フェザー
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羽のバリエーション

羽毛は、鳥類（鳥類）だけでなく、一部の非鳥類恐竜やその他の主竜類にも見られる、特徴的な外皮、すなわち羽毛を形成する表皮の成長物です。羽毛は脊椎動物に見られる最も複雑な外皮構造であり[ 1 ] [ 2 ]、複雑な進化的新奇性の一例でもあります。[ 3 ]羽毛は、現生鳥類を他の現生グループと区別する特徴の一つです。[ 4 ]

鳥の体の大部分は羽毛で覆われていますが、実際には皮膚上の特定の領域からのみ生えています。羽毛は飛行、断熱、防水に役立ちます。さらに、羽毛の色はコミュニケーションや身を守るのにも役立ちます。[ 5 ]羽毛の研究は羽毛学（または羽毛科学）と呼ばれます。[ 6 ] [ 7 ]

羽毛は実用的、文化的、宗教的など様々な用途で使われています。羽毛は柔らかく、保温性に優れているため、高級寝具、特に枕、毛布、マットレスに使われることがあります。また、冬物衣類や、キルティングコートや寝袋などアウトドア用寝具の詰め物としても使われています。グースダウンやアイダーダウンはロフトが大きく、圧縮された状態で保管された状態から膨張し、区画化された断熱空気を大量に閉じ込める能力があります。[ 8 ]大型の鳥（ほとんどの場合ガチョウ）の羽毛は、羽根ペンを作るのに使われてきましたし、現在も使われています。歴史的に、装飾用の羽毛を目的とした鳥の狩猟は、いくつかの種を絶滅の危機にさらし、他の種の絶滅の一因となってきました。[ 9 ]今日、ファッションや軍の頭飾り、衣服に使われる羽毛は、鶏、ガチョウ、七面鳥、キジ、ダチョウなどの養鶏の廃棄物として得られています。家禽の羽毛は野鳥の羽毛に比べて見た目が鈍いことが多いため、これらの羽毛は染色され、加工されて見た目を良くしています。

語源

羽毛の部分:
  1. ベーン
  2. 軸、軸
  3. バーブス
  4. アフターシャフト、アフターフェザー
  5. 羽根ペン、菖蒲

羽根は、ゲルマン語起源の古英語「feþer」に由来し、オランダ語の「veer」およびドイツ語の「Feder」と関連があり、インド・ヨーロッパ語の語源は、サンスクリット語の「patra」（「翼」）、ラテン語の「penna」（「羽根」）、ギリシャ語の「pteron」、「pterux」（「翼」）である。

初期の筆記具である羽根ペンは羽毛で作られていました。 「ペン」という言葉自体は、羽を意味するラテン語の「penna」に由来しています。 [ 10 ]フランス語の「plume」は、羽毛、羽根ペン、ペンを意味します。

構造と特徴

絡み合った羽毛小羽枝を示す羽毛の微細構造
走査型電子顕微鏡を用いて可視化した、カワラバトの輪郭羽毛の前部。中央の画像では、絡み合った羽枝が明瞭に観察されている。

羽毛は脊椎動物に見られる最も複雑な外皮付属器官の一つで、表皮、つまり外皮層の小さな毛包で形成され、ケラチンタンパク質を生成します。羽毛、くちばし、爪、そして爬虫類の爪、鱗、殻のβケラチンは、 βプリーツシートに水素結合したタンパク質鎖で構成されており、これがさらにねじれてジスルフィド結合で架橋され、哺乳類の毛、角、蹄のαケラチンよりもさらに強固な構造になります。[ 11 ] [ 12 ]皮膚上での羽毛の成長を誘導する正確なシグナルは不明ですが、転写因子cDermo-1が皮膚上の羽毛と脚の鱗の成長を誘導することがわかっています。[ 13 ]

分類

羽毛は婚姻色のディスプレイにおいて重要な役割を果たします。カワウの場合、羽毛は白色で、繁殖期の初めに頭部と首の上部に生成され、営巣後すぐに脱落します。
ルリコンゴウインコの羽毛の構造

羽毛には、体の外側を覆う羽根状羽毛と、その下にある羽毛の2種類の基本的な種類がある。羽根状羽毛は羽根状羽毛である。輪郭羽毛とも呼ばれる羽根状羽毛は、束から発生し、体全体を覆っている。3つ目の珍しい種類の羽毛であるフィロプルームは毛のようなもので、羽根状羽毛と密接に関連しており、しばしば羽根状羽毛に完全に隠れており、少なくとも鳥の頭、首、胴体では、1つまたは2つのフィロプルームが各羽根状羽毛と同じ皮膚の位置の近くに付着して生えている。[ 14 ] [ 15 ]飛べない鳥にはフィロプルームがまったくない。[ 16 ]一部のスズメ目鳥類では、フィロプルームが首の羽根状羽毛の外側に露出して発生する。[ 1 ]翼の風切羽毛であるレミッジ羽と尾の風切羽毛であるレクトリクス羽は、飛ぶために最も重要な羽毛である。典型的な羽毛は、羽軸と呼ばれる主軸を持つ。羽軸には一連の枝、つまり羽枝が融合しており、羽枝自体も枝分かれして小枝を形成する。これらの小枝には、交差結合するための小枝と呼ばれる微細なフックがある。羽毛は小枝がないためふわふわしており、小枝は互いに自由に浮遊し、ダウンが空気を閉じ込めて優れた断熱性を提供する。羽毛の基部では、羽軸が広がって中空の管状の羽軸（またはクイル）を形成し、これが皮膚の毛包に挿入される。羽枝の基部には羽枝がない。この部分は皮膚の毛包内に埋め込まれており、基部に開口部（近位臍）があり、側面に小さな開口部（遠位臍）があります。[ 17 ]

いくつかの種の鳥の孵化直後には、通常の羽毛（終羽毛）が出てくるときに押し出される特殊な種類の出生時の羽毛（新羽毛）があります。[ 1 ]

風切羽は、下向きのストロークでは空気に逆らって働くように硬くなっていますが、それ以外の方向ではたわみます。飛翔鳥の羽毛におけるβケラチン繊維の配向パターンは、飛翔しない鳥のそれとは異なることが観察されています。繊維は羽軸の方向に沿って先端に向かってよりよく整列しており、[ 18 ] [ 19 ]、羽軸領域の側壁は交差した繊維構造を示しています。[ 20 ] [ 21 ]

機能

羽毛は鳥類を水や寒さから守る。また、巣の内側に敷き詰めたり、卵や幼鳥の保温のためにむしり取られることもある。翼や尾の個々の羽毛は、飛行を制御する上で重要な役割を果たしている。[ 20 ]種によっては頭部に冠羽を持つものもいる。羽毛は軽いが、鳥の羽毛は骨格の2～3倍の重さがある。これは多くの骨が中空で気嚢を含んでいるためである。色の模様は、生息地では鳥類にとって捕食者に対するカモフラージュの役割を果たしており、餌を探している捕食者にとってもカモフラージュの役割を果たす。魚類と同様に、飛行中のカモフラージュのために上部と下部の色が異なる場合がある。羽毛の模様や色の顕著な違いは、多くの鳥類の性的二形性の一部であり、特につがいの選択において重要である。場合によっては、可視範囲では色の違いが認められなくても、性別によって羽毛の紫外線反射率に違いが見られる。[ 22 ]雄のクラブウィングマナキン（Machaeropterus deliciosus）の羽毛には、鳴き声を出すための特殊な構造がある。[ 23 ]

ホロホロチョウの輪郭羽

一部の鳥類は、羽毛の羽毛が絶えず成長し、小羽枝の先端から定期的に小さな粒子が剥がれ落ちる粉末状の羽毛を持っています。これらの粒子は粉末となり、鳥の体の羽毛に浸透して防水剤や羽毛コンディショナーとして機能します。粉末状の羽毛はいくつかの分類群で独立して進化しており、羽毛だけでなく羽毛科の羽毛にも見られます。ハトやオウムのように羽毛全体に散在している場合もあれば、サギやガマグチヨタカのように胸、腹、脇腹に局所的に散在している場合もあります。サギは嘴を使って粉末状の羽毛を砕いて広げ、オウムは頭をパフのように使って粉末を塗布します。[ 24 ]人間の汚染による乳化剤にさらされると、防水性が失われることがあります。羽毛が水に浸かり、鳥が沈没する原因となります。また、油流出によって羽毛が汚染された鳥の清掃や救助は非常に困難です。鵜の羽は水を吸収し、浮力を減らすので、鵜は水中で泳ぐことができます。[ 25 ]

シロハラゴシキドリの頬毛

剛毛は硬く先細りの羽毛で、羽軸は大きいが羽枝は少ない。嘴毛は目と嘴の周囲に見られる。哺乳類のまつ毛や触毛と同様の役割を果たしている可能性がある。明確な証拠はまだないものの、嘴毛には感覚機能があり、食虫鳥が獲物を捕獲するのに役立つ可能性が示唆されている。[ 26 ]ある研究では、ヤナギヒタキ（Empidonax traillii）は嘴毛を除去する前と除去後の両方で、昆虫を同様によく捕獲できることがわかった。[ 27 ]

カイツブリは、自身の羽毛を摂取し、それを幼鳥に与えるという特異な習性を持っています。魚類を餌としており、羽毛を食べる頻度を観察すると、特に脇腹の羽毛を摂取することで、容易に排出できるペレットを形成するのに役立つことが示唆されます。[ 28 ]

分布

羽毛束または翼状部とその名称

輪郭羽毛は、ペンギン、走鳥類、スクリーマー類などの一部のグループを除いて、鳥類の皮膚上に均一に分布しているわけではない。 [ 29 ]ほとんどの鳥類では、羽毛は翼状部と呼ばれる皮膚の特定の領域から生えている。翼状部の間には、無柄部（または無柄）と呼ばれる羽毛のない領域がある。無柄部からは、糸状羽毛や綿毛が発生することがある。これらの羽毛領域の配置、すなわち翼状部形成（pterylosis）または翼状部記録（pterylography）は鳥類の科によって異なり、過去には鳥類の科の進化関係を決定する手段として使用されてきた。[ 30 ] [ 31 ]自分の卵を抱卵する種は、しばしば腹部の一領域の羽毛が抜け落ち、抱卵斑を形成する。[ 32 ]

着色

異なる羽毛色素による色彩左：Tauraco bannermaniの羽のトゥラシン（赤）とトゥラコベルジン（緑、下端に青い虹彩構造がある）。右：Ramphocelus bresiliusの腹部/羽のカロテノイド（赤）とメラニン（黒）。

羽の色は、色素、特定の波長の光を屈折、反射、散乱させる微細構造、またはその両方の組み合わせによって生成されます。

羽毛の色素のほとんどはメラニン（茶色とベージュ色のフェオメラニン、黒色と灰色のユーメラニン）とカロテノイド（赤色、黄色、オレンジ色）です。その他の色素は特定の分類群にのみ存在します。黄色から赤色のプシッタコフルビン[ 33 ]（一部のオウムに見られる）と赤色のトゥラシンと緑色のトゥラコベルジン（エボシドリにのみ見られるポルフィリン色素）です。

構造色[ 5 ] [ 34 ] [ 35 ]は、青色、虹彩、紫外線反射率、および色素色の増強の生成に関与しています。構造虹彩は4000万年前の羽毛の化石で報告されています[ 36 ] 。白い羽毛は色素を欠き、光を拡散散乱させます。鳥類のアルビノは色素生成の欠陥によって引き起こされますが、構造色は影響を受けません（例えば、青と白のセキセイインコに見られます）。

色素のない羽

多くのオウムの青や鮮やかな緑は、羽毛の異なる層構造から反射する光の建設的干渉によって生み出されます。緑色の羽毛の場合、黄色に加えて、その特定の羽毛構造は「ディック組織」と呼ばれることもあります。[ 37 ] [ 38 ]メラニンは光の吸収に関与することが多く、黄色の色素と結合すると鈍いオリーブグリーンになります。

ブラジル皇帝ペドロ2世。肩にはオレンジ色のオオハシの羽根飾りの幅広い襟をまとい、皇帝の御衣の要素を身に着けている。ペドロ・アメリコの絵画より。

一部の鳥類では、羽毛の色は尾腺（羽繕い腺とも呼ばれる）からの分泌物によって生成または変化することがあります。多くのサイチョウの嘴の黄色い色は、このような分泌物によって生成されます。紫外線領域でのみ見える他の色の違いが存在する可能性が示唆されていますが[ 24 ]、研究では証拠は見つかっていません[ 39 ] 。尾腺から分泌される油分は、羽毛の細菌に対して抑制効果を持つ可能性もあります[ 40 ] 。

多くの羽毛の赤、オレンジ、黄色の色は、様々なカロテノイドによって生じます。カロテノイド系色素は、特別な食事に由来するため入手が困難である可能性があり、[ 41 ] [ 42 ]、またカロテノイドは免疫機能に必要であるため、性的ディスプレイは健康を犠牲にする可能性があるため、健全性の正当なシグナルである可能性があります。[ 43 ]

鳥の羽毛は摩耗し、生涯にわたって換羽によって定期的に入れ替わります。成長段階に応じて、発達段階に応じて血羽またはピン羽と呼ばれる新しい羽毛は、古い羽毛が巣立った同じ卵胞から形成されます。羽毛にメラニンが含まれていると、摩耗に対する耐性が向上します。[ 44 ]ある研究では、メラニンを含む羽毛は、同じ種の無色素の羽毛と比較しても、無色素またはカロテノイド色素を含む羽毛よりも、細菌の作用により早く分解することが観察されています。[ 45 ]しかし、同年の別の研究では、2種のウタスズメの色素に対する細菌の作用を比較し、より濃い色の羽毛の方が耐性が高いことが観察されました。著者らは、メラニンの増加が耐性を高めると述べた2004年に発表された他の研究を引用しています。彼らは、より濃い色の鳥の耐性が高いことは、グロガーの法則を裏付けるものであることを観察しました。[ 46 ]

性選択は羽毛の発達、特に羽毛の色に大きな役割を果たしているが、それが唯一の結論というわけではない。新たな研究では、鳥類のユニークな羽毛が、異なる種が巣を作る高さなど、鳥類の行動の多くの重要な側面にも大きな影響を与えていることが示唆されている。メスが主な養育者であるため、進化の過程でメスは巣の環境に溶け込むように、羽毛の色を地味に選択してきた。巣の位置や、捕食される可能性が高いかどうかが、メスの鳥の羽毛に制約を与えてきた。[ 47 ]樹冠ではなく地面に巣を作る鳥の種は、巣に注意を引かないように、はるかに地味な色をする必要がある。高さの研究では、樹冠に巣を作る鳥は、メスの羽毛の色が明るいため、捕食者の攻撃を受けることが多いことがわかった。[ 47 ]鳥の羽がなぜこれほどカラフルで多様な模様を見せるかについて、進化の過程で影響があったと考えられるもう一つの点は、鳥が周囲に生い茂る植物や花から鮮やかな色を発達させたということである。鳥は特定の色に囲まれて生活することで鮮やかな色を発達させる。ほとんどの鳥類はある程度のカモフラージュ能力によって環境に溶け込むため、生息地が色や模様で満ち溢れている場合、その種は最終的に食べられないように溶け込むように進化すると考えられる。鳥の羽は多様な色を呈し、多くの植物、葉、花の色の多様性を凌駕するほどである。[ 48 ]

交尾のディスプレイに使われる羽

性的二形性の鳥類では、オスはメスを引き付けるために、交尾の際に独特の体色や特殊な装飾羽を発達させることが多い。装飾羽の起源についてはいくつかの説が提唱されており、最初の例は初期の獣脚類の複数種で観察されている[ 49 ] [ 50 ]（以下の「起源」の項を参照）。

求愛行動に用いられる装飾羽毛の最もよく知られた例は、オスのクジャク（Pavo cristatus）です。オスは、はっきりとした眼点模様を持つ長い隠蔽羽根列を有しており、求愛行動においては、この隠蔽羽根列を力強く羽根に見せつけます。このディスプレイを行う際、オスは隠蔽羽根列を扇形に広げ、メスに羽根を誇示します。

孔雀の装飾羽とそのディスプレイの進化的起源は未だ解明されておらず、複数の説が複数の要因の組み合わせを提唱している。孔雀のディスプレイ行動を観察したある研究では、飼育下の雄孔雀の尾羽の長さ、胴体の長さ、眼紋の密度を測定した。その後、雄孔雀は雌孔雀のいる囲い地に放たれ、交尾の成功率を測定した。その結果、雌の選択は尾羽の長さではなく、眼紋の密度に影響されることが示された。これは、雄孔雀の精巧な羽毛とディスプレイが雌の選択、特に眼紋のパターンが多い雄を好むという雌の選択によって進化したことを示唆している。[ 51 ]

構造と使用

装飾羽毛を支える橈骨、尺骨、上腕骨の骨形態も、メスの選択に影響を与える可能性がある。[ 52 ]例えば、クラブウィングドマナキン（Machaeropterus deliciosus）のオスの骨形態は高度に特殊化しており、マナキン科の他の種と比較して、より大きく密度の高い尺骨の体積が大きく、ミネラル密度も高い。[ 52 ] [ 53 ]二次羽毛は肥大しており、求愛ディスプレイに用いられる。オスは肥大した羽毛の先端を「ジャンプ＆パチン」という動きで繰り返し打ち合わせ、独特の音を出す。このディスプレイは「ひげを上げる」動きで終了し、オスはジャンプしながら長く黄色い喉羽を素早く見せつける。

尾の長さ

オナガゴメドリのオスとメス

尾の長さは、オナガゴメドリ（Euplectes progne ）に見られるように、羽毛が配偶者選択に影響を与えるもう一つの例です。この種のオスは、交尾期に非常に長い尾羽を持ち、これはメスを引き付ける高い成功率と相関しています。[ 54 ]尾の長さと適応度の相関関係を調べた有名な研究では、オスのゴメドリの尾の長さを人為的に短くしたり長くしたりしたところ、尾が長いオスの方が交尾の成功率が高まりました。あるいは、長い装飾羽は縄張り防衛や同性間の競争において優位性を示す手段として役割を果たしているという説もありましたが、この説を裏付ける実質的な証拠はありませんでした。[ 54 ]

装飾用羽毛の起源

装飾羽毛の起源として考えられるものの一つに、単純な単繊維状の形態を持つメガロサウルス上科のスキウルミムスがある。単繊維状の羽毛は、枝や羽枝ではなく、一本の糸のような構造をしており、最も初期の羽毛の形態であると考えられている。 [ 49 ]単繊維状の羽毛は幅広い分類群でも見つかっているが、スキウルミムスが最も古いものである。単繊維状の羽毛はティラノサウルス上科のユウティラヌスやテリジノサウルス上科のベイピアオサウルスにも見つかっており、これらの動物は比較的幅広の単繊維を有しており、初期の特殊化した装飾羽毛の一種であった可能性が高い。[ 49 ]

ビルマ産の琥珀で発見された羽毛の分析により、羽軸に沿って珍しい色彩が見られ、印象的な色彩模様を有していたことが示唆されています。シズーラ属の初期の装飾羽毛は、装飾目的だけでなく、空気力学的にも利用されていたことを示唆しています。ピン状の尾羽は空気力学的に影響を与えるには細すぎます。[ 49 ]

寄生虫

羽毛の表面は、ハジラミ（ Phthiraptera ）やハダニなどの外部寄生虫の住処となる。ハジラミは通常、単一の宿主に寄生し、親から雛へ、交尾中の鳥間、そして稀にフォレシー（交配）によってのみ移動することができる。このような生活史により、寄生虫種のほとんどは宿主に特異的であり、宿主と共進化してきたため、系統発生研究において興味深いものとなっている。[ 55 ]

羽穴は、翼羽と尾羽にシラミ（おそらくBrueelia属のシラミ）が噛み跡を残した痕跡です。ツバメで発見され、数えやすいことから、進化学、生態学、行動学の多くの論文で、寄生の強さを定量化するために用いられています。

他の種の巣で成長する寄生カッコウも宿主特異的な羽ジラミを持っており、これは若いカッコウが宿主の巣を離れた後にのみ伝染するようです。[ 56 ]

鳥は羽繕いをしたり、水や埃を浴びたりすることで羽の状態を維持しています。アリを羽毛の中に侵入させる鳥特有の行動であるアリ取りが寄生虫の減少に役立っていると示唆されていますが、それを裏付ける証拠は見つかっていません。[ 57 ]

人間の使用

実利主義

サンタローザ大学のジェシー・ピーター多文化博物館に収蔵されているポモ族の羽根飾りバスケット
羽根を持つ女性モデル

鳥の羽は古くから矢羽根に使われてきました。また、キジなどの色鮮やかな羽根は釣り用のルアーの装飾にも使われてきました。

羽毛は、法医学研究、特に航空機へのバードストライクにおいて、種の同定に非常に役立ちます。羽毛中の水素同位体比は、鳥類の地理的起源を特定するのに役立ちます。[ 58 ]羽毛は、汚染物質の非破壊的なサンプリングにも役立つ可能性があります。[ 59 ]

養鶏産業では、大量の羽毛が廃棄物として排出されますが、他のケラチンと同様に、羽毛は分解が遅いです。羽毛廃棄物は、微生物培養培地[ 60 ] 、生分解性ポリマー[ 61 ] 、酵素生産[62]など、様々な産業用途に利用されてきました。羽毛タンパク質は、木質板の接着剤として利用が試みられています。[ 63 ]

アラスカの先住民の一部のグループは、紀元前1千年紀から陶器の製造において耐熱衝撃性と強度を高めるためにライチョウの羽を焼き入れ剤（非可塑性添加物）として使用してきました。[ 64 ]

宗教と文化において

アヒル、ハチドリ、カナリアの羽根で作られた、メキシコの労働者イシドールの羽根細工画。ノボヒスパニック時代に流行したこの様式の絵画は、スペイン以前の起源を持つ羽根細工とキリスト教の図像を融合させています。18世紀、ソウマヤ美術館

鷲の羽は、アメリカ合衆国のネイティブアメリカンやカナダの先住民にとって、宗教的な物品として大きな文化的・精神的価値を持っています。アメリカ合衆国では、鷲や鷹の羽の宗教的使用は、鷲の羽根法によって規制されています。これは、鷲の羽根の所有を、連邦政府に認定されたネイティブアメリカン部族の認定・登録された構成員に限定する連邦法です。

南米では、コンドルの羽から作られた煎じ薬が伝統的な薬として使われています。[ 65 ]インドでは、インドクジャクの羽が蛇に噛まれた傷、不妊症、咳止めの伝統医学として使われてきました。[ 66 ] [ 67 ]

スコットランドのキャンベル氏族の人々は、氏族内での権威を示すためにボンネットに羽根飾りを付けることで知られています。氏族長は3枚、族長は2枚、軍団長は1枚です。基準を満たさない氏族員は、伝統的な衣装の一部として羽根飾りを付けることは認められておらず、僭越な行為とみなされます。[ 68 ]

18世紀、19世紀、そして20世紀初頭には、豪華な女性の帽子やその他の頭飾り（ビクトリア朝様式のものも含む）用の羽根飾りの国際貿易が盛んに行われました。フランク・チャップマンは1886年に、ニューヨーク市で観察した700個の女性用帽子のうち、約4分の3に40種もの鳥の羽根が使われていたと述べています。[ 69 ]例えば、南米のハチドリの羽根は、かつてシンギングバードボックスに登場する小型の鳥の装飾に使用されていました。この貿易は、サギやアメリカシロヅルなどの鳥類の個体数の深刻な減少を引き起こしました。

自然保護活動家たちは、帽子への羽毛の使用に反対するキャンペーンを主導し、環境保護のための重要な対策やファッションの変化に貢献しました。例えば、1889年に英国で王立鳥類保護協会が設立されたことや、1900年に米国でレイシー法が可決されたことなどが挙げられます。その後、装飾用の羽毛市場は大きく崩壊しました。[ 70 ] [ 71 ]

最近では、かつては釣りのルアーとして使われていた雄鶏の羽が、今では髪に色やスタイルを与えるために使われており、ヘアスタイルのアクセサリーとして人気が高まっています。 [ 72 ]

ヨーロッパにおける羽毛製品の製造は、主にアジアとの競争により、過去60年間で衰退してきました。羽毛は、結婚式や競馬場のレディースデー（ロイヤルアスコット）など、多くの格式高いイベントで帽子を飾ってきました。

進化

かつて始祖鳥だと考えられていた、正体不明の恐竜のジュラ紀後期の羽の化石。
白亜紀中期のビルマ産琥珀の内部にある羽軸が優勢な羽毛

機能上の考慮事項

羽毛の進化に関する機能的見解は、伝統的に断熱、飛行、ディスプレイに焦点を当ててきた。しかし、中国で飛べない白亜紀後期の羽毛恐竜が発見されていることから、[ 73 ]羽毛は揚力を提供できなかったため、飛行が本来の主要機能ではなかったことが示唆されている。[ 74 ] [ 75 ]羽毛の本来の機能としては、体温調節、防水、あるいは硫黄などの代謝老廃物の受け皿としての機能があったのではないかという示唆もある。[ 76 ]最近の発見は、少なくとも小型の恐竜においては体温調節機能があったことを裏付けるものと主張されている。[ 77 ] [ 78 ]研究者の中には、体温調節は顔の毛を触覚センサーとして使用したことから生まれたと主張する者もいる。[ 79 ]羽毛は爬虫類の鱗から進化したと示唆されてきたが、この考えに対しては多くの異論があり、より最近の説明は進化発生生物学のパラダイムから生まれている。[ 2 ]羽毛の鱗に基づく起源の理論は、平面的な鱗構造が分裂して水かきを形成することで羽毛へと変化したことを示しているが、その発生過程には、卵胞から管状の構造が発生し、その管が縦方向に分裂して水かきを形成することが含まれる。[ 1 ] [ 2 ]皮膚の単位面積あたりの羽​​毛の数は、大型の鳥よりも小型の鳥の方が多く、この傾向は断熱において羽毛が重要な役割を果たしていることを示している。小型の鳥は体重に比例して表面積が比較的大きいため、より多くの熱を失うからである。[ 5 ]鳥の小型化は動力飛行の進化にも役割を果たした。[ 80 ]羽毛の色は主に性淘汰に応じて進化したと考えられている。原鳥類のアンキオルニス・ハクスレイと翼竜のトゥパンダクティルス・インペラトルの化石標本では、特徴が非常によく保存されており、メラノソーム（色素細胞）の構造を観察することができます。化石のメラノソームの形状を現生鳥類のメラノソームと比較することで、アンキオルニスとトゥパンダクティルスの羽毛の色と模様を特定することができました。[81 ] [ 82 ]アンキオルニスは前肢と後肢に白黒模様の羽毛があり、赤褐色の冠羽毛を持っていたことがわかった。この模様は、性淘汰やカモフラージュを含むディスプレイやコミュニケーションのために羽毛色を使用する現存する多くの鳥類の色彩と類似している。飛行の起源以前、非鳥類型恐竜種は現代の鳥類と同様の機能のために羽毛模様を利用していた可能性が高い。多くの場合、鳥類（特にオス）の生理学的状態は羽毛の質によって示され、これは（メスによって）配偶者選択に利用される。 [ 83 ] [ 84 ]さらに、異なるオルニトミムス・エドモントニクスの標本を比較すると、年長の個体にはペニブラキウム（細長い羽毛からなる翼のような構造）があるのに対し、若い個体にはそれがないことがわかった。これは、陰茎が二次的な性徴であり、性的機能を有していた可能性を示唆している。 [ 85 ]

分子進化

羽毛の発達を決定する遺伝子がいくつか発見されており、それらは羽毛の進化を理解する鍵となるでしょう。例えば、鳥類の足で発現または誘導されると、鱗を羽毛または羽毛に似た構造に変換する遺伝子、例えば鱗-羽毛変換遺伝子Sox2、Zic1、Grem1、Spry2、Sox18などが挙げられます。[ 86 ]

羽毛と鱗は2つの異なるケラチンから構成されており、それぞれのケラチンはそれぞれの皮膚構造（羽毛と鱗）に特有のものだと長い間考えられてきました。しかし、羽毛ケラチンはアメリカアリゲーターの鱗の発達初期にも存在します。このタイプのケラチンは以前は羽毛に特有であると考えられていましたが、アリゲーターの胚発生中に抑制されるため、成熟したアリゲーターの鱗には存在しません。この相同ケラチンが鳥類とワニ類の両方に存在することは、それが共通の祖先から受け継がれたことを示しています。[ 87 ]

これはワニの鱗、鳥や恐竜の羽毛、翼竜のピクノファイバーがすべて同じ原始的な主竜類の皮膚構造の発達上の表現であることを示唆している可能性があり、羽毛とピクノファイバーが相同である可能性があることを示唆しています。[ 88 ] 2011年の分子年代測定法では、現生鳥類で見つかった羽毛のβ-ケラチンのサブファミリーが1億4300万年前に分岐し始めたことが示されており、アンキオルニスの羽毛は現生鳥類に存在する羽毛のβ-ケラチンでできていなかったことを示唆しています。[ 89 ]しかし、恐竜シノサウロプテリクスの羽毛の化石やその他の化石の研究では、赤外分光法と硫黄X線分光法を使用して、ベータシートタンパク質の痕跡が明らかになりました。一部の羽毛の化石に豊富に含まれるアルファタンパク質は、熱分解中にベータタンパク質構造が容易にアルファヘリックスに変化することから、化石化プロセスの産物であることが示されました。[ 90 ] 2019年、科学者たちは羽毛を生成するための遺伝子がアーキオサウルスの基部で進化したことを発見しました。これは、初期のオルニトディランスに羽毛が存在していたことを裏付けており、化石記録と一致しています。[ 91 ]

羽毛恐竜

始祖鳥リトグラフィカ（ベルリン標本）

鳥類以外の恐竜の中には、四肢に羽毛があったが、飛ぶためには機能しなかったと思われるものもあった。[ 73 ] [ 2 ]ある説によると、羽毛はもともと恐竜の断熱材として進化したものであり、その後、羽毛の長い小型恐竜種が滑空に役立つと判断し、始祖鳥やミクロラプトル・ジャオイアヌスのような原始鳥類の進化につながったとされている。別の説では、初期の羽毛の元々の適応上の利点は色素や虹彩であり、配偶者選択における性的嗜好に寄与していたとされている。[ 92 ]羽毛や原始羽毛を持っていた恐竜には、ペドペンナ・ダオフグエンシス[ 93 ]や、ティラノサウルス・レックスより6000万～7000万年古いティラノサウルス上科のディロング・パラドクサスなどがある。[ 94 ]

羽毛あるいは原羽毛を持っていたことが知られている恐竜の大部分は獣脚類ですが、羽毛のような「糸状の外皮構造」は鳥盤類恐竜のティアニュロンとプシッタコサウルスからも知られています。[ 95 ]これらの構造の正確な性質はまだ研究中です。しかし、これら2つの鳥盤類に見られるようなステージ1の羽毛（以下の進化段階のセクションを参照）は、ディスプレイとして機能していた可能性が高いと考えられています。[ 96 ] 2014年には、鳥盤類のクリンダドロメウスがステージ3の羽毛に似た構造を持っていると報告されました。[ 97 ]初期の恐竜の祖先で鱗が進化した可能性が高いです。しかし、これは原始的な翼竜が鱗を持っていたと仮定した場合でした。[ 98 ] [ 99 ] 2016年の研究では、プシッタコサウルスの尾の剛毛の果肉の形態を分析し、羽毛に似ていることがわかりましたが、コンゴクジャクの頭部の剛毛、七面鳥のひげ、ツノメドリの頭の棘にも似ていることが指摘されています。[ 100 ]古生物学者トーマス・ホルツによる最大尤度の再推定では、恐竜の祖先は繊維状であった可能性が高いことがわかりました。[ 101 ]

2010年、コンカヴェナトル・コルコヴァトゥスという名のカルカロドントサウルス科の恐竜の尺骨にレミゲス（後骨棘）があることが発見され、腕に羽毛のような構造があった可能性が示唆された。[ 102 ]しかし、2014年のフォスらは、コンカヴェナトルの尺骨の隆起が前外側にあり、一部の鳥類の尺骨の後外側にあるレミゲスとは異なると指摘し、この論文に異議を唱え、これらは骨間靭帯の付着部である可能性が高いと考えている。[ 103 ]これはクエスタ・フィダルゴらによって反駁され、彼らは尺骨のこれらの隆起が後外側にあり、骨間靭帯のものとは異なると指摘した。[ 104 ]

1990年代以降、マニラプトラ綱から数十体の羽毛恐竜が発見されている。マニラプトラ綱には鳥類の最近の共通祖先であるオヴィラプトロサウルス類とデイノニコサウルス類が含まれる。1998年には、羽毛のあるオヴィラプトロサウルス類のカウディプテリクス・ゾウイが発見され、羽毛が鳥類特有の構造であるという考えに疑問が投げかけられた。[ 105 ]中国遼寧省宜県層に埋もれたカウディプテリクス・ゾウイは白亜紀前期に生息していた。前肢と尾に存在し、その外皮構造は、羽軸と羽毛の矢羽の杉綾模様に基づいて、羽根状の羽毛であると認められている。デイノニコサウルス類においては、トロオドン科とドロマエオサウルス科においても羽毛の継続的な分岐が明らかである。羽軸、羽枝、羽小羽枝を持つ枝分かれした羽毛は、宜県層（1億2460万年前）で発見されたドロマエオサウルス科のシノルニトサウルス・ミレニイを含む多くの種で発見されている。[ 106 ]

これまで、羽毛の進化には時間的なパラドックスが存在していました。つまり、高度に鳥類に似た特徴を持つ獣脚類は始祖鳥よりも後の時代に出現したため、鳥類の子孫が祖先よりも前に出現したと示唆されていました。しかし、2009年に遼寧省西部のジュラ紀後期の托鶏山層（1億6000万年前）でアンキオルニス・ハクスレイが発見され、 このパラドックスは解決しました[ 107 ] [ 108 ] 。アンキオルニスは始祖鳥よりも古いことから、現代​​に羽毛を持つ獣脚類の祖先の存在が証明され、恐竜から鳥類への移行への手がかりがもたらされました。この標本は前肢と尾に大きな羽毛の分布を示しており、獣脚類の進化の初期段階で羽毛が体の他の部分に広がったことを意味しています。[ 109 ]羽毛の発達は、それ以前の糸状羽毛に取って代わったわけではありません。糸状羽毛は、現代風の風切羽毛（現生の潜水鳥の羽毛に見られるような変化をしたものも含む）と並んで、アルバータ州で発見された8000万年前の琥珀の中に保存されています。[ 110 ]

1億年前の琥珀に閉じ込められた2枚の小さな翼は、一部の鳥類の祖先に羽毛が存在していたことを示しています。この翼は、おそらくエナンティオルニス類（多様な鳥類恐竜のグループ）のものだったと考えられます。[ 111 ] [ 112 ]

マシュー・バロン、デイビッド・B・ノーマン、ポール・バレット（2017年）による初期恐竜の大規模系統解析により、獣脚類は実際には鳥盤類とより近縁であり、鳥盤類のクレードであるオルニトスケリダ内で姉妹群を形成していることが判明した。この研究はまた、獣脚類と鳥盤類の羽毛のような構造が共通の進化的起源を持つのであれば、羽毛はオルニトスケリダに限定される可能性があることを示唆した。もしそうであれば、羽毛の起源は中期三畳紀には早かった可能性が高いが、[ 113 ]これには異論もある。[ 114 ] [ 115 ]大型の竜脚類と曲竜に羽毛が存在しないのは、羽毛がゲノム調節因子によって抑制されたためである可能性がある。[ 91 ]

進化の段階

進化の段階を示す図

現代の鳥類の胚における羽毛の発達に関するいくつかの研究と、先史時代のさまざまな鳥類の先駆者における羽毛の種類の分布を組み合わせることで、科学者は、羽毛が最初に進化し、現代の鳥類に見られる種類に発達した順序を再構築しようと試みることができました。

羽毛の進化は、2009年に徐と郭によって以下の段階に分類されました。[ 96 ]

  1. 単フィラメント
  2. 複数のフィラメントが基部で結合している
  3. 複数のフィラメントが基部で中心のフィラメントに結合している
  4. 中心フィラメントの長さに沿った複数のフィラメント
  5. 膜状構造の端から生じる複数のフィラメント
  6. 羽枝と小羽枝の羽根と中央の羽軸を持つ羽毛類
  7. 非対称の羽軸を持つ羽毛類
  8. 中央の軸を持つ未分化の羽根

しかし、フォス（2011）は、これらの段階とされるものの一部（特に段階2と5）は、化石羽毛の粉砕方法と羽毛の残骸または痕跡の保存方法によって生じた単なる保存状態の産物である可能性が高いことを示しました。フォスは、段階2の羽毛を少なくとも段階3の羽毛が粉砕された、または誤認された羽毛として、段階5の羽毛を粉砕された段階6の羽毛として再解釈しました。[ 116 ]

以下の恐竜の系統関係を簡略化した図は、これらの結果に基づいており、恐竜と先史時代の鳥類における羽毛状（綿毛状）と羽根状（羽根状）の分布状況を示しています。この図は、Xu and Guo (2009) [ 96 ]が提示したものをFoth (2011) [ 116 ]の知見に基づいて修正したものです。各名称に付随する数字は、特定の羽毛段階の存在を示しています。「s」は、体に鱗が存在することが知られていることを示しています。

翼竜では

翼竜は、古くから糸状の毛皮のような構造物で体を覆っていることが知られており、これはピクノファイバーと呼ばれていました。これは一般的に、鳥類やその近縁種である恐竜の「真の羽毛」とは異なると考えられていました。しかし、2018年に中国内モンゴル自治区のジュラ紀から出土した、保存状態の良い小型の翼竜化石2点を研究した結果、翼竜は（糸状のものだけでなく）様々な構造のピクノファイバーで覆われており、その構造のいくつかは、脈のない集合したフィラメントや左右に枝分かれしたフィラメントなど、羽毛の特徴を示すことが示されました。これらの特徴は、当初は鳥類やマニラプトル類の恐竜にのみ見られると考えられていました。これらの発見を考慮すると、羽毛は祖先である主竜類に深い進化の起源を持つ可能性があるが、これらの構造が収斂進化によって独立して鳥の羽毛に似たものに進化した可能性もある。[ 117 ]研究の上級著者であるマイク・ベントンは前者の理論に信憑性を与え、「4種類の羽毛繊維が鳥や恐竜の羽毛と何らかの点で異なるという解剖学的証拠は見つかりませんでした。したがって、それらが同じであるため、進化の起源を共有している必要があり、それは約2億5000万年前で、鳥類の起源よりずっと前です。」と述べています。[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]しかし、リリアナ・ダルバが指摘したように、無顎類の標本の被覆構造は依然として全体的な形態に基づいています。 2つのアヌログナトゥス科の標本のピクノファイバーは、恐竜の糸状の付属肢とは相同性がない可能性がある。[ 122 ]ポール・M・バレットは、翼竜の外皮の進化の過程で、翼竜は原始的に鱗を失い、ピクノファイバーが現れ始めたのではないかと推測している。[ 99 ]

カスコカウダはほぼ全身を広範囲に渡るピクノファイバーで覆われており、ピクノファイバーは2種類に分かれていたと思われる。1つ目は、長さ3.5～12.8 mmの単純な湾曲した繊維である。これらの繊維は、頭、首、胴体、四肢、尾など、カスコカウダの体の大部分を覆っている。2つ目は、鳥類や他のコエルロサウルス類恐竜の枝分かれした羽毛に似た、基部近くで結合した繊維の房で、長さ約2.5～8.0 mmで、翼膜のみを覆っている。採取されたピクノファイバーの調査により、繊維内に微小体が存在することが明らかになった。これは、他の化石外皮で確認されているメラノソーム色素、具体的にはフェオメラノソームに類似している。さらに、これらのピクノファイバーの赤外線スペクトル分析は、人間の赤毛に類似した吸収スペクトルを示している。これらのピクノファイバーは断熱材として機能し、飛行中に体と翼を流線型にするのにも役立ったと考えられます。[ 123 ] これらの分岐構造がピクノファイバーまたは羽毛であるという点に、Unwin & Martill (2020) が異議を唱えました。彼らは、これらを束ねられて分解したアクチノフィブリル (翼竜の翼膜に見られる硬化繊維) であると解釈し、メラノソームとケラチンはフィラメントではなく皮膚に由来すると主張しました。[ 124 ]これらの主張は Yang らによって反駁され、Unwin と Martill の解釈は標本の保存状態と矛盾していると主張しました。つまり、彼らは、一貫した構造、規則的な間隔、翼膜を超えたフィラメントの延長が、ピクノファイバーとしての同定を支持すると主張しています。さらに、彼らは、メラノソームとケラチンが化石恐竜の羽毛に見られるように繊維に限定されていることは、それらが糸状である証拠を裏付けており、保存された皮膚からの混入とは一致しないと主張している。[ 125 ]原羽毛は、PT絶滅イベントの直後、初期の主竜類と単弓類の代謝率が上昇し、姿勢が直立し、持続的な活動を行っていた時期に、初期の主竜類で進化した可能性が高い。[ 91 ]

参照

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