鳥類

鳥類
生息範囲：中期ジュラ紀～現在、アンキオルニス科に属する場合は最古で1億6500万年前[ 2 ]
ジェホロニス・プリマの化石標本
現存する4種の鳥のコラージュ。左上から時計回りに：スペインワシ（Aquila adalberti）、ダチョウ（Struthio camelus）、マガモ（Anas platyrhynchos）、カワセミ（Alcedo atthis）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: ペンナラプトラ
クレード: パラベス
クレード: アヴィアレー・ゴーティエ、1986年
サブグループ

Avialae（鳥の翼）は、唯一現生の恐竜である鳥類とその近縁種を含む系統群です。通常は、デイノニコサウルス類よりも鳥類（Aves）に近い獣脚類恐竜全般を指しますが、異なる定義が用いられる場合もあります（下記参照）。

ドイツの後期ジュラ紀ゾルンホーフェン層から発見されたアーケオプテリクス・リトグラフィカは、動力飛行能力を持っていた可能性のある最古の鳥類と考えられている。 [ 5 ]少数の研究では、デイノニコサウルス類であった可能性を示唆している 。 [ 6 ]中国の約1億6000万年前、後期ジュラ紀の托鶏山層からは、さらに古い（しかし飛行能力はなかった）鳥類の化石がいくつか発見されている。 [ 7 ] [ 8 ]

意味

研究者の多くはアビアル科を枝分かれしたクレードと定義しているが、定義は様々である。多くの研究者は「デイノニクスよりも鳥類に近いすべての獣脚類」といった類似の定義を用いている。[ 9 ] [ 10 ]ほぼ同一の定義である「ドロマエオサウルスよりもパッサーに近いすべての分類群を含む獣脚類グループ」は、アグノリンとノバス（2013）がアヴェラプトラ科に用いたもので、トロオドン類と鳥類はドロマエオサウルスよりも互いに近縁であるという仮定に基づいている。彼らはまた、アビアル科を始祖鳥と現生鳥類を含む最小のクレードとして再定義している。[ 11 ]

さらに、2000年代後半から2010年代初頭にかけて、複数の研究グループが鳥類（Avialae）の定義にトロオドン属を追加し始めました。トロオドンは長らく、より大規模なグループであるデイノニコサウルス類に属するドロマエオサウルス科の近縁種と考えられてきましたが、近年の研究でトロオドンをはじめとするトロオドン科の鳥類は現生鳥類に近縁であることが判明したため、近年の研究では鳥類から明確に除外されています。[ 12 ]

Avialaeは、派生形質に基づく系統群（つまり、系統の先祖には見られなかった派生的な特徴に基づく系統群）として定義されることもある。 1986年にAvialaeを命名したジャック・ゴーティエは、2001年にこれを羽ばたき飛行に用いる羽毛のある翼を持つすべての恐竜と、それらの子孫である鳥類として再定義した。[ 13 ] [ 14 ] Avialae系統群は、 2022年にフアン・ベニートらによってPhyloCodeで「 Vultur gryphusを含むが、Dromaeosaurus albertensisとSaurornithoides mongoliensisを含まない最大の系統群」として正式な系統学的定義が与えられた。[ 15 ]この定義により、ドロマエオサウルス科とトロオドン科の両方がAvialaeから除外されることが保証される。[ 15 ]

鳥類との区別

ゴーティエとデ・ケイロス[ 14 ]（34ページ）は、「鳥類」という用語の定義に矛盾する4つの方法を特定しました。これは、同じ生物学名が4つの異なる方法で使用されているという問題です。彼らは、以下の4番目の解決策を提案しました。それは、鳥類という用語を、現生するすべての鳥類とそのすべての子孫の最後の共通祖先である冠群にのみ限定するというものです。文献に見られる鳥類の他の定義は、他の系統名に再割り当てされました。

  1. Avesはワニよりも鳥類に近い爬虫類全般を意味する（あるいはAvemetatarsalia [=Panaves]）
  2. Avesは羽毛を持つ進化した主竜類を意味することもある（あるいはAvifilopluma）
  3. Aves は飛ぶことができる羽毛のある恐竜を意味することもあります（または Avialae）。
  4. Aves は、現在生きているすべての鳥類とそのすべての子孫の最後の共通祖先（「クラウングループ」）を意味します。（または、Neornithes）

第4の定義によれば、始祖鳥は鳥類であり、鳥類（Aves）のメンバーではない。ゴーティエの提案は、古生物学および鳥類進化の分野の多くの研究者によって採用されてきたが、適用された正確な定義は一貫していない。当初、従来の鳥類の化石に代わるものとして提案されたAvialaeは、これらの研究者によって俗語の「鳥類」と同義語として使用されることがある。[ 12 ]

進化

鳥類
2016年のWangらによる系統学的研究の結果に基づく系統樹図。[ 16 ]

最も古い鳥類として知られる種は、中国のTiaojishan 層から発見され、約 1 億 6000 万年前のジュラ紀後期(オックスフォード期) のものである。 [ 12 ]この時代の鳥類の種には、Anchiornis huxleyiやAurornis xuiなどがある。Xiaotingia zhengi はかつてそのメンバーであると考えられていたが、後にDromaeosauridaeクレードに分類された。よく知られている始祖鳥は、ドイツで少し後のジュラ紀 (約 1 億 5500 万年前) の岩石から発見された。これらの初期の鳥類の多くは、現代の鳥類の祖先かもしれないが、その後の鳥類の進化の過程で失われた珍しい解剖学的特徴を共有している。これらの特徴には、生前は地面に触れずに立っていたと思われる第2趾の大きな爪や、後肢と足を覆う長い羽毛、あるいは「後翼」があり、空中での操縦に使用されていた可能性がある。[ 17 ]また、初期の鳥類は頭蓋骨が無運動であったか、あるいは頭蓋骨の運動が限られていたと考えられている。[ 18 ] [ 19 ]

鳥類は白亜紀に多種多様な形態に分化しました。[ 20 ]多くのグループが爪のある翼や歯などの原始的な特徴を保持していましたが、後者は現代の鳥類（Aves）を含むいくつかの鳥類グループで独立して失われました。始祖鳥やシェンゾウラプトルなどの最初期の形態は祖先の長い骨状の尾を保持していましたが、[ 20 ]より進化した鳥類の尾は、尾柱類グループで尾端骨の出現により短くなりました。約9500万年前の白亜紀後期には、すべての現代の鳥類の祖先もより優れた嗅覚を進化させました。[ 21 ]

以下の系統樹は、ハートマンら（2019）の解析に基づいており、この解析では、鳥類恐竜において飛行能力は5回に分けて進化した可能性が高いとされており、そのうち2回はアビアル科（スカンソリオプテリクス科および他のアビアル科）において進化したとされています。始祖鳥と「アンキオルニス科」は、アビアル科の姉妹群であるデイノニコサウルス類に分類されました。[ 6 ]

パラベス

2020年に行われた研究では、始祖鳥は鳥類として発見されました。[ 22 ]

参照

参考文献

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