ヴィグナ・サブテラネア

ヴィグナ・サブテラネア
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: ロシド類
注文： ファバレス
家族： マメ科
亜科: ファボイデア科
属: ヴィーニャ
種：
V. subterranea
二名法名
ヴィグナ・サブテラネア
(L.) Verdc.
同義語[ 1 ]
  • Arachis africana Burm. f.
  • グリシン・サブテラネアL.
  • ヴォアンゼイア地下(L.) トゥアール
  • ヴォアンゼイア・サブテラネア(L.) DC。

Vigna subterranea（一般名：バンバラ落花生、バンバラナッツ、 [ 2 ]バンバラ豆、 [ 3 ]マニコンゴ、 [ 4 ]コンゴグーバー、 [ 2 ]アースピー、 [ 5 ]グラウンドビーン、 [ 2 ]またはホッグピーナッツ） [ 2 ]はマメ科に属します。その名はバンバラ民族に由来します。 [ 6 ]落花生（ラッカセイとも呼ばれるのように、地下で莢を熟成させる地果栽培によって繁殖します。

この植物は西アフリカ原産です。食料としても収入源としても、バンバラ落花生は、栽培されているアフリカ諸国では、ピーナッツとササゲに次いで3番目に重要なマメ科作物とされています。この作物は主に女性によって栽培、販売、加工されており、特に自給自足の女性農家にとって貴重な存在となっています。[ 3 ] [ 7 ]

バンバラ落花生は、半乾燥アフリカで3番目に重要な穀物マメ科植物です。[ 8 ]高温に耐性があり、他のマメ科作物が栽培できない限界土壌に適しています。[ 9 ]環境への影響が少ない作物です。[ 10 ]植物全体が窒素固定作用により土壌改良に効果があることが知られています。 [ 11 ]

さやは生のまま、または乾燥させて茹でて食べることができ、生または乾燥させて粉砕してプリンを作ることもできます。

生物学

バンバラ落花生は、草本性の中間の一年生植物で、地上を這う茎を持ちます。高さ0.25～0.37メートル（10インチ～1フィート2）に成長する小型のマメ科植物です。+1 ⁄ 2 インチ）で、長さ約 3 mm の托葉を持つ 3 枚の小葉からなる複葉を持つ。 [ 12 ]花には、長さ約 1 mm の筒状の萼と、長さ約 1 mm の 5 つの裂片、および長さ 4～7 mm の白黄色の花冠がある。 [ 13 ]果実は、直径約 2.5 cm のほぼ球形の非裂開性の莢である。 [ 13 ]この植物は、一般に、土壌表面に冠を形成する分岐した茎から生じる束になった葉のように見える。

バンバラは成長の早い作物と考えられています。生育サイクルは（最短～最長）90～170日[ 11 ]で、最適な条件下では莢が成熟するまでのサイクルは約120～150日です[ 14 ] 。花は植え付け後40～60日で開花します[ 14 ] 。受粉後、莢は成熟し、その後55日間で種子が完全に発育し、30日ごとに再び生産されます[ 14 ] 。

バンバラ落花生の生殖は自殖性で、自家受粉と自家受粉によって行われる。自家受粉後、自由に成長する枝分かれした茎に淡黄色の花が咲く。その後、これらの茎は土中に下向きに伸び、鞘の中に発達中の種子を運ぶため、関心のある形質のための新しい栽培品種の育種・開発は困難である。[ 15 ]種子は土のすぐ下で種子を包む鞘を形成する。鞘は丸くしわがあり、1つの鞘の中に1つか2つの種子が含まれ、種子は丸く滑らかで、乾燥すると非常に硬くなる。種子はクリーム色、茶色、赤色、まだら模様、または黒目のものがあり、大きさは約8.5～15 mm × 6.5～10 mm × 5.5～9 mmである。[ 12 ]

バンバラにおける交配を促進するには、いくつかの重要な要素が不可欠です。適切な育苗環境、短い日長（12時間未満）、最適な開花と莢形成に必要な平均気温26℃、そして相対湿度90%などが挙げられます。[ 12 ]バンバラは日長条件が厳しいため、赤道から離れた国では生産性が制限されます。一部の系統では、長日（12時間超）が莢形成に悪影響を及ぼし、結果として不作となります。[ 12 ]

ササゲ属には約80種が含まれ、熱帯地方全域に分布している。[ 13 ]バンバラ落花生の野生種と栽培種の間には、形態的にかなりの差異がある。野生のバンバラ落花生は長いランナーを形成し、種子はより小さく（長さ9～11 mm）、大きさも均一である。鞘は薄く、乾燥してもしわになりにくい。栽培種はよりコンパクトで、肉質の鞘は乾燥するとしわが寄り、葉柄はより長く、細くなく、より直立し、種子はより大きい（長さ11～15 mm）。野生種と栽培種は、var. spontanea (Harms) Hepper（野生種）とvar. subterranea（栽培種）として区別されることがある。[ 13 ]

起源と家畜化

バンバラ落花生は西アフリカ、特に現在のナイジェリア、カメルーン、中央アフリカ共和国にあたる地域が原産地と考えられています。[ 4 ]地元のコミュニティによって栽培化され、何世紀にもわたって重要な栄養源として栽培されてきました。その文化的重要性はマリのバンバラ族に特に高く、その通称は彼らに由来しています。[ 6 ]

分布

V. subterraneaが本来の生息域を超えて広がったのは、人間の移住、貿易、植民地主義、農業慣行の相互作用と密接に関係している。[ 4 ]

バンバラ落花生は主にサハラ以南のアフリカ全域で栽培されており、その範囲は複数の地域に及んでいる。西アフリカでは、ベナン、ガーナ、トーゴ、ナイジェリア、コートジボワール、マリ、ブルキナファソ、ギニアビサウ、セネガルなどの国で栽培されている。中央アフリカでは、カメルーン、チャド、中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国で見られる。東アフリカでは、ケニア、ウガンダ、タンザニア、エチオピア、スーダンでも栽培されている。南アフリカでは、アンゴラ、ナミビア、モザンビーク、ザンビア、エスワティニ（旧スワジランド）などの国で栽培されている。[ 4 ]

バンバラ落花生はアフリカ大陸以外にも、他の大陸に導入されています。インド洋諸島ではマダガスカルに生息し、現地ではヴォアンジョボリーまたはヴォアンジャボリーとして知られ、伝統料理の重要な一品となっています。[ 16 ]モーリシャスとコモロ諸島でも栽培されています。[ 17 ]アジアでは、インド、特にカルナタカ州で栽培されています。[ 18 ]インドネシア、特にジャワ島で栽培されています。オーストラリアでは、パプアニューギニアで栽培されています。[ 19 ]

カリブ海では、ドミニカ共和国で栽培されており、 「マニコンゴ」として知られています。 [ 20 ]かつては地元の市場で一般的でしたが、過去数十年間で普及は減少しています。[ 21 ]この特定の系統は、大西洋奴隷貿易と大航海時代に奴隷の人々によってアメリカ大陸に運ばれた種子の子孫です。[ 22 ]

生態学

生物学的窒素固定

他の多くのマメ科植物と同様に、バンバラ落花生は生物学的窒素固定プロセスによって大気中の窒素を固定します。農業における化学肥料の代替としての利用可能性は、長年にわたり研究されてきました。[ 12 ]このプロセスは土壌の肥沃度を高め、マメ科植物の収穫後に土壌に残留する窒素を他の非マメ科作物に供給するためにも非常に重要です。

栽培

土壌の要件

バンバラ落花生の栽培に最適な土壌は、水浸しを防ぐ砂質土壌です。水はけの良い土壌は収穫を容易にし[ 12 ]、莢の腐敗を防ぎます[ 12 ] 。莢への損傷を防ぐため、石の多い地域は通常避けられます[ 12 ] 。

最適な土壌の深さは50～100cmで[ 11 ] 、土壌の質は軽いです[ 11 ] 。土壌肥沃度は低く[ 11 ]、土壌pHは5～6.5が最適で[ 11 ]、4.3未満[ 11 ]または7を超えてはいけません[ 11 ]。バンバラ落花生は塩分に耐性がありますが、土壌中の塩化ナトリウム濃度が高いと収量が低下します。

気候要件

バンバラ落花生の生産は緯度20度から30度の間[ 11 ] 、すなわち熱帯湿潤乾燥気候（Aw）[ 11 ]と亜熱帯夏季乾燥気候（Cs）[ 11 ]の地域で最も適しています。最適気温は19℃ [ 11 ]から30℃ [ 11 ]です。16 ℃未満[ 11 ]および38℃を超える気温[ 11 ]はバンバラ落花生の生産には適していません。

バンバラ落花生は非常に干ば​​つに強い。[ 14 ]最小年間降雨量要件は約300 mm [ 11 ]で、最適な年間降雨量は750 mm [ 11 ]から1400 mm [ 11 ]の間であり、3000 mmを超えてはなりません。[ 11 ]バンバラ落花生は大雨にも耐えることができますが、収穫時に大雨になると収量に損失が生じます。[ 12 ]

苗床の要件と播種

播種前に、種子に殺虫剤を散布することで、害虫や真菌による被害を防ぎ、またヤブ鳥（ヌミダ・メレアグリス）による食害を防ぐことができます。種子を一晩水に浸し、播種前に乾燥させることで、発芽率、生育、収量が向上します。[ 12 ]

熱帯アフリカでは、播種は通常、小作農によって手作業で行われますが、工業型農場では、改造された大豆播種機を用いて機械で行われることもあります。手作業による播種は、一般的に鍬やカトラスを用いて土壌を耕し、各穴に1粒ずつ種を蒔いてから穴を閉じます。[ 12 ]

バンバラ落花生の苗床の種類は、収量やバイオマス生産に影響を与えないようです。[ 23 ]そのため、この作物は畝立て栽培も行われますが、平地にも栽培できます。[ 24 ]研究によると、播種密度を高めると、面積当たりの収量にはプラスの影響を与えるものの、植物1株当たりの収量にはマイナスの影響を与えることが示されています。播種密度が高い場合、植物間の競争が激しくなり、植物1株当たりの莢数と種子数が減少すると考えられています。[ 23 ]

栽培体系と施肥

バンバラナッツの小さな植物

バンバラ落花生は半永久的な作物体系で、単一作物としても間作としても栽培することができる。[ 11 ]最も適した間作はソルガム、キビ、トウモロコシ、ピーナッツ、ヤムイモ、キャッサバである。[ 11 ]バンバラ落花生は主に間作として栽培されるが、植栽密度は1平方メートルあたり6～29株と変化する。[ 25 ]コートジボワールの森林サバンナでは、1平方メートルあたり25 [ 23 ] 株の植栽密度で最高の収量が得られる。大気中の窒素を固定する能力があるため間作体系に適しているにもかかわらず、[ 26 ]無視できない割合の農家がバンバラ落花生を単一栽培し、単一作物としての方が生産性が高いと報告している。[ 24 ]栽培は主に手作業で行われ、ピーナッツの生産に匹敵します。[ 3 ]

バンバラ落花生は肥沃度の低い土壌でも生育可能であり、肥沃な土壌よりも生育が良いと報告されている[ 3 ] 。しかしながら、リン酸肥料は有益な効果をもたらす可能性がある。例えば、過リン酸石灰を施用すると、バンバラ落花生の収量が向上する可能性がある[ 27 ] 。さらに、リン肥料は作物の窒素固定を促進し、窒素含有量を増加させる[ 28 ] 。

収穫と収穫後の処理

バンバラ落花生は通常、成熟するまでに約130～150日かかりますが、収穫時期が早かったり遅かったりしても収穫量はわずかにしか減りません。[ 3 ]地下で育つ莢は、収穫物全体を引き抜いて莢を手で摘み取る手作業で収穫されます。[ 24 ]その後、通常は数日間天日干しされます。[ 3 ]収穫後の損失は低いレベルであると報告されています。[ 24 ]しかし、害虫、特にマメゾウムシは貯蔵穀物に被害を与える可能性があります。[ 27 ]

害虫と病気

害虫や病気に強いと広く考えられています。しかし、この主張を裏付ける証拠は不足しており、タイ南部ではRhizoctonia solani 、ナイジェリアではCercospora canescensとColletotrichum capsiciによる褐色斑点病の発生が報告されています。また、ササゲゾウムシ（ Callosobruchus maculatus）の被害も受けやすい作物です。 [ 7 ]

作物の開発

バンバラ落花生の遺伝資源は約6145個収集され、域外で保管されているため、育種に利用できる遺伝資源があります。 [ 29 ]

バンバラ落花生の改良プログラムの主目的は、種子収量と栄養価特性に焦点を当てることです。潜在収量4t/haとアフリカ諸国で報告されている平均収量0.85t/haの間には顕著な差があります。したがって、育種は収量の向上を目指すべきです。研究結果では、試験遺伝子型において高いタンパク質含有量が示されました。同様に、必須脂肪酸、チアミン、リボビン、ビタミンKの高レベルが記録されました。さらに、科学者らはバンバラ落花生のデンプンの化学的性質を調べました。その結果、種子源と作物管理方法が化学組成に影響を与えることが明らかになりました。[ 7 ]アフリカの栄養失調の問題を克服するために用いられる戦略には、食品の栄養強化、人工サプリメントの使用、食品輸入などがあります。バンバラ落花生などの地元産の食用作物の栄養価を高めるために伝統的な植物育種法を採用することは、アフリカの栄養失調を減らすための経済的で手頃な戦略です。[ 27 ]

バンバラ落花生の形状と色は、植物化学物質の抽出収率を最適化する上で重要な要素でした。全体として、この作物の殻はフラボノイドとタンニンの最適な供給源でした。茶色と赤色の殻は、全殻および脱殻と比較してフラボノイドの濃度が最も高く、最も高いフラボノイド濃度は、茶色の殻に含まれるルチン（24.46 mg g−1）、赤色の殻に含まれるミリセチン（1.80 mg g−1）でした。最後に、バンバラ落花生の殻をより高濃度に配合した製品を処方することで、植物化学物質含有量の高い製品になる可能性があります。[ 30 ]

生産

重要性

バンバラ落花生の年間生産量は、世界で25万ヘクタールの面積から20万トンと推定されています。サハラ以南のアフリカ（SSA）がバンバラ落花生の最大の生産地ですが、東南アジア（タイやインドネシアなど）、米国、オーストラリアでも少量生産されています。さらに、この作物はブラジルでも栽培されており、1600年代に奴隷貿易とともに持ち込まれたと考えられています。[ 3 ]西アフリカはSSAにおけるバンバラ落花生の主な生産地域であり、ブルキナファソ、ニジェール、カメルーンが主要な生産国で、世界生産量の74％を占めています。[ 27 ]しかし、ガーナの農家によると、自給自足の食料にも収入にも大きく貢献していないとのことです。[ 24 ]

世界の生産量と収量

世界のVigna subterraneaの生産量は1972年の29,800トン[ 31 ]から2015年には79,155トン[ 31 ]に増加した。

2013年生産（出典：FAOSTAT）[ 31 ]収穫面積（ヘクタール） 収量（kg/ha） 生産量（トン）
マリ12万 9,498 113,981
ニジェール6万8000 4,412 3万
ブルキナファソ55,000 8,909 49,000
カメルーン43,392 8,444 36,639
コンゴ民主共和国4,828 750 14,000
世界315,3927,724243,620

2018年のアフリカにおけるバンバラ落花生の生産量上位6カ国は、ブルキナファソ、ニジェール、カメルーン、マリ、トーゴ、コンゴ民主共和国で、総生産量はそれぞれ0.06、0.05、0.04、0.03、0.02、0.01トンであった。[ 27 ] [ 32 ]

アフリカにおけるバンバラ落花生の収量は、品種や生産条件によって1ヘクタールあたり0.6トンから1トンの範囲で変動する。しかし、ナイジェリアの移行農業生態地帯では、一部の在来種を栽培した際に、殻付き落花生の平均収量が最大3トン/ヘクタールに達したとの報告がある。ガーナでは、良好な管理条件下で、平均収量は0.85トン/ヘクタールと低く、ササゲ（0.80トン/ヘクタール）やキマメ（0.78トン/ヘクタール）といった他のマメ科植物の収量レベルに近いことが報告されている。[ 27 ]

栄養

この栄養価の高い豆類は、そのバランスの取れた主​​要栄養素組成から「完全食品」と呼ばれることもあります。[ 33 ]ベナンでは無視され、十分に活用されていない食料源であると考えられています。[ 34 ]茶色の殻はフラボノイドの中でルチンとミリセチンの濃度が最も高く、赤い殻はタンニン化合物の中でクロロゲン酸とエラグ酸の濃度が最も高いことがわかりました。[ 30 ]

主要栄養素含有量

Carbohyd...ProteinsTotal fatTotal dietary fibersCarbohydratesProteinsTotal fatTotal dietary fibersMacronutrient content of Bambara groundnuts ...生データ

バンバラ落花生の栄養価は、炭水化物が57.9%～64% 、タンパク質が24.0%～25.5%です。[ 35 ]比較すると、大豆（Glycine max）とひよこ豆（Cicer ariteneum）の炭水化物含有量はそれぞれ27%と61%です。[ 7 ]

微量栄養素含有量

バンバラ落花生の微量栄養素含有量。[ 7 ]
微量栄養素 コンテンツ ひよこ豆との比較
ナトリウム（mg） 0.90 – 25.20 6.7 – 111.57
カリウム（mg） 308.40 – 2200.00 994.5 – 1279.82
リン（mg） 173.97 – 563.00 241.92 – 571.00
カルシウム（mg） 0.39 – 76.01 81.70 – 222.65
マグネシウム（mg） 124.99 – 555.10 3.21 – 191.00
鉄（mg） 11.38 – 149.50 4.49 – 53.43
亜鉛（mg） 2.14 – 19.73 2.45 – 6.33

抗栄養因子

ササゲに含まれる抗栄養因子（ANF）は、タンパク質の消化率を低下させ、アミノ酸のバイオアベイラビリティを最大50%低下させるだけでなく、他の栄養素の消化率とバイオアベイラビリティも低下させる可能性があります。ANFには、酵素阻害剤、鼓腸因子、タンニン、フィチン酸、サポニンなどが含まれます。[ 7 ] ANFは、様々な処理によって除去または低減させることができます。

  1. 豆類の種子の調理と熱処理。[ 36 ]
  2. 圧力、熱、赤外線、乾燥押し出し、システインなどの化学物質の使用は、大豆全体のトリプシンインヒビターの活性を低下させることが示されている。[ 37 ]

用途

種子はタンパク質含有量が高いため食品や飲料に使用され[ 11 ]、消化器系にも使用されます[ 11 ] 。西アフリカでは、ナッツはスナックとして、焙煎して塩漬けにして、ケーキに加工して、または他の豆と同様に茹でて食事として食べられます。

バンバラ落花生は比較的長い時間加熱する必要があるため、他の豆類よりも多くの燃料が必要になります。生豆の調理時間は45～60分、乾燥豆の場合は3～4時間かかることもあります。[ 38 ]このことが、この作物の普及を阻む要因となっています。さらに、豆の加熱が不十分だと、胃の膨満感、便秘、鼓腸を引き起こす可能性があります。[ 24 ]

ナイジェリアにおけるバンバラ落花生の伝統的な料理への利用

ナイジェリア南東部、特にエヌグでは、乾燥したバンバラ豆を細かく挽き、パーム油、水、そして稀にウタジなどの野菜と混ぜ合わせ、バナナの葉で包むか1リットルのセロハン袋に入れて煮込み、プディング状にしてオクパを作ります。オクパは一般的な朝食です。ナイジェリア中部の多くの地域では、雨季の間、新鮮なバンバラ豆を殻付きのまま調理し、おやつとして食べられます。

プロバイオティクス飲料への潜在的な利用

バンバラ落花生ミルクは乳酸菌で発酵させてプロバイオティクス飲料を作ることができ、栄養価の高い豆類の経済的価値を高めるだけでなく、栄養失調の解消にも役立ちます。[ 39 ]

家畜飼料としての使用

バンバラ落花生は、人々の食生活と文化において重要な役割を果たしています。リンを豊富に含む葉は家畜の飼料として利用され、種子は豚や家禽に与えられます。[ 27 ]

伝統的なアフリカ医学

バンバラ落花生は、アフリカの伝統医学に使用されている。[ 40 ]

非生物的ストレスに対する耐性

干ばつ耐性

過去20年間、バンバラ落花生が乾燥した条件でどのように生存できるかについて多くの研究が行われてきたが、そのほとんどは地上部で目に見える形質に着目したものである[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]。この種は、浸透圧調整、葉面積指数の減少、および水分損失を最小限に抑えるための効率的な気孔調節により膨圧を維持している[ 47 ]。異なる遺伝子型の研究では、さまざまな適応的な干ばつ回避戦略が明らかになっている。例えば、ボツワナの遺伝子型DipC1とタンザニアの遺伝子型DodRは、水ストレス下での季節的な光遮断の減少が比較的小さかった（37～47%）のに対し、シエラレオネの遺伝子型LunTは71%というはるかに大きな減少を示した[ 48 ]。その後の研究では、在来種間で異なる水利用戦略が示されました。スワジランド原産のUniswa Redは早期に気孔が閉じる「節水型」と説明されたのに対し、ナミビア原産のS19-3は遅く気孔が閉じる「水浪費型」と特徴付けられました[ 49 ]。これらの知見は、その後の生理学的および遺伝学的研究によって裏付けられました[ 50 ] [ 51 ]。遺伝子マッピングの取り組みにより、DipC1（ボツワナ）とTiga Nicuru（マリ）の交配種において、干ばつ関連表現型に関連する量的形質遺伝子座（QTL）も特定されました[ 52 ]。 Kundy (2019) によるさらなる研究では、バンバラ落花生の在来種と市販のピーナッツ品種「Manje」が干ばつストレス下で同様の収量減少（それぞれ 59% 対 55%）を示すことが実証されており、バンバラ落花生が干ばつ耐性育種において高い可能性を秘めていることが示されています。最近では、根のフェノミクスがバンバラ落花生の干ばつ適応研究の焦点となっています。研究では、乾燥地域の在来種では深く安価な発根パターンを示すのに対し、降雨量の多い地域の遺伝子型では浅く高価な発根を示すなど、対照的な根系の構造が明らかになっています[ 53 ]。干ばつ条件下では、DodR などの深層土壌で根長密度が高い遺伝子型が、優れた水分採集能力を示しました[ 54 ]。これらの知見は、地域の農業生態学的条件によって引き起こされる長期的な生態型の、そしておそらくは遺伝的分化を示唆しています。

耐熱性

バンバラ落花生は一般的に干ばつに強いが、特に38℃を超える高温と低い相対湿度の組み合わせは、灌漑下でも莢の収量を減少させる可能性がある[ 55 ] [ 56 ]。ラーキンス（ブルキナファソ産）などの在来種由来の遺伝子型は、ブラックアイ、NAV 4、NAVレッド、トムなどの他の遺伝子型と比較して、高温と干ばつの同時ストレスに対する優れた耐性を示す[ 57 ]。野外研究では、平均最高気温が34℃まで上昇しても、一部の遺伝子型の生理学的パフォーマンスに有意な悪影響は見られなかったことが実証されている[ 58 ]。しかし、33 °Cでは、Uniswa Redの鞘収量（35.5 gm⁻²）はS19-3（56.6 gm⁻²）よりも低く、両方とも23 °Cで最高値を示しました（それぞれ151 gm⁻²と162 gm⁻²）[ 59 ] [ 60 ]。細胞膜の熱安定性を耐熱性の指標として採用したその後の研究では、さまざまな温度と曝露期間にわたって遺伝子型間で大きな変動が示されました。50°Cでの致死加熱期間は、遺伝子型の耐熱性を評価するための実行可能な基準として提案されました。これらの知見は、バンバラ落花生の熱応答における遺伝的変動性が大きいことを実証しており、高温環境を対象とした育種プログラムでこの多様性を活用する必要性を浮き彫りにしています。

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