種子散布
種子を散布するエピロビウム・ヒルスツムの種子頭

種子植物において、種子散布とは、種子が親植物から移動、拡散、または輸送されることを指します。 [ 1 ]植物の移動能力は限られており、種子を輸送するために、風などの非生物的媒介物と鳥などの生物的媒介物の両方を含む、様々な媒介物に依存しています。種子は親植物から個別に、または集団的に散布されるだけでなく、空間的にも時間的にも散布されます。

種子散布のパターンは、主に散布機構によって決定され、これは植物集団の人口動態および遺伝的構造、さらには移動パターンや種間相互作用に重要な意味を持ちます。種子散布には、重力、風、弾道、水、そして動物による5つの主要な方法があります。一部の植物は種子散布を担い、環境刺激に反応してのみ種子を散布します。

これらのモードは、通常、羽や多肉質の果実などの適応に基づいて推測されます。[ 1 ]しかし、この単純化された見方は、分散の複雑さを無視している可能性があります。植物は、典型的な適応を持たなくてもモードを介して分散することができ、植物の形質は多機能である可能性があります。[ 2 ] [ 3 ]

進化上の利点

種子散布は、様々な植物種にとっていくつかの利点をもたらすと考えられます。種子は親植物から遠いほど生存する可能性が高くなります。この高い生存率は、密度依存的な種子・実生捕食者や病原体の作用によるものと考えられます。これらの捕食者や病原体は、親植物の真下に密集した種子を標的とすることが多いためです。[ 4 ] また、種子が親植物から離れた場所に散布されると、成体植物との競争も低下する可能性があります[ 5 ]。

種子散布によって植物は生存に有利な特定の生息地に到達することも可能になり、これは指向性散布と呼ばれる仮説である。例えば、クスノキ科（ Ocotea endresiana）はラテンアメリカ原産の樹木種で、ミヤマベルバードを含む数種の鳥類によって散布される。オスのベルバードはメスを引き付けるために枯れ木に止まり、その下に種子を排泄することが多い。そこでは光条件が良く、真菌性病原体から逃れられるため、種子は生存の確率が高くなる。[ 6 ] 多肉質果実植物の場合、動物の腸内での種子散布（内生動物散布）によって発芽の量、速度、非同期性が向上することが多く、これが植物にとって重要な利益となることがある。[ 7 ]

アリによって散布される種子（アリコラ）は、短距離に散布されるだけでなく、アリによって地中に埋められる。そのため、これらの種子は火災や干ばつといった環境の悪影響を回避し、栄養豊富な微小環境に到達し、他の種子よりも長く生存することができる。[ 8 ]これらの特徴はアリコラ特有のものであり、他の散布様式にはない利点をもたらす可能性がある。[ 9 ]

種子散布は、植物が空いている生息地や新たな地理的領域に定着することを可能にする。[ 10 ]散布距離と堆積場所は散布者の移動範囲に依存し、より長い散布距離は、2つ以上の異なる散布機構による連続的な散布である複散布によって達成されることもある。実際、最近の証拠は、種子散布イベントの大部分が複数の散布段階を経ることを示唆している。[ 11 ]

種類

種子散布は、自殖性（植物自身の手段で散布が行われる場合）と他殖性（外部の手段で得られる場合）に分けられることがあります。

長距離

長距離種子散布（LDD）は空間散布の一種で、現在は比例距離と実距離の2つの形式で定義されています。植物の適応度と生存は、特定の環境要因に応じて、この種子散布方法に大きく依存する場合があります。LDDの最初の形式である比例距離は、99%の確率分布から最も遠い距離を移動する種子の割合（生成された種子の総数の1%）を測定します。[ 12 ] [ 13 ] LDDの比例定義は、実際にはより極端な散布イベントの記述子です。LDDの例としては、植物が種子を長距離に散布できるように特定の散布ベクトルまたは形態を発達させている場合が挙げられます。実法または絶対法では、LDDは文字通りの距離として識別されます。この方法では、1 kmが種子散布の閾値距離に分類されます。ここで、閾値とは、植物が種子を散布してもLDDとしてカウントされる最小距離を意味します。[ 14 ] [ 13 ]比例的かつ実際的なLDDの他に、測定不可能な第2の形態のLDDが存在する。これは非標準形態として知られている。非標準LDDは、種子散布が異常かつ予測困難な方法で起こる場合である。一例として、通常はキツネザルに依存するマダガスカルの落葉樹の種子が、サメやエイが産んだ人魚の袋（卵嚢）に付着して南アフリカの海岸線に運ばれたという稀なまたはユニークな事件が挙げられる。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] LDDの進化上の重要性を推進する要因は、子孫をめぐる近隣植物の競争を減らすことによって植物の適応度を高めることである。しかし、特定の形質、条件、トレードオフ（特に短い種子散布内）がLDDの進化にどのように影響するかについては今日でもまだ明らかではない。

オートコリー

ゼラニウム・プラテンセの「くちばし」と種子散布のメカニズム

自殖性植物は、外部媒介者の助けを借りずに種子を散布します。そのため、種子を散布できる距離は著しく制限されます。[ 18 ] ここで詳細に説明されていない他の2つの自殖性植物は、胚胎型（ブラストコリー）と、毛状突起または吸湿性付属器（芒）と湿度の変化によって種子が地中を這って移動する毛状花序型（ヘルポコリー）です。[ 19 ]

重力

植物が重力を利用して種子を散布する「圧散布」は、種子散布を実現する簡便な方法です。重い果実は重力の作用により、熟すと植物から落下します。このタイプの散布を示す果実には、リンゴ、ココナッツ、パッションフルーツ、そして硬い殻を持つ果実（殻はしばしば植物から転がり落ちて飛距離を稼ぐ）などがあります。重力散布は、後に水や動物による伝播も可能にします。 [ 20 ]

弾道拡散

バロコリーは、果実の爆発的な裂開によって種子が強制的に放出されるタイプの散布である。爆発を引き起こす力は、果実内の膨圧、または果実内の内部吸湿張力によって生じることが多い。 [ 18 ]自殖的に種子を散布する植物の例としては、Arceuthobium spp.、Cardamine hirsuta、Ecballium elaterium、Euphorbia heterophylla、[ 21 ] Geranium spp.、Impatiens spp.、Sucrea spp、Raddia spp. [ 22 ]などが挙げられる。バロコリーの例外的な例はHura crepitansで、この植物は果実が爆発する音から一般にダイナマイトの木と呼ばれている。爆発の威力は種子を100メートルも飛ばすほどである。[ 23 ]

ウィッチヘーゼルは、爆発的なメカニズムを使わずに、種子を時速約45km（28mph）で押し出すことで、弾道散布を行います。[ 24 ]

異形性

他媒介とは、種子を散布するために媒介物または二次媒介物が用いられる、様々な形態の種子散布を指します。これらの媒介物には、風、水、動物などが含まれます。

風

タンポポの果実の風散布
Entada フェーズオロイド– Hydrochory

風散布（アネモコリー）は、より原始的な散布方法の一つです。風散布には主に二つの形態があります。種子や果実が風に乗って漂うか、あるいは地面に舞い落ちるかです。[ 25 ]北半球の温帯地域におけるこうした散布機構の典型的な例としては、果実（痩果）に羽毛状の冠毛が付いており、長距離まで散布できるタンポポや、翼のある果実（サマラス）が地面に舞い落ちる カエデなどが挙げられます。

風による散布に対する重要な制約は、発芽に適した場所に種子が着地する可能性を最大化するために、豊富な種子生産が必要であることである。タンポポなど、一部の風によって散布される植物は、形態を調整することで、散布胞子の分離速度を増減することができる。[ 26 ]また、この散布メカニズムには強い進化的制約もある。例えば、Cody と Overton (1996) は、島嶼に生息するキク科の種は、本土に生息する同じ種に比べて、散布能​​力が低い (つまり、種子の塊が大きく、冠毛が小さい) 傾向があることを発見した。 [ 27 ]また、米国原産の多年生草本植物Helonias bullata は、風による散布を主要な種子散布メカニズムとして利用するように進化したが、その生息地では風が限られているため、種子は親からうまく散布されず、集団が密集してしまう。[ 28 ]風散布は、多くの雑草や落葉性植物において一般的です。風散布の珍しいメカニズムとしては、タンブルウィードが挙げられます。タンブルウィードは、根を除く植物全体が風に飛ばされます。ホオズキの果実は、完全に熟していないと、果実と萼の間に隙間があり、それが空気袋の役割を果たす ため、風によって散布されることがあります。

水

多くの水生（水中に生息する）種と一部の陸生（陸上に生息する）種は、水中散布、つまり種子散布を行います。種子は、水を介して散布される方法によって、非常に長い距離を移動することができます。これは特に、防水性があり水に浮く果実に当てはまります。

スイレンはそのような植物の一例です。スイレンの花は果実を作り、しばらく水中に浮かんだ後、池の底に落ちて根を張ります。ヤシの木の種子も水によって散布されます。海の近くで育つと、種子は海流によって長距離輸送され、遠く離れた大陸まで散布される可能性があります。

マングローブの木は水面から直接成長します。種子が熟すと木から落ち、土に触れるとすぐに根を張ります。干潮時には、水ではなく土に落ち、落ちた場所でそのまま成長を始めます。しかし、水位が高い場合は、落ちた場所から遠くまで流されることがあります。マングローブの木は、根に土や堆積物が集まり、 小さな島を作ることがよくあります。

動物：上皮動物と内皮動物

Geum urbanumの果実の表面にある小さなフックは、個々のフック付き果実を動物の毛皮に取り付けて散布することを可能にします。
動物伝染病の例:下草の中を走り抜けた後、毛皮に絡まったGeum urbanumの棘から外れた鉤状の果実を持つラブラドールレトリバー
色鮮やかな果実は鳥を引き寄せ、鳥はその果実を食べ、後に糞で種子を散布します（動物内寄生）。

動物はいくつかの方法で植物の種子を散布することができ、すべて動物付着法と呼ばれます。種子は脊椎動物（主に哺乳類）の体外で運ばれることがあり、この過程は動物付着法として知られています。動物によって体外輸送される植物種は、粘着性粘液、さまざまなフック、トゲ、および棘を含む、散布のためのさまざまな適応を備えています。[ 29 ]動物付着性植物の典型的な例は、旧世界のクローバーの一種であるTrifolium angustifoliumで、種子を覆う硬い毛によって動物の毛皮に付着します。[ 10 ]動物付着性植物は草本植物である傾向があり、セリ科とキク科に多くの代表的な種があります。[ 29 ]しかし、動物付着性は植物全体としては比較的まれな散布症候群であり、動物の体外での輸送に適応した種子を持つ植物種の割合は5％未満と推定されています。[ 29 ]しかしながら、種子が広範囲に移動する動物に付着した場合、動物間伝播による輸送は非常に効果的となる可能性があります。この形態の種子散布は、植物の急速な移動や外来種の拡散に関与していることが示唆されています。[ 10 ]

脊椎動物（主に鳥類と哺乳類）による摂取と排泄を介した種子散布、すなわちエンドゾオコリーは、ほとんどの樹木種の散布メカニズムである。[ 30 ]エンドゾオコリーは一般に共進化した相利共生関係であり、植物は、それを消費する動物の良い食料源として、種子を食用で栄養価の高い果実で取り囲む。このような植物は、色を使用することで食料源の存在を宣伝することがある。[ 31 ]鳥類と哺乳類は最も重要な種子散布者であるが、カメ、魚類、昆虫（例えば、ツリーウェタとスクリーウェタ）を含む多種多様な他の動物も、生存可能な種子を運ぶことができる。[ 32 ] [ 33 ]エンドゾオコリーによって散布される樹木の種の正確な割合は生息地によって異なるが、熱帯雨林によっては90％を超えることもある。[ 30 ]熱帯雨林における動物による種子散布は大きな注目を集めており、この相互作用は脊椎動物と樹木個体群の生態と進化を形作る重要な力であると考えられている。[ 34 ]熱帯地方では、大型の種子散布動物（バク、チンパンジー、クロコダイル、オオハシ、サイチョウなど）が、他の種子散布媒介者がほとんどいない大きな種子を散布することがある。密猟や生息地の喪失によるこれらの大型果食動物の絶滅は、種子散布をそれらに依存する樹木個体群に悪影響を及ぼし、樹木間の遺伝的多様性を低下させる可能性がある。[ 35 ] [ 36 ]オーストラリアのトゲのあるアカシアの場合のように、内部動物移動による種子散布は侵入種の急速な拡散につながる可能性がある。[ 37 ]消化管内寄生のバリエーションの一つとして、種子が消化管全体を通過した後に糞便中に排出されるのではなく、逆流する現象がある。 [ 38 ]

アリによる種子散布（アリココリ）は、南半球の多くの低木や北半球の下層草本の散布メカニズムです。[ 8 ]アリココリ植物の種子には、アリを引き付けるエライオソームと呼ばれる脂質に富んだ付属物があります。アリはそのような種子をコロニーに運び、エライオソームを幼虫に与え、それ以外の無傷の種子は地下の部屋に捨てます。[ 39 ]このように、アリココリは植物と種子散布アリが共進化した相利共生関係です。アリココリは顕花植物で少なくとも100回独立に進化しており、少なくとも11,000種、おそらくは23,000種（顕花植物の全種の9%）に存在すると推定されています。[ 8 ]アリ共生植物は、南アフリカのケープ植物群落のフィンボス植生、オーストラリアのクォンガン植生およびその他の乾燥生息地、地中海地域の乾燥林および草原、西ユーラシアおよび北アメリカ東部の北部温帯林に最も多く見られ、これらの地域では下層草本の30～40％がアリ共生植物です。[ 8 ]アリによる種子散布は共生関係にあり、アリと植物の両方に利益をもたらします。[ 40 ]

ミツバチによる種子散布（メリトコリー）は、少数の熱帯植物では珍しい散布機構です。2023年現在、メリトコリーは、コリンビア・トレリアナ（Corymbia torelliana）、クサポア・アスペリフォリア亜種マグニフォリア（ Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia） 、ジギア・ラセモサ（ Zygia racemosa）、バニラ・オドラータ（Vanilla odorata）、バニラ・プラニフォリア（Vanilla planifolia ）の5種でのみ記録されています。最初の3種は熱帯樹木、最後の2種は熱帯つる植物です。[ 41 ]

種子捕食者（リスなどの多くのげっ歯類やカケスなどの一部の鳥類）も、種子を隠して貯蔵することで種子を散布することがある。[ 42 ]貯蔵された種子は通常、他の種子捕食者から十分に保護されており、食べられずに残っていれば新しい植物に成長する。げっ歯類は、熟した果実に含まれる二次代謝産物のために、特定の種子を食べずに吐き出すことで、種子を散布することもある。[ 43 ]最後に、種子は一次動物散布者によって撒かれた種子から二次的に散布されることもあり、この過程は複散布と呼ばれる。例えば、フンコロガシは、幼虫に餌を与えるために糞を集める過程で、糞塊から種子を散布することが知られている。[ 44 ]

その他の動物移動には、翼脚移動（コウモリによる）、軟体動物移動（主に陸生のカタツムリによる）、鳥類移動（鳥類による）、そして竜脚移動（鳥類以外の竜弓類による）がある。動物移動は複数の段階を経て発生することもあり、例えば、一次散布者（種子を食べた動物）が運んでいた種子と共に捕食者に食べられ、捕食者が種子をさらに運び、その後、地上に埋めるという二重内移動がある。[ 45 ]

人間

Bidens tripartita (キク科)の付着性。この植物の鉤状の痩果は、このシャツの袖のように、衣類に容易に付着します。
草むら に寄生するセンチュラス・スピニフェックス：浜辺を歩いた後に衣服についたトゲ
車による種子散布

人間による拡散（人為的拡散）は、かつては動物による拡散の一形態と考えられていました。その最も広範かつ激しい事例は、農業を通じて地球上の陸地の大部分に植物を植えることです。この場合、人間社会は植物種と長期的な関係を築き、それらの生育に適した条件を作り出します。

最近の研究では、人間の散布者は動物の散布者とは異なり、人間の輸送手段の技術的特徴に基づくと、はるかに高い移動性を有していることが指摘されている。[ 46 ]一方で、人間による散布はより小規模な地域スケールにも作用し、既存の生物群集の動態に影響を与える。他方、人間による散布は広大な地理的スケールにも作用し、外来種の拡散につながる可能性がある。[ 47 ]

人間は様々な方法で種子を散布する可能性があり、驚くほど長い距離が繰り返し測定されています。[ 48 ]例として、人間の衣服（最大 250 m）、[ 49 ]靴（最大 5 km）、[ 46 ]車（通常約 250 m、1 つのケースでは > 100 km）による散布があります。[ 50 ]人間は意図せずに車で種子を運ぶことがあり、車は種子を他の従来の散布方法よりもはるかに長い距離を運ぶことができます。[ 51 ]車の土壌には生存可能な種子が含まれている可能性があります。 Dunmail J. Hodkinson と Ken Thompson による研究によると、車両によって運ばれる最も一般的な種子は、広葉オオバコ（Plantago major）、一年草（Poa annua）、粗い草（Poa trivialis）、イラクサ（Urtica dioica）、野生のカモミール（Matricaria discoidea ）でした。[ 51

意図的な種子散布は、種子爆撃としても行われます。これは、遺伝的に不適な植物を新しい環境に持ち込む可能性があるため、リスクを伴います。

結果

種子散布は植物の生態と進化に多くの影響を及ぼします。種子散布は種の移動に必要であり、最近では散布能力は、人間によって新しい生息地に持ち込まれた種が侵入種になるかどうかの重要な要因です。[ 52 ]分散はまた、種の多様性の起源と維持に主要な役割を果たすと予測されています。たとえば、アリココーラスは、それが進化した植物グループで多様化率を2倍以上に高めました。これは、アリココーラスの系統が、アリココーラスを持たない姉妹グループの2倍以上の種を含むためです。[ 53 ]親生物から離れた種子の散布は、自然生態系で生物多様性がどのように維持されるかに関する2つの主要な理論、 Janzen-Connell仮説と加入制限において中心的な役割を果たしています。 [ 4 ]種子散布は、顕花植物の森林移動を可能にするために不可欠です。これは、植物が異なる果実形態を生じること、つまり異質結実として知られる現象によって影響を受ける可能性があります。[ 54 ]これらの果実形態は大きさや形が異なり、散布範囲も異なるため、種子はさまざまな距離に散布され、異なる環境に適応することができます。[ 54 ]散布距離は種子の核にも影響を与えます。種子散布距離が最も短いのは湿地で、最も長いのは乾燥地帯でした。[ 55 ]

さらに、風速と風向は、種子の分散プロセス、ひいては停滞水域における浮遊種子の堆積パターンに大きな影響を与えます。種子の輸送は風向によって決まります。これは、風向に応じて、河川岸や小川に隣接する湿地に位置する場合の定着に影響を与えます。風による分散プロセスは、水域間の接続にも影響を与える可能性があります。基本的に、水媒介種子の分散において、短期間、日数、季節においては風が大きな役割を果たしますが、生態学的プロセスにより、この現象は数年にわたる期間にわたって均衡を保つことができます。分散が発生する期間が、風が生態学的プロセスに与える影響を考える上で非常に重要です。

参照

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