バジャダサウルス

バジャダサウルス
恐竜の骨格の骨片
骨格要素
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
スーパーファミリー: †ディプロドコイデア
家族： †ディクラエオサウルス科
属: † Bajadasaurus Gallina et al.、2019年
種：
† B. プロヌスピナクス
二名法名
†バジャダサウルス・プロヌスピナクス
ガリーナら、2019

バハダサウルスは、アルゼンチン北部パタゴニア地方に生息していた白亜紀前期（後期ベリアス期からヴァランギニアン期、1億4500万年前から1億3290万年前）に生息していた竜脚類恐竜の属です。 2010年に発見されたほぼ完全な頭骨と首の一部を含む単一の標本に基づき、 2019年に初めて記載されました。この属に属する種はバハダサウルス・プロヌスピナクスのみです。この属は、比較的小型で首の短い竜脚類のグループ であるディクラエオサウルス科に分類されます

バジャダサウルスは、首から二股に分かれた極端に長い神経棘を持っていた。同様に長い棘は、近縁種でより完全に知られているアマルガサウルスにも知られている。アマルガサウルスのこれらの棘についてはいくつかの機能が提案されており、2019年のバジャダサウルスの記載では、両属の捕食者に対する受動的な防御として機能した可能性があることが示唆された。頭骨は細長く、鉛筆のような形の歯が約48本あり、顎の前部に限られていた。バジャダサウルスの眼孔は上から見たときに露出しており、おそらく摂食中に前方を見ることができたのだろう。バジャダサウルスは、網状河川によって堆積したバハダ・コロラダ層の堆積岩で発見された。その生息環境は、竜脚類のラインクパルやニンジャティタン、さまざまな獣脚類を含む他の恐竜と共通していた。

発見と命名

3つの画像：南アメリカの地図、化石が発見された地域の地図、発見された化石の画像
唯一知られている標本の位置と採石場の地図

恐竜バハダサウルス属 の唯一の標本は、2010年にアルゼンチン政府の科学機関であるCONICET （国立科学技術研究会議）の古生物学者らによって発掘された。標本は、パタゴニア地方のリマイ川西岸に近いピクン・レウフの町から南に40キロのバハダ・コロラダ地域で発見された。この場所は、ネウケン盆地にある前期白亜紀後期ベリアシアン期からバランギニアン期（約1億4500万～1億3290万年前[ 1 ] ）の堆積岩の連続であるバハダ・コロラダ層の一部である。当初は歯が数本しか露出していなかった標本は、アルゼンチンの古生物学者パブロ・ガリーナによって発見された。この地域の化石は壊れやすいことが多いため、標本は現場で骨一つ一つ発掘されたのではなく、岩と骨からなる大きな塊として採取されました。採取前には、保護のため石膏で包まれていました。この塊は実験室で準備され、頭蓋骨の大部分と最初の2つの頸椎、そしておそらく5番目の頸椎が露出していました。[ 2 ] [ 3 ]現在、この標本はネウケン州ビジャ・エル・チョコンのエルネスト・バッハマン市立博物館に、標本番号MMCh-PV 75として収蔵されています。 [ 3 ]

この標本は、2019年にガリーナらによって新属新種バハダサウルス・プロヌスピナクス（Bajadasaurus pronuspinax ）として正式に記載された。属名は、バハダ・コロラダの産地にちなむスペイン語のBajada （「下り坂」）とギリシャ語のsaurus（「トカゲ」）に由来する。種小名のpronuspinaxは、ラテン語のpronus（「前に曲がった」）とギリシャ語のspinax （「背骨」）に由来し、首の長く前方に湾曲した神経棘（棘突起）を指している。 [ 3 ]その見事な棘のため、バハダサウルスの発見は国際的なニュースメディアで広く報道された。[ 4 ] 2023年、フアン・ガルデレスらは、骨のCTスキャンから得られたデジタル3D再構成に基づいて、頭蓋骨の包括的な記述を発表した。 [ 5 ]

説明

首にフリルがあり、尾が長く、首が長く、四つ足の爬虫類
近縁種のアマルガサウルスをモデルにした、推測に基づく生命復元

バジャダサウルスは、竜脚類恐竜の一種であるディクラエオサウルス科に分類されます。他の竜脚類と同様に、ディクラエオサウルス科は長い首と尾、そして比較的小さな頭部を持つ大型の四足草食動物でした。他のほとんどの竜脚類と比較して小型で、現代のアジアゾウとほぼ同じ大きさで、首は比較的短かったです。[ 6 ] [ 7 ]長く二股に分かれた（二叉の）神経棘はこのグループに共通する特徴でしたが、極端に細長いのはバジャダサウルスと近縁種のアマルガサウルスだけでした。[ 3 ]頭蓋と脊柱の骨癒合は、ホロタイプが成体個体であったことを示しています。[ 5 ]

頭蓋骨

恐竜の頭の化石骨片
頭蓋骨の側面図（上）と説明図（下）

他のフラジェリカウダタン類（ディクラエオサウルス類とディプロドクス類が属するグループ）と同様に、頭骨は全体的に細長い体格をしていた。[ 5 ]保存された頭骨には、口蓋の翼状骨、頭蓋天井の大部分と脳蓋、下顎と上顎の一部が含まれている。2019年現在、これは知られているディクラエオサウルス類の頭骨の中で最も完全なものである。頭骨の中央部分は保存されていない。[ 3 ]ホロタイプの頭骨は、続成作用中に発生した破砕（脆性変形）の影響を受けており、その結果、多数の骨折が発生した。さらに、脳蓋は塑性変形している（骨折は引き起こさない）。[ 5 ]

眼窩(眼窩)を囲む骨はすべて、開口部の下縁を形成していた頬骨を除いて保存されている。眼窩の前縁を形成していた涙骨の上半分には、ディクラエオサウルスのものと似た真っ直ぐな隆起があった。涙骨には小さな孔(開口部) が開けられており、ディクラエオサウルスに見られる大きな孔に似ていた。眼窩の上部前角は前頭骨で形成されていた。前頭骨の眼窩への寄与はディクラエオサウルスやアマルガサウルスよりも小さく、前頭骨はこれらの属よりも小さく頑丈ではなかった。眼窩の上縁は前頭骨で形成され、これは後ろで頭頂骨と癒合していた。これらの骨が一緒になって、頭蓋骨天井の後部の大部分を形成していた。上から見ると、前頭骨の側縁は S 字型で、後方から前方に向かって狭くなっていた。その結果、リンウーロンを除く近縁の属とは異なり、頭骨を上から見たときに眼の開口部を見ることができた。後部では、前頭骨は頭蓋後部の主要な開口部である上側頭窓の小さな部分も形成していた。眼窩の後縁は後眼窩骨によって形成された。恐竜では典型的に、この骨は後方に伸びる後突起という突起を備えていた。バジャダサウルス、ディクラエオサウルス、アマルガサウルスではこの突起は縮小し、不明瞭だった。頭骨の上部後角を形成する骨である鱗状骨の下方に突出する突起は細長く、この属を他のディクラエオサウルス科と区別する特徴であった。これは、関節そのものは保存されていないものの、頭骨下部後縁の方頬骨とつながっていたことを示唆している。この関節はディプロドクス科には存在せず、ディクラエオサウルス科でもこれまで記録されていませんでした。眼窩の下には、鱗状骨、後眼窩骨、方頬骨、頬骨に囲まれた側頭窓があり、これは頭蓋骨のもう一つの主要な開口部でした。バジャダサウルスではこの開口部は狭く、斜めに向いていた。方頬骨は鈍角を形成し、側頭窓の下部後部を縁取っており、これはディプロドクス科に見られる特徴とは異なる。方形骨は頭蓋後部を構成する柱状の骨で、腹面（下面）が拡大しており、鱗状突起は先端が伸長しているものの拡大していない。これらの特徴はいずれもバジャダサウルスの固有形質であると考えられている。[ 3 ] [ 5 ]

恐竜の頭の化石骨2個
頭蓋骨の天井と脳蓋の上部（左）と背面（右）

頭蓋は大部分が上にある骨に隠れており、後頭部（後部）のみが露出している。後頭部の最も上の骨は上後頭骨で、バジャダサウルスではその下の外後頭骨-後骨と完全に癒合し、明瞭で狭い縦方向の隆起である矢状項隆起が特徴であった。後側頭窓（頭頂部と後頭部の間にある一対の開口部）は内側（頭蓋骨の正中面に向かって）に延長しており、これはバジャダサウルスの固有形質である（近縁属には見られない独自の特徴）。最初の頸椎と関節する後頭顆は高さよりも幅が広かった。後面は頸部の幅と同じで、アマルガサウルスやディクラエオサウルスとは異なっていた。脳蓋の下面を構成する基蝶形骨には、一対の細い骨突起、すなわち基鰓骨突起が前方下方に伸びており、口蓋の翼状骨と接合して脳蓋を翼状骨に支えていた。この突起は本属の固有形質であり、ディクラエオサウルスやアマルガサウルスよりも長く細く、長さは幅の6倍以上であった。口蓋の中で唯一保存された左右の翼状骨には、基鰓骨突起を受ける滑らかな隆起部があった。[ 3 ]

恐竜の顎の化石骨片
下顎の側面図（A）、上面図（B）、内面図（c）、正面図（D）

下顎は頭骨の長さの約80%で、ディプロドクス科に見られる比率に近いが、下顎が比例して短いと仮定する他のディクラエオサウルス科の以前の復元図に疑問を呈する可能性がある。[ 5 ]歯は顎の前部に限られ、鉛筆型で前方に傾いていた。狭い歯冠はほぼ直線またはわずかに内側に湾曲していた。上顎は、左上顎の前部（上顎で最も大きな骨）のみが保存されている。そこには8つの歯槽（歯槽）が保存されており、その数はスウワッセアと同数だが、各上顎に12本の歯があったディクラエオサウルスよりは少ない。一見完全な24本の歯列が左上顎の近くで、しかしそこから離れて発見された。この数は下顎の歯の数と一致しており、歯は左右の歯骨（下顎で唯一歯を持つ骨）に固定されている。したがって、バジャダサウルスは合計48本の歯を持っていたと考えられる。歯骨は細長く、スウワセアに似ているが、ディクラエオサウルスの深い歯骨とは異なる。上面から見ると、歯骨はディプロドクス科に見られる箱型の吻部ではなく、ディクラエオサウルス科に典型的なJ字型の湾曲を持つ丸みを帯びている。歯骨の前部には、他の鞭毛鉤類に見られるように、下方に突出した鉤状の「顎」があった。下顎後部では、ディプロドクス科とは異なり、角骨が非常に細長く、上角骨よりも長かった。 [ 3 ] [ 5 ]バハダサウルス・プロヌスピナクスの歯の平均交換期間は約 40.7 日でした。[ 8 ]

頸椎

恐竜の首の化石骨片。伸びた棘が見える。
5番目と思われる長い神経棘を持つ頸椎

両方の前アトラス（第 1 頸椎と頭骨の間に位置する小さな三角形の骨）は、頭骨と関節した状態で発見されました。第 1 頸椎 (環椎) のうち、上部の要素である環椎神経突起のみが保存されています。これらは、バジャダサウルスでは三角形で翼状でした。第 2 頸椎である軸椎はほぼ完全です。ディクラエオサウルスと同様に、高さは長さの 2 倍であり、椎体(または椎体) は高さの 2 倍の長さでした。側方に突出する神経突起(側方突起) は小さく、ディクラエオサウルスやアマルガサウルスのように下向きではなく、スウワッセアのように後方を向いていました。軸椎の神経突起は狭く、分岐していませんでした。他の竜脚類とは異なり、垂直に伸びていること（属の固有形質）、断面が三角形で先端に向かって細くなっている点が異なっていた。[ 3 ]

首の残りの部分からは椎骨が1つだけ知られている。この椎骨は、この属の最も顕著な特徴である、左右の棒状の要素に深く分岐した極端に細長い神経棘を備えていた。この神経棘は長さ58cm（1フィート11インチ）あり、椎骨の高さは長さの4倍になった。竜脚類の中では、近縁種のアマルガサウルスのものにしか匹敵しないが、この棘はアマルガサウルス属のように後方を向いているのではなく、前方に湾曲していた。棒状の要素の基部は三角形で横に圧縮されており、全長のほとんどの部分にわたる断面は卵形だった。先端は、アマルガサウルスの鋭い先端とは異なり、わずかに広がっていた。アマルガサウルスの棘の表面には、生前にケラチン（角）鞘が存在していたことを示す条線が見られる。バジャダサウルスの棘には保存状態が悪く同様の条線は確認できないが、ガリーナらは棘も角質鞘に覆われていた可能性が高いとしている。頸椎のうち唯一保存されている椎骨の正確な位置は不明であるが、その形態はディクラエオサウルスの第5頸椎、ブラキトラケロパンの第6頸椎、アマルガサウルスの第7頸椎に匹敵する。これらの比較に基づき、暫定的に第5頸椎と記載された。この椎骨の椎体は高さの2倍の長さがあり、下側が縦方向のキールへと狭まっていた。このキールは他のディクラエオサウルス科の脊椎では凹面で幅が広かった。[ 3 ]

分類

展示されている恐竜の骨格
関連属のアマルガサウルス。その神経棘はバジャダサウルスのものと類似している。

ディクラエオサウルス科は、竜脚類恐竜の主要な亜門であるディプロドコイデアを構成する3つの主要な科の1つです。ディプロドコイデアの中で、ディクラエオサウルス科はディプロドクサ科の姉妹群を形成し、3番目の科であるレッバキサウルス科はより遠縁です。ディクラエオサウルス科とディプロドクサ科は、グループの特徴である鞭のような尾にちなんで名付けられたフラジェリカウダタ群に統合されています。[ 9 ]ディクラエオサウルス科に分類される属の数は研究によって異なります。ガリーナらは、2019年にバジャダサウルスを記載した際に、7つの追加属を認識しました。最も古いものは、中国のジュラ紀前期後期から中期前期にかけてのリンウーロンである[ 10 ]。一方、ジュラ紀後期にはアルゼンチン産のブラキトラケロパン、アメリカ合衆国産のスウワセア、そしてタンザニア産のディクラエオサウルスの3属が知られている。白亜紀前期のディクラエオサウルス科には、バハダサウルスのほか、アルゼンチン産のアマルガティタニス、ピルマトゥエイア、アマルガサウルスなどが含まれる[ 11 ]。[ 12 ]

ガリーナらは進化関係の分析において、バジャダサウルスをディクラエオサウルス科の中間種として特定した。バジャダサウルスはスワセアやリングウーロンよりも進化が早く（共通祖先から分岐したのはより最近）であるが、ピルマトゥエイア、アマルガサウルス、ディクラエオサウルス、ブラキトラケロパンほどではない。バジャダサウルスをディクラエオサウルス科に分類することは、 6つの類縁関係（このグループを近縁種と区別する解剖学的特徴）によって裏付けられた。 2020年のジョン・ウィットロックとジェフリー・ウィルソン・マンティラによるその後の解析では、バジャダサウルスは、リンウーロンや北米の無名の分類群MOR 592も含む系統群の中で、最も基底的なメンバーであることが判明した。そのためこの解析では、バジャダサウルスは、ガリーナらが示したよりも、ディクラエオサウルス科の中でやや基底的な位置を占めていることになる。後者の研究で認識された属に加え、ウィットロックとウィルソン・マンティラは、カアテドクスとスミタノサウルスもディクラエオサウルス科の基底的なメンバーであることを発見した。[ 13 ]ギレルモ・ウィンドホルツが率いる2022年の研究では、複数のデータセットを解析し、矛盾する結果が出た。その解析の1つでは、バジャダサウルスは南米のディクラエオサウルス類の系統群の中で、アマルガティタニスとピルマトゥエイアに最も近縁であると判明した。彼らは、系統解析の結果が一貫していないにもかかわらず、南米のディクラエオサウルス類が生物地理学的根拠に基づいてグループ化されることは合理的であると主張した。[ 14 ]

バジャダサウルス自体は、4つの固有形質（内側に伸びた後側頭窓、細長くて長い基弯骨突起、第2頸椎の垂直に向いた神経棘、頸部の細長く前方に湾曲した神経棘）を含むユニークな特徴の組み合わせによって他のディクラエオサウルス類と区別することができます。[ 3 ]

古生物学

神経棘の機能

頸椎の​​断面
近縁種アマルガサウルスの頸椎軟部解剖図。断面には分岐した神経棘、椎上憩室、角質鞘が見られる。バジャダサウルスにも同様の解剖が示唆されている。

細長く深く分岐した神経棘はディクラエオサウルス科に共通していた。ディクラエオサウルスとブラキトラケロパンでは神経棘は前方に傾いていたが、バジャダサウルスよりはるかに短いままであった。アマルガサウルスの棘だけが同様に細長かった。アマルガサウルスの棘は、生前の外観と機能について多くの推測を呼んだ。別の著者の仮説によると、棘は帆または角質鞘を支え、ディスプレイ、防御、または体温調節に使用されていた可能性がある。[ 3 ]ダニエラ・シュワルツと同僚は2007年に、ディクラエオサウルス科の棘に沿って分岐した神経棘によって形成された二重列が、呼吸器系の一部として肺につながっていたと思われる気嚢、いわゆる脊椎上憩室を取り囲んでいたことを発見した。ディクラエオサウルスでは、この気嚢は棘の左右の隙間全体を占めていたが、アマルガサウルスでは棘の下部3分の1に限られていた。上部3分の2は、表面の縦縞からわかるように、角質の鞘で覆われていた可能性が高い。[ 15 ] [ 3 ]

ガリーナらは2019年に、これがバジャダサウルスにも同様に当てはまる最も合理的な解釈だと考えた。さらに研究者らは、角は骨よりも衝撃による骨折に強いため、角質の鞘が繊細な棘を損傷から守っていたと主張した。棘の基部は脊髄を覆っていたため、棘の骨折は重大な脅威だった可能性がある。鞘が骨の芯を超えて伸びていれば、鞘の保護はさらに強化されただろう。シュワルツらは、現代の爬虫類の多くと同様に、骨の芯をはるかに超えない角質の鞘を持つアマルガサウルスを復元した。現代の偶蹄類の中には、角鞘が角芯の2倍の長さになるものもおり、非常に保存状態の良い曲蹄竜ボレアロペルタは、角鞘によって棘の長さが25%延長されていたことが発見されており、他の恐竜でも相当な角質の延長が見られる可能性があることを示している。ガリーナらは、アマルガサウルスとバジャダサウルスの棘は、骨芯から推定されるよりも50%以上長かった可能性があると推測している。[ 3 ]現代のオオツノヒツジと同様に、棘が曲がることでさらに抵抗が増していたと考えられる。[ 3 ] [ 16 ]

首から突き出た長い棘が見える恐竜の長い首の骨格
ガリーナら（2019年）による推定骨格復元図[ 3 ]。既知の要素は白で示されている。頸椎の総数と棘の長さはアマルガサウルスに基づいている。

ガリーナらはさらに、アマルガサウルスとバジャダサウルスの棘は防御に用いられていた可能性があると推測した。前屈みであったため、第5頸椎と推定される部位の二股の神経棘は頭部を越えて伸び、捕食者に対する障壁となっていた可能性がある。同様の、さらに大きな棘が、後続の頸椎にも存在していたと推測される。中程度の損傷であれば、角質の先端は折れ、骨棘は無傷のまま残る。アマルガサウルスはバジャダサウルスよりも約1500万年後に生息していたことから、細長い神経棘は長期にわたる防御戦略であったことが示唆される。[ 3 ]

2022年、Cerdaらによる詳細な研究が発表されました。この研究では、アマルガサウルスのホロタイプと不確定なディクラエオサウルス科の半棘突起の外部形態、内部微細解剖、骨微細構造が初めて分析されました。頸部と背部の半棘突起の近位、中部、遠位部から、皮質骨が周期的な成長痕で中断された高度に血管化した線維板骨で形成されていることが明らかになりました。解剖学的証拠と組織学的証拠の両方から、アマルガサウルスの過度に伸長した半棘突起を覆う角質鞘（すなわち角）の存在は支持されておらず、簡素な基準を用いた場合、同様の椎骨形態を持つ他のディクラエオサウルス科でも同様です。棘の骨組織学的検査では、棘は完全にではないにしても、おそらく帆のような皮膚で覆われていたことが示唆されています。棘には血管が豊富に存在し、周期的な成長痕跡が見られることも、この説の信憑性を高めている。これはバジャダサウルスの構造にも当てはまる可能性がある。[ 17 ]

感覚と摂食

三半規管は内耳にある平衡感覚を司る環状の構造で、その向きは恐竜や他の絶滅動物の習慣的な頭の姿勢を復元するために使われてきたが、この方法の信頼性は繰り返し疑問視されてきた。[ 18 ] [ 19 ]古生物学者パウリナ・カラバハル・カルバリドは2015年に、アマルガサウルスの鼻先は下を向いていたと推測した。[ 20 ]ガリーナとその同僚は、バハダサウルスの頭の向きが似ていたと仮定し、上から見たときに目の開口部が露出することで、他のほとんどの竜脚類の視覚は側方に限られているのに対し、この動物は摂食中に前を見ることができたのではないかと仮説を立てた。この研究者らはさらに、この特徴によって立体視が可能になったのではないかと推測した。[ 3 ]このような立体視は、鼻先が下を向いているときにのみ機能したと考えられる。[ 21 ]

化石化した歯
前上顎歯（pm1～4）と上顎歯（m1～8）を示す孤立した歯列

2023年、ガルデレスらはバジャダサウルスが鼻先の歯を支える嘴のような構造を持っていた可能性を示唆した。嘴はケラチンでできており、化石化することは稀であるため、その存在は間接的にしか推測できない。バジャダサウルスの場合、そのような間接的な証拠には、嘴のある動物によく見られる上顎側面の段差など、他の特徴も含まれる。嘴は摂食時の顎への負担を軽減し、追加の刃先を提供していた可能性がある。しかし、嘴のような構造の存在を決定づける証拠はなく、その想定される機能的利点を確認するには今後の研究が必要である。[ 5 ]

2025年、ガルデレスはバジャダサウルスの歯がどのくらいの頻度で抜け落ち、入れ替わったか（歯の交換率）と、歯が形成されるのに要した時間（歯の形成時間）を推定した。[ 22 ]このような情報は、歯の断面に見られる日々の成長線を数えたり測定したりすることで得ることができ、直接観察が不可能な絶滅動物の摂食習慣を復元するのに役立つ可能性がある。[ 23 ]ガルデレスは、歯の形成時間は歯ごとに異なり、平均40.7日で歯が入れ替わり、他のディプロドクス上科よりも交換歯の数が少ないと推定した。彼はまた、歯の​​形状に基づいて、バジャダサウルスは下等植物を食べるのが得意だったのではないかと示唆した。 [ 22 ]

古環境

バハダサウルスは、パタゴニア北部に露出しているメンドーサグループの地質学的層であるバハダ・コロラダ層から発見されました。この層は、赤と緑褐色の砂岩と細粒から粗粒の礫岩、および帯状の赤みがかった粘土岩と薄茶色のシルト岩で構成されています。これらの堆積物は、交差層理を伴うよく保存された河川の水路によって明らかなように、主に網状河川によって堆積しました。層には古土壌が含まれています。バハダ・コロラダ層は、キントゥコ層とピクン・レウフ層を覆っています。[ 24 ] [ 3 ] [ 25 ]上部では、不整合（堆積空白域）によって上にあるアグリオ層と分けられています。バハダサウルスは、この層の模式産地であるバハダ・コロラダ産地に由来しています。この産地からはバジャダサウルスの他にも、ディプロドクス科のラインクパル・ラティカウダや初期のティタノサウルス類のニンジャティタン・ザパタイなど他の竜脚類の化石も発見されている。また、基底的なテタヌラ類、あるいはアベリサウルス上科やデイノニコサウルス類に属すると考えられる獣脚類の種もいくつか発見されている。[ 26 ] [ 24 ] [ 3 ]

参考文献

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