AvrPphB 感受性 1

AvrPphB SUSCEPTIBLE 1/PBS1は、セリンとスレオニンに作用するタンパク質キナーゼである。^[¹^]^[²^]^[³^]^[⁴^]これはサブファミリーVIIの受容体様細胞質キナーゼである。^[⁵^]これは、PSEUDOMONAS SYRINGAE 5 /RPS5に対する耐性のガーディーである。^[⁶^]^[⁷^] PBS1は、 Pseudomonas syringae pv. phaseolicolaによって使用されるエフェクターである AvrPphBによって切断され攻撃が進行中であることをRPS5に知らせる免疫学的デコイとして機能する^[⁶^]とKourelisら（2016）によって概説されている。^[⁵^]

進化の歴史

標的はエフェクターからの大きな圧力を受けているため、マクダウェルとサイモン（2006）はPBS1が多様化選択を受けると予想しました。彼らは、配列親和性がほとんどないこと、 PBS1ファミリー全体が存在すること、そして子孫植物種全体にわたる伝播が見られるという結果を期待していました。 ^{[ 7 ]}

しかし、わずか数年後、 CaldwellとMichelmore（2009）はPBS1が全ての顕花植物において最も保存性の高いタンパク質の一つであることを実証しました。さらに、彼らはPBS1が非常に広範囲に分布していることから、未発見の機能を有しているに違いないと考えました。RPS5ガードを持たない分類群にも広く見られるからです。彼らは、これらの他の機能が非常に重要であるため、PBS1がエフェクターへの適応を阻害されているのではないかと推測しています。その結果、PBS1をガードするヌクレオチド結合性ロイシンリッチリピート受容体に進化圧力がかかっている可能性があります。^[⁷^]

また、PBS1はRPS5だけでなく、より広範囲の収束進化した免疫タンパク質によって認識されるため、PBS1はさらに有用な改変可能な免疫デコイとなることも発見した。 ^{[ 7 ]}

オーソログ

1 つのモデルと多くの経済植物では、ゲノムごとに複数の相同遺伝子が存在することが知られています。

PBS1において- モデル植物シロイヌナズナにおいて^{[ 7 ]}

PBS1 ^{5 x アラニン}- 5-アラニン挿入により切断部位に隙間が生じ、エフェクターによる定常切断を偽装する^{[ 7 ]}

Gm PBS1 -グリシンマックス中^{[ 7 ]}

GM PBS1–1 ^{[ 7 ]}

Gm PBS1–1 ^{5 x アラニン}- 上記の5xAla At PBS1^{と同じ結果[ 7 ]}

Gm PBS1 ^SMV -ダイズモザイクウイルスに対する^{[ 7 ]}

PBS1 ^RCS2 - P. syringaeが産生するAvrRpt2のタイプIIIエフェクターに対する^[⁵^]
PBS1 ^TCS -タバコエッチウイルス（TEV）によって産生されるNlaプロテアーゼに対する^[⁵^]
PBS1 ^TuMV -カブモザイクウイルス（TuMV）によって産生されるNlaプロテアーゼに対する^[⁵^]

今後の研究

2020年現在、インディアナ大学（ポッティンジャーとイネスの所属大学）は、RPS5-PBS1デコイシステムに関する一連の特許を出願しています。将来的には、分子遺伝学技術の進歩に伴い、改変型PBS1デコイはより安価で容易に作製できるようになると予想されます。PBS1は細胞外には存在しないため、このシステムは宿主の細胞内で作用するエフェクターに対してのみ使用可能です。ZAR1の構造決定は、NLR全般の理解に役立っており、その情報は今後もPBS1の理解と開発に活用されていくでしょう。^{[ 7 ]}