. ^ 「北極」とは、連続した永久凍土の下にある樹木のない地域を指します。「亜北極」とは、不連続な永久凍土の下にあるツンドラと開けた森林が混在する地域を指します。
  3. ^「亜寒帯」とは、かつては永久凍土に覆われていたが現在は溶けているカナダ南部、五大湖諸州、北東部の地域を指します。
  4. ^「北方」とは、永久凍土が散発的にしか存在しない北部の針葉樹林を指します。
  5. ^リトル、S. 1951. ニュージャージー州南部の松林湿地におけるマイナー植生に関する観察.トーリー植物クラブ紀要. 78(2): 153-160.
  6. ^ロス・デイビス、エイミー・L.、キャサリン・A.・フレゴ. 2004. 「林床コケ植物の繁殖源：時空間構成パターン」 The Bryologist. 107(1): 88-97.
  7. ^ Foote, M. Joan. 1983. 「アラスカ内陸部のタイガにおける火災後の植物群落の分類、記述、および動態」Res. Pap. PNW-307. オレゴン州ポートランド：米国農務省森林局、太平洋岸北西部森林牧草地試験場。108ページ。

参考文献

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