バリオニクス
この記事は査読付きジャーナル「WikiJournal of Science」（2019年）に掲載されました。掲載版を見るにはクリックしてください。

バリオニクス
分布時代：バレミアン
国立科学博物館所蔵 の復元骨格標本
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード恐竜
クレード竜盤類
クレード獣脚類
科 †スピノサウルス科
亜科: †バリオニクス亜科
属: †バリオニクスCharig & Milner , 1986
種:
† B. walkeri
学名
† Baryonyx walkeri
チャリグ＆ミルナー、1986年

バリオニクス（ / ˌ b ær i ˈ ɒ n ɪ k s /）はの前期白亜紀のバレミアン期に生息していた獣脚類恐竜の属です。最初の骨格は1983年にのサリー州スモークジャック・クレイ・ピットのウィールド・クレイ層の堆積物から、 1986年に古生物学者のアラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーによってバリオニクス・ウォーカーのホロタイプ標本と命名されました。属名バリオニクスは古代ギリシャ語のβαρύς ( barús )（「重い」または「強い」）とὄνυξ ( ónux )（「爪」）に由来し、この動物の人差し指にある非常に大きな爪を暗示しています。種小名「 walkeri」は、発見者であるアマチュア化石収集家のウィリアム・J・ウォーカーにちなんで名付けられました。このホロタイプ標本は、英国で発見された獣脚類骨格の中でも最も完全なものの一つであり（そして現在でも最も完全なスピノサウルス科の標本であり）、その発見はメディアの注目を集めました。後に英国とイベリア半島の他の地域で発見された標本もこの属に分類されましたが、その多くは後に新しい属に分類されました。

ホロタイプ標本は完全に成長していなかった可能性があり、体長は7.5～10メートル（25～33フィート）、体重は1.2～2メートルトン（1.3～2.2米トン、1.2～2.0英トン）と推定された。バリオニクスは長く低く狭い吻部を持ち、インドガビアルの吻部と比較されてきた。吻部の先端はロゼット状に横に広がっていた。この後方の上顎には下顎（同じ部分で上方に湾曲している）に嵌合する切り込みがあった。鼻骨の上部には三角形の隆起があった。バリオニクスには多数の細かい鋸歯状の円錐形の歯があり、最も大きな歯が前方に位置していた。首はS字型をしており、背椎の神経棘は前方から後方に向かって高さが増していた。 1本の細長い神経棘は、背中の中央にこぶまたは隆起があった可能性を示唆しています。前肢は頑丈で、名前の由来となった人差し指の爪は約31センチメートル（12インチ）の長さがありました。

現在ではスピノサウルス科の一員であると認識されているバリオニクスだが、発見当時はその類縁関係が不明瞭だった。一部の研究者は、スコミムス・テネレンシスが（より古い名前である）上級シノニムであり、スコミムス・テネレンシスが同じ属に属すると示唆したが、その後の研究者はこれらを別の属としている。バリオニクスは、ホロタイプ標本の腹部に魚の鱗があったことから、魚食であったことが実証された最初の獣脚類恐竜である。また、イグアノドン類の幼体の骨も含まれていたことから、大型の獲物を活発に捕食し、腐肉食だった可能性もある。この生物は、主に前肢と大きな爪で獲物を捕らえて処理していたと考えられる。バリオニクスは半水生の習性を持っていた可能性があり、河川環境で他の獣脚類、鳥脚類、竜脚類の恐竜、さらには翼竜、ワニ、カメ、魚類と共存していたと考えられます。

発見の歴史

ホロタイプと命名

イングランド南東部のスピノサウルス科の産地を示す地図。1はバリオニクスが発見されたスモークジャック・クレイ・ピットです

1983年1月、配管工でアマチュア化石収集家のウィリアム・J・ウォーカーが、イギリスのサリー州オックリー近郊のウィールド粘土層の粘土採掘場、スモークジャック・クレイ・ピットを探検した。ウォーカーは岩の中から大きな爪を発見したが、自宅でそれをつなぎ合わせた後、爪の先端が欠けていることに気付いた。ウォーカーは数週間後、採掘場の同じ場所に戻り、1時間探した後、欠けていた部分を見つけた。また、指骨と肋骨の一部も発見した。ウォーカーの義理の息子が後に爪をロンドン自然史博物館に持ち込み、古生物学者のアラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーが調べた結果、獣脚類恐竜のものと特定された。[ 1 ] [ 2 ]古生物学者は2月に現場でさらに多くの骨片を発見したが、発掘現場の天候条件により、骨格全体が収集されたのは5月と6月までできなかった。[ 3 ] [ 2 ]博物館職員8人とボランティア数人からなるチームが、3週間かけて54のブロックに分かれて2トン（2.2米トン、2.0英トン）の岩石基質を発掘した。ウォーカーは爪を博物館に寄贈し、オックリー・ブリック・カンパニー（発掘現場の所有者）は残りの骨格を寄贈し、機材を提供した。[ 3 ] [ 4 ] [ 2 ] この地域は200年間調査されていたが、これまで同様の遺物は見つかっていなかった。[ 5 ] [ 2 ]

収集された骨のほとんどは、細かい砂とシルトに囲まれたシルト岩の団塊に包まれており、残りは粘土の中に横たわっていた。骨はバラバラになって5×2メートル（16.4×6.6フィート）の範囲に散らばっていたが、ほとんどは自然の位置からそれほど遠くなかった。いくつかの骨の位置はブルドーザーによって動かされ、いくつかは収集前に機械設備によって砕かれた。[ 3 ] [ 1 ] [ 6 ]シルト岩の基質が硬く、菱鉄鉱が存在していたため、標本の作製は困難であった。酸による作製が試みられたが、基質の大部分は機械的に除去された。岩からすべての骨を取り出すのにほぼ絶え間ない作製を6年かかり、最終的には顕微鏡下で歯科用器具と空気槌を使用する必要があった。標本は骨格の約 65 パーセントを占め、前上顎骨(上顎の最初の骨)、左上顎骨(上顎の 2 番目の骨)、両方の鼻骨、左涙骨、左前頭骨、左後眼窩骨、後頭を含む脳頭蓋、両方の歯骨(下顎の前の骨)、下顎後部のさまざまな骨、歯、頸椎(首)、背椎(背中) 、尾椎、肋骨、胸骨、両方の肩甲骨、両方の烏口骨、両方の上腕骨(上腕の骨) 、左橈骨と尺骨(下腕の骨)、指の骨と爪骨(かぎ爪の骨)、寛骨、左大腿骨 (太ももの骨)の上端と右大腿骨の下端で構成されています。右腓骨（下腿）と爪骨を含む足の骨。[ 3 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 2 ]元の標本番号はBMNH R9951でしたが、後にNHMUK PV R9951として再カタログ化されました。[ 1 ] [ 8 ]

ロンドン自然史博物館に保管されているホロタイプ標本（NHMUK PV R9951）の骨格要素（上）と展示されている復元骨格（下）

1986年、シャリグとミルナーは、その骨格を模式標本として、新属新種バリオニクス・ウォーカーを命名した。属名は古代ギリシャ語のβαρύς ( barús )（「重い」あるいは「強い」の意味）と ὄνυξ ( ónux )（「爪」の意味）に由来する。種小名は標本を発見したウォーカーに敬意を表して付けられた。当時、著者らは、その大きな爪が手のものか足のものか（ドロマエオサウルスのように、当時は後者であると想定されていた[ 9 ]）を知らなかった。この恐竜は、同年初め、カナダのドラムヘラーで開催された恐竜の系統分類学に関する会議での講演で発表されていた。骨に関する研究が継続中であったため（当時、70%が準備されていた）、著者らは論文を予備的なものとし、後日、より詳細な記載を行うことを約束した。バリオニクスは、当時世界で初めて発見された白亜紀前期の大型獣脚類でした。 [ 1 ] [ 6 ]バリオニクスの発見以前、イギリスで最後に発見された重要な獣脚類は1871年のエウストレプトスポンディルスでした。1986年のインタビューで、チャリッグはバリオニクスをヨーロッパにおける「今世紀最高の発見」と呼びました。[ 3 ] [ 4 ]バリオニクスは国際的なメディアで広く取り上げられ、ジャーナリストたちは映画『ジョーズ』のタイトルをもじって「クロース」というニックネームを付けました。その発見は1987年のBBCドキュメンタリーの題材となり、その骨格の鋳型はロンドン自然史博物館に展示されています。[ 5 ] 1997年、チャリッグとミルナーはホロタイプ骨格を詳細に記述したモノグラフを出版しました。 [ 3 ]このホロタイプ標本は、現在も最も完全に知られているスピノサウルス科の骨格です。[ 10 ]

割り当てられた標本

英国およびイベリア半島の他の地域からの化石は、ほとんどが孤立した歯であり、その後、バリオニクスまたは類似の動物のものであるとされた。[ 3 ]ワイト島からの孤立した歯と骨は、1998年に報告された手の骨や、古生物学者のスティーブ・ハットとペニー・ニューベリーによって2004年に報告された椎骨など、この属のものであるとされた。[ 11 ]スペインのラ・リオハで発見された上顎骨の断片は、 1995年に古生物学者のルイス・I・ビエラとホセ・アンヘル・トーレスによってバリオニクスのものであるとされた[ 12 ]（ただし、古生物学者のトーマス・R・ホルツと同僚は、2004年にそれがスコミムスのものであった可能性を示唆した）。[ 13 ] 1999年、スペイン、ブルゴス県のサラス・デ・ロス・インファンテス鉱床から発見された眼窩後骨、鱗状骨、歯、脊椎骨、中手骨（手の骨）、指骨が、古生物学者カロリーナ・フエンテス・ビダルテとその同僚によって、未成熟のバリオニクスのものとされた（ただし、これらの要素の一部はホロタイプでは不明である）。[ 14 ] [ 15 ]ブルゴス近郊の恐竜の足跡も、バリオニクスまたは類似の獣脚類のものであると示唆されている。[ 16 ]

バリオニクスの骨格図。赤で示されているのはポルトガルの標本 ML1190 の骨。当初はバリオニクスの標本と考えられていたが、その後イベロスピヌスに移された。

2011年、ポルトガルのボカ・ド・シャピムにあるパポ・セコ層から発見された標本（ロウリニャン博物館でML1190としてカタログ化されている）は、断片的な歯骨、歯、椎骨、肋骨、寛骨、肩甲骨、指骨を備えており、古生物学者オクタビオ・マテウスとその同僚によってバリオニクスのものとされ、この動物の最も完全なイベリア遺跡である。この標本の骨格要素は、頸部中央の椎骨を除いて、より完全なホロタイプ（同様の大きさ）にも表されている。[ 17 ] 2019年、古生物学者トーマス・M・S・アーデンとその同僚は、ポルトガルの骨格は歯骨の前部が強く反り返っていなかったことからバリオニクスのものではないことを発見した。 [ 18 ]この標本は2022年にマテウスとダリオ・エストラビズ＝ロペスによって新属イベロスピヌスの基礎となった。[ 19 ]複数の研究により、イベリア半島から発見された追加のスピノサウルス科の化石は、バリボナヴェナトリックスやプロタスリティスなど、バリオニクス以外の分類群に属する可能性があり、あるいは分類不明である可能性もあることがわかった。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]古生物学者エリック・イサスメンディとその同僚による2024年の論文では、イベリア半島のスピノサウルス科の化石記録をレビューし、そこからの標本はバリオニクスに帰属できないと結論付けた。彼らは、以前バリオニクスに分類されていた標本をラ・リオハから新属リオハヴェナトリックスに移した。[ 24 ]

2021年、古生物学者クリス・T・バーカーとその同僚は、ワイト島のウェセックス層から2つの新しいスピノサウルス科の属、ケラトスコプスとリパロベナトル（後者はスピノサウルス科研究への貢献を称えてミルナーに敬意を表してR. milneraeと命名された）について記述し、以前は同時代のバリオニクスに帰属されていたその地のスピノサウルス科の標本は、他の分類群に属していた可能性があると述べた。[ 25 ]これらの標本は、2017年の会議の要旨では以前バリオニクスに割り当てられていた。 [ 26 ]バーカーとその同僚は、ウェセックス層の標本を新属として認識したことで、そこにバリオニクスが存在していたかどうかが曖昧になり、そのため、以前に割り当てられていたウィールデン超層群の孤立した標本のほとんどが不確定であると述べた。[ 25 ] 2023年にバーカーとその同僚が行った孤立した歯の研究では、その歯と、これまでバリオニクスに分類されていたウィールデン超群の他の歯は、その形態と年代に基づいて、おそらくバリオニクス属には属さないことが判明した。[ 27 ]

考えられるシノニム

大型恐竜の歯の2つの図（側面図と背面図）
大型恐竜の歯の写真
1878年の石版（左）と現代の写真。スコサウルス・クルトリデンスのホロタイプ歯を示す。B . ワルケリと同じ動物である可能性がある

2003年、ミルナーは自然史博物館にあるいくつかの歯が、以前はスゴサウルス属（最初に命名されたスピノサウルス科）とメガロサウルスに属すると特定されていたが、おそらくバリオニクスに属するだろうと指摘した。[ 7 ] [ 28 ]スゴサウルスの模式種であるS. cultridensは、地質学者ギデオン・A・マンテルがサセックス州ティルゲートの森で発見した歯に基づき、1841年に生物学者リチャード・オーウェンによって命名された。オーウェンは当初その歯はワニのものだと考えていたが、その翌年、恐竜というグループに命名した。2つ目の種であるS. girardiは、ポルトガルのボカ・ド・シャピムで発見された顎の破片と歯に基づき、1897年に古生物学者アンリ・エミール・ソヴァージュによって命名された。 2007年、古生物学者エリック・ビュフェトーは、S. girardiの歯は、歯冠の縦溝（または「リブ」、縦方向の隆起）がより強く発達していることを除けば、バリオニクス（およびS. cultridens ）の歯と非常に類似していると考え、両種が同属に属することを示唆した。ビュフェトーは、S. cultridensの歯はB. walkeriの歯とほぼ同一だが、表面がよりリブ状であるというミルナーの見解に同意した。前者は後者の上位シノニム（最初に発表されたため）である可能性があり、その違いは同一分類群内か異なる分類群間かによる。ビュフェトーによると、 S. cultridensのホロタイプ標本は1本の歯であり、B. walkeriのホロタイプ標本は骨格であるため、新しい名称を維持する方が現実的である。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 2011年にマテウスらはスコサウルスがバリオニクスと近縁であることに同意したが、ホロタイプ標本が診断的（特徴を欠いている）とは考えられず、他の分類群と明確に同一視できなかったため、両種を旧属名（疑わしい名前）に分類した。 [ 17 ]バーカーらは2023年にこれに同意した。 [ 27 ]

動物の体を背景にして発見された骨。縮尺通りに描かれている
ホロタイプ標本の骨格図（下）と近縁属スコミムスとの比較

1997年、チャリグとミルナーは、ニジェールのエルラズ層から発見された2つの断片的なスピノサウルス科の吻部（古生物学者フィリップ・タケが1984年に報告[ 32 ] ）がバリオニクスと十分に類似していることを指摘し、（地質年代がはるかに新しいアプチアンであるにもかかわらず）この恐竜はバリオニクス属の不確定種に属すると考えられるようになった。[ 3 ] 1998年、これらの化石はタケと古生物学者デール・ラッセルによってクリスタトゥサウルス属種クリスタトゥサウルス・ラパレンティと命名された。[ 33 ]古生物学者ポール・セレーノとその同僚は、1998年後半に、エルラズ層から発見されたより完全な化石に基づき、この新属種スコミムス・テネレンシスと命名した。 [ 34 ] 2002年、ドイツの古生物学者ハンス・ディーター・スースとその同僚は、スコミムス・テネレンシスはバリオニクス・ウォーカーに十分類似しているため、同属（B. テネレンシスとして）の種とみなされ、スコミムスはクリスタトゥサウルスと同一であると提唱した。[ 35 ]ミルナーは2003年にニジェールの化石がバリオニクスと区別がつかないことに同意した。[ 7 ] 2004年の会議の概要では、ハットとニューベリーはワイト島で発見された大型獣脚類の椎骨に基づき、バリオニクスとスコミムスに近縁の動物であるとして、同義論を支持した。[ 36 ]その後の研究では、バリオニクスとスコミムスは別々に扱われているが、クリスタトゥサウルスは疑名（nomen dubium）か、あるいは両方とは別個のものであると提案されている。[ 17 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]古生物学者カルロス・ロベルト・A・カンデイロとその同僚による2017年のレビュー論文では、この議論は科学というよりもむしろ意味論の領域にあると述べられており、 B. walkeriとS. tenerensisは異なる近縁種であることが一般的に認められている。[ 41 ]バーカーとその同僚は2021年にはスコミムスがバリオニクスよりもイギリスのリパロベナトル属やケラトスコプス属に近いことが示唆された。[ 25 ]

説明

様々なスピノサウルス類（黄色のバリオニクス）と人間の大きさの比較

バリオニクスは、全長7.5～10メートル（25～33フィート）、腰高2.5メートル（8.2フィート）、体重1.2～2トン（1.3～2.2米トン、1.2～2.0英トン）と推定されている。B . walkeriホロタイプ標本（NHM R9951）の頭骨と脊柱の一部が癒合していないように見えることから、この個体は完全に成長しておらず、成熟した個体は（他のスピノサウルス科の動物と同様に）はるかに大型であった可能性がある。一方、この標本の癒合した胸骨は、成熟していた可能性を示唆している。[ 3 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

頭骨

化石化した頭蓋骨の写真2枚
ホロタイプ標本の吻部、左下から
ホロタイプ歯骨、左から

バリオニクスの頭骨は完全には解明されておらず、中部と後部の大部分は保存されていない。頭骨の全長は、近縁のスコミムス属（ 20％大きい）との比較に基づき、91～95センチメートル（36～37インチ）と推定されている。[ 3 ] [ 39 ]頭骨は細長く、前上顎骨の前方17センチメートル（6.7インチ）は、滑らかに丸みを帯びた上面を持つ、細長く低い吻（吻）を形成していた。 [ 3 ]外鼻孔（骨性の鼻孔）は長く低く、吻の先端からかなり後方に位置していた。吻の前方13センチメートル（5.1インチ）は、へら状（スプーン状）の「末端ロゼット」に広がり、現代のインドガビアルの吻に似た形状をしていた。前上顎骨の下縁の前方7cm（2.8インチ）は下向き（または鉤状）で、上顎骨の前部は上向きだった。この形態により、上顎骨の下歯列の縁はS字状またはS字状となり、上顎骨の前部の歯が前方に突出していた。吻はロゼットのすぐ後ろで特に狭く、この領域に下顎骨の大きな歯が収まった。バリオニクスの上顎骨と前上顎骨は複雑な関節で組み合わさり、その結果生じた上顎と下顎の間の隙間は吻下切痕と呼ばれている。[ 3 ]下向きの前上顎骨と上顎歯列のS字状下縁は、ディロフォサウルスなどの遠縁の獣脚類にも存在した。吻部には血管や神経の出口となる大きな孔（開口部）があり[ 3 ]、上顎には副鼻腔があったと思われる[ 3 ] [ 39 ] [ 43 ]

恐竜島に展示されているバリオニクスの頭蓋骨の復元図

バリオニクスは原始的な二次口蓋を持っていた。これはワニに似ているが、ほとんどの獣脚類恐竜とは異なっていた。[ 45 ]しわが寄った（粗くしわの寄った）表面は口蓋に角質のパッドが存在したことを示している。鼻骨は癒合しており、これがバリオニクスを他のスピノサウルス科恐竜と区別するものであり、眼の上、鼻骨の上部正中線上に矢状隆起があった。この隆起は三角形で、前部が狭く鋭く、後部が十字形の突起で終わる点で他のスピノサウルス科恐竜と異なっていた。眼の前の涙骨は、例えばアロサウルスに見られるものと同様の角質芯を形成していたようで、中実でほぼ三角形である点で他のスピノサウルス科恐竜と異なっていた。後頭骨は狭く、傍後頭突起は外側に水平に突き出ており、基底後頭骨（後頭骨の最下部）よりはるか下まで下がっていた。 [ 3 ] [ 43 ] [ 34 ]セレーノとその同僚は、バリオニクスの頭蓋骨の一部がチャリグとミルナーによって誤認されたために後頭骨が深く復元されすぎたと示唆し、頭骨はスコミムスと同じくらい低く長く狭いものだった可能性が高いとした。[ 34 ]下顎の歯骨の前方14cm（5.5インチ）は、吻部の湾曲に向かって上方に傾斜していた。歯骨は非常に長く浅く、内側に顕著なメッケル溝があった。下顎の2つの半分が前方で接続する下顎結合は特に短かった。下顎の残りの部分は脆弱で、後部3分の1は前部よりもはるかに薄く、刃のような外観をしていた。歯骨の前部は大きな前歯を収容するために外側に湾曲しており、この部分がロゼット骨の下顎部を形成していた。歯骨には、吻部と同様に多数の孔があった。[ 3 ] [ 39 ]

後ろ足で歩く長い尾を持つ恐竜のカラーイラスト
生命の回復

ホロタイプ標本で発見された歯のほとんどは頭骨と接合されておらず、上顎に少数が残っており、下顎には小さな交換歯のみが残っていた。歯は反り返った円錐形で、横から見るとわずかに平らになっており、曲率はほぼ均一だった。歯根は非常に長く、先端に向かって細くなっていた。[ 3 ]歯の隆起部（前後の鋭い縁）は細かい鋸歯状で、前面と背面に歯状突起があり、歯冠に沿って伸びていた。歯状突起の数は1mmあたり約6～8個で、トルヴォサウルスやティラノサウルスのような大型獣脚類よりもはるかに多かった。歯の中には縦溝があり、内面に沿って6～8本の隆起と細かい粒子のエナメル質（歯の最外層）があるものもあれば、縦溝のないものもあった。それらの存在は位置もしくは個体発生（成長の過程での発達）に関係していると考えられる。[ 3 ] [ 39 ]各歯列の内側には骨壁があった。歯の数は他のほとんどの獣脚類に比べて多く、前上顎骨にはそれぞれ 6 ～ 7 本、歯骨にはそれぞれ 32 本あった。歯骨の歯は前上顎骨の対応する長さの歯に比べて密集して小さく、その大きさに基づくと、上顎と下顎の歯の数の差は他の獣脚類よりも顕著だったようである。[ 3 ]ホロタイプの上顎の末端ロゼットには 13 個の歯槽（歯槽）があり、左側に 6 個、右側に 7 個あり、歯数が非対称であることを示している。上顎の最初の 4 本の歯は大きく（2 番目と 3 番目が最大）、4 番目と 5 番目は次第に小さくなっていった。[ 3 ]最大の歯の直径は最小の歯の 2 倍であった。歯骨の最初の4つの歯槽骨（上顎の先端に相当）が最も大きく、残りの歯槽骨はより均一な大きさであった。歯槽骨の間には、小さな亜三角形の歯間板が存在していた。 [ 3 ] [ 39 ]

頭蓋後骨格

不規則な形の骨3本の写真
ホロタイプの首から3つの頸椎を左側面から見た図（左）、3つ目は正面から見た図（左）、そしてスピノサウルス類のシギルマササウルス（A）とバリオニクス（B）の復元された首（右）。湾曲が示されています

当初は獣脚類に典型的なS字状の曲線を欠いていると考えられていたが、[ 3 ]バリオニクスの首は他の獣脚類よりまっすぐではあるものの、S字を形成していたようだ。[ 46 ]首の頸椎は頭部に向かって細くなり、前後方向に徐々に長くなった。頸椎の椎骨突起（椎骨を連結する突起）は平らで、骨端突起（頸筋が付着する突起）はよく発達していた。軸（第2頸椎）は頭蓋骨の大きさに比べて小さく、下頸椎が十分に発達していた。頸椎の神経弓は必ずしも椎体（椎体）に縫合されているわけではなく、神経棘は低く細い。頸肋はワニに似て短く、ある程度重なり合っていた可能性がある。背中の背椎の椎体の大きさは似ていた。他の獣脚類と同様に、バリオニクスの骨格は骨格の空気性を示し、神経弓の窓（開口部）と椎体（主に横突起の近く）の側腔（中空の窪み）によって重量が軽減されていた。前から後ろにかけて、背椎の神経棘は短く頑丈なものから高く幅広いものへと変化していた。孤立した1つの背椎神経棘は適度に長く細いことから、バリオニクスの背中の中央にこぶまたは隆起があった可能性があることが示されている（ただし、他のスピノサウルス科の動物と比較すると発達の初期段階にある）。バリオニクスはスピノサウルス科の中では、仙骨または尾の前部に属する椎骨が左右に顕著に狭窄している点で独特であった。 [ 3 ] [ 6 ] [ 34 ]

大きくて厚い爪のレプリカ
バリオニクスという名前の由来となった人差し指の爪の型取り。パリの発見宮殿所蔵。

烏口骨は横から見ると後方に向かって細くなっており、スピノサウルス科の中では唯一、肩甲骨と釘とノッチの関節で接続していた。肩甲骨は頑丈で、前肢の骨は動物のサイズに比べて短いが、幅広で頑丈であった。上腕骨は短く頑丈で、両端は幅広く広がって平らになっていた。上側は三角胸筋稜と筋肉の付着部、下側は橈骨と尺骨との関節に使われていた。橈骨は短く頑丈でまっすぐで、上腕骨の半分以下の長さであったが、尺骨は少し長かった。尺骨には強力な肘頭と広がった下端があった。手には3本の指があり、ホロタイプ標本では人差し指に約​​31cm (12インチ) の曲線に沿った大きな爪があった。爪は生前、ケラチン(角質) 鞘によって長くなっていたと考えられる。大きさを除けば、爪の比率は獣脚類としてかなり典型的であり、左右対称で、わずかに圧縮され、滑らかな丸みを帯び、鋭く尖っていた。鞘のための溝が爪の長さに沿って走っていた。手の他の爪はそれよりずっと小さかった。骨盤の腸骨（主要な寛骨）には、顕著な寛骨臼上部の隆起、細く垂直に広がった前突起、および長くまっすぐな後突起があった。腸骨にはまた、顕著な短棚と下向きの深い溝があった。寛骨臼（大腿骨の受け口）は前後に長かった。坐骨（下部の最後部の寛骨）の上部にはよく発達した閉鎖突起があった。恥骨下端の縁は外側に向いており、恥骨足は広がっていなかった。大腿骨には腓骨顆に溝がなく、スピノサウルス科の中では珍しく、腓骨には非常に浅い腓骨窩（陥凹）があった。[ 3 ] [ 43 ] [ 6 ] [ 34 ]

分類

クリスタトゥサウルス（A～C）、スコミムス（D～I）、バリオニクス（J～L）の吻部

チャリグとミルナー[ 1 ]は、最初の記載で、バリオニクスが獣脚類恐竜の新しい科であるバリオニキダエを正当化するほど特異であると考えた。彼らはバリオニクスが他のどの獣脚類グループとも異なっていることを見出し、明らかに原始的な特徴を持つことから、テコドント（現在では不自然だと考えられている初期の主竜類のグループ）である可能性を考慮したが[ 1 ] 、上顎骨と前上顎骨の関節がディロフォサウルスのものと似ていることにも気づいた。彼らはまた、ニジェールで発見された2つの吻部（後にクリスタトゥサウルスの基礎となった）が1984年にタケによってスピノサウルス科に分類されたが、バリオニクスのものとほぼ同一に見えることにも注目し、代わりにバリオニキダエ科に分類した。[ 1 ] 1988年、古生物学者グレゴリー・S・ポールはタケの意見に同意し、スピノサウルス（1915年、第二次世界大戦で破壊されたエジプトの断片的な化石に基づいて記載）とバリオニクスは類似しており、（曲がった鼻先から）おそらく後期に生き残ったディロフォサウルス類であるという意見に同意した。[ 44 ]バフェトーも1989年にこの関係を支持した。 [ 47 ] 1990年、チャリグとミルナーは、化石の類似性が十分ではないとして、バリオニクスのスピノサウルス類との類似性を否定した。 [ 6 ] 1997年、彼らはバリオニキス科とスピノサウルス科が関連していることには同意したが、前者の名前が後者のシノニムになるべきであることには反対した。これは、スピノサウルスと比較してバリオニクスが完全であるため、科としてより適切なタイプ属になり、2つの間の類似性が十分に重要ではないと判断したためである。[ 3 ]ホルツらは2004年にバリオニキダエ科をスピノサウルス科の同義語としてリストした。[ 13 ]

1990年代の発見により、バリオニクスとその近縁種の関係がさらに明らかになった。1996年、モロッコで発見された吻部がスピノサウルスとされ、ブラジルで発見されたイリタトルとアンガトゥラマ（この2つはシノニムの可能性がある）が命名された。 [ 48 ] [ 35 ]クリスタトゥサウルスとスコミムスは1998年にニジェールで発見された化石に基づいて命名された。セレーノと同僚はスコミムスの記述において、スコミムスとバリオニクスをスピノサウルス科内の新しいバリオニキナ亜科に、スピノサウルスとイリタトルをスピノサウルス亜科に配置した。バリオニキナ亜科は、末端ロゼットの後ろにある歯骨が小さく歯数が多いこと、前部背椎が深くキール状になっていること、および鋸歯状の歯を持つことで区別された。スピノサウルス亜科は、鋸歯のないまっすぐな歯冠、前上顎骨の最初の歯が小さいこと、顎の歯の間隔が広いこと、そしておそらく鼻孔がより後ろに位置し、深い神経棘があることで区別された。[ 34 ] [ 33 ]また、彼らはスピノサウルス科とその最も近い親戚をスピノサウロイデア上科に統合したが、2010年に古生物学者ロジャー・ベンソンはこれをメガロサウルス上科（古い名前）のジュニアシノニムとみなした。[ 49 ] 2007年の会議の要約で、古生物学者デンバー・W・ファウラーは、スゴサウルスがそのグループで最初に命名された属であるため、バリオニクスの名称を保持するかどうかに関わらず、クレード名スピノサウリデア、スピノサウルス科、およびバリオニキナエを、スゴサウロイド科、スゴサウルス科、およびスゴサウルナエに置き換えることを提案した。[ 28 ]古生物学者のマルコス・AF・セールスとセザール・L・シュルツによる2017年の研究では、鋸歯状の歯がスピノサウルス科の祖先の特徴である可能性があるため、バリオニキナエ科の系統は十分に支持されていないことが判明しました。[ 40 ]

スコミムス（A、B）、クリスタトゥサウルス（C、D）、バリオニクス（E）の鼻の比較
骸骨の正面
日本で復元された骨格

バーカーとその同僚は2021年にバリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の分岐を支持する証拠を発見し、以下の系統樹は彼らの研究によるとスピノサウルス科内でのバリオニクスの位置を示している。 [ 25 ]

メガロサウルス科

スピノサウルス科

進化

ヨーロッパと北アフリカの地図
白亜紀のヨーロッパと北アフリカにおけるスピノサウルス類の分布；1、3、4、5、6はバリオニクス

スピノサウルス科は白亜紀のバレミアン期からセノマニアン期にかけて、約1億3000万年から9500万年前まで広く生息していたとみられるが、最も古いスピノサウルス科 の化石は中期ジュラ紀のものである。[ 50 ]スピノサウルス科の恐竜の共通の特徴として、細長いワニのような頭蓋骨、亜円形で細かい鋸歯のない歯、吻端のロゼット、ねじれに強い二次口蓋などが挙げられる。これとは対照的に獣脚類の原始的で典型的な状態は、高く細い吻と鋸歯状の隆起部を持つ刃のような歯（ジフォドン類）であった。[ 51 ]スピノサウルス科の頭蓋骨の適応はワニ類のものと収束した。後者のグループの初期のメンバーは典型的な獣脚類に似た頭蓋骨を持っていたが、後に細長い吻、円錐形の歯、二次口蓋を発達させた。これらの適応は、陸生の獲物から魚類への食性の変化の結果である可能性がある。ワニとは異なり、バリオニクス亜科スピノサウルス類の頭蓋骨以降は水生適応をしていないように見える。[ 52 ] [ 51 ]セレノとその同僚は1998年に、スピノサウルス類の大きな親指の爪と頑丈な前肢は、頭蓋骨の伸長や魚食に関連する他の適応よりも前の中期ジュラ紀に進化したと提唱した。これは、前者の特徴がメガロサウルス類の近縁種と共有されているためである。彼らはまた、スピノサウルス類とバリオニクス類が白亜紀前期のバレミアン期以前に分岐したと示唆した。[ 34 ]

スピノサウルス科の生物地理学についてはいくつかの説が提唱されている。スコミムスはスピノサウルス（アフリカにも生息していた）よりもバリオニクス（ヨーロッパ原産）に近いため、スピノサウルス科の分布は大陸のリフトによる分断では説明できない。[ 34 ]セレーノとその同僚[ 34 ]は、スピノサウルス科は当初パンゲア超大陸全体に分布していたが、テチス海の拡大とともに分裂したと提唱した。その後、スピノサウルス亜科は南方（アフリカと南米：ゴンドワナ）で、バリオニクス亜科は北方（ヨーロッパ：ローラシア）で進化し、スコミムスは南北への単一の分散イベントの結果生まれたと考えられる。[ 34 ]バフェトーとチュニジアの古生物学者モハメド・ワジャも2002年に、バリオニクス類がスピノサウルス類の祖先である可能性を示唆した。スピノサウルス類はアフリカでバリオニクス類に取って代わったと思われる。[ 53 ]ミルナーは2003年に、スピノサウルス類はジュラ紀にローラシア大陸で発生し、イベリア陸橋を経由してゴンドワナ大陸に拡散し、そこで放散したと示唆した。[ 7 ] 2007年、バフェトーは古地理学的研究により白亜紀前期にはイベリア半島が北アフリカの近くにあったことが実証されていると指摘し、イベリア半島がヨーロッパとアフリカを結ぶ足掛かりであったというミルナーの考えを裏付けるものとした。この考えはイベリア半島にバリオニクス類が存在することによって裏付けられている。ヨーロッパとアフリカの間の分散の方向は未だ不明であるが[ 29 ]、その後アジア、そしておそらくオーストラリアでもスピノサウルス類の化石が発見されており、分散が複雑であった可能性を示唆している。[ 17 ]

カンデイロらは2017年に、セノマニアン期以降に世界中でスピノサウルス科の明確な化石が知られていないことから、ゴンドワナ大陸北部のスピノサウルス科はアベリサウルス上科など他の捕食動物に取って代わられたと示唆した。彼らは、スピノサウルス科の絶滅とゴンドワナ大陸の動物相におけるその他の変化は、おそらく海面上昇によって引き起こされた環境の変化によるものだとした。[ 41 ]マラファイアらは2020年に、バリオニクスが依然として疑いなく最古のスピノサウルス科であると述べ、より古い化石も暫定的にこのグループに割り当てられていたことを認めた。[ 22 ]バーカーらは2021年に、スピノサウルス科がヨーロッパ起源で、白亜紀前期前半にアジアとゴンワナ大陸に拡大したという説を裏付ける証拠を見つけた。セレノとは対照的に、これらの著者は、ヨーロッパからアフリカへの分散が少なくとも2回あり、それがスコミムスとスピノサウルス亜科のアフリカ部につながったと示唆した。[ 25 ]

古生物学

口に魚をくわえ、後ろ足で歩く長い尾を持つ恐竜のカラーイラスト
肺魚を食べるバリオニクスの復元

食事と給餌

1986年、チャリグとミルナーは、細長い吻部に多数の細かい鋸歯状の歯があることから、バリオニクスは魚食（魚を食べる）だったと示唆し、川岸にうずくまり、爪を使って水中の魚を釣り上げていたと推測した（現代のハイイログマに似ている）。[ 1 ]その2年前、タケ[ 32 ]は、ニジェール産のスピノサウルス科の吻部が現代のインドガビアルのそれに似ていることを指摘し、サギやコウノトリに似た行動を示唆した。[ 3 ] [ 1 ] 1987年、生物学者アンドリュー・キッチナーは、バリオニクスの魚食行動に異議を唱え、バリオニクスは腐肉食だったと提唱し、長い首を使って地上で餌を食べ、爪を使って死骸を分解し、長い吻部（呼吸のためにずっと後ろにある鼻孔がある）を使って体腔を調べていたと提唱した。[ 54 ]キッチナーは、バリオニクスの顎と歯は他の恐竜を殺すには弱すぎ、魚を捕まえるには重すぎ、魚食に適応しすぎていたと主張した。[ 54 ]古生物学者のロビン・E・H・リードによると、腐肉食の死骸は捕食者によって解体され、ハイイログマなどの大型動物は魚を捕まえることもできる（少なくとも浅瀬では）。[ 55 ]

部分的に茶色い骨
長くて茶色い骨
B. walkeriホロタイプの胸郭内で発見された若いイグアノドンの擦り切れた骨

1997年、チャリグとミルナーは、 B. walkeriホロタイプの胃部から、直接的な食性の証拠を発見した。この発見には、獣脚類恐竜における魚食性の初めての証拠、当時は鱗魚類（Scheenstia mantelli）に分類されていた一般的な魚類（Scheenstia mantelli ）の酸で腐食された鱗と歯、そして幼いイグアノドン類の摩耗または腐食を受けた骨が含まれていた。彼らはまた、獲物を捕らえて飲み込むためのワニのような適応、すなわち、インドガビアルに似た「末端ロゼット」を持つ細長い顎、そして下向きに曲がった吻端とノッチといった、魚食性を示す状況証拠も提示した。彼らの見解では、これらの適応は、バリオニクスがワニのように小型から中型の魚を捕獲していたことを示唆している。つまり、吻の切れ込みで魚を掴み（歯に「突き刺す機能」を与えた）、頭を後ろに傾けて頭から飲み込んでいたということである。[ 3 ]大型の魚は鉤爪で分解されたと考えられる。下顎の歯が上顎の歯よりも小さく、密集していて数が多かったことは、この動物が食物を掴むのに役立った可能性がある。チャリグとミルナーは、バリオニクスは主に魚を食べていた（ただし、活発な捕食者であり、機会を捉えて腐肉食でもあったと考えられる）が、アロサウルスのような大型捕食者にはなれなかったと主張した。彼らは、バリオニクスは主に前肢と大きな鉤爪を使って大型の獲物を捕獲し、殺し、引き裂いていたと示唆した。標本には、胃石（砂嚢石）と思われるものも発見された。 [ 3 ]ドイツの古生物学者オリバー・ウィングスは2007年に、バリオニクスやアロサウルスのような獣脚類で発見された石の数が少ないのは、偶然に摂取された可能性があると示唆した。[ 57 ] 2004年には、ビュフェトーらが報告したブラジルの翼竜の首の椎にスピノサウルス科の歯が埋め込まれており、スピノサウルスが魚食だけではなかったことが確認された。[ 58 ]

ワニの頭蓋骨3つ
回転するホロタイプの鼻のCTスキャン3Dモデル（左）と、 2013年の研究でスピノサウルスの頭蓋骨と比較された現生ワニ類の頭蓋骨3つ（右）を示すビデオ

古生物学者フランソワ・テリアンとその同僚による2005年の梁理論研究では、バリオニクスの力のプロファイルを再現することはできなかったが、近縁種のスコミムスは顎の前部を使って獲物を捕らえていたことが判明し、スピノサウルス科の顎は魚類に加えて小型の陸生獲物を狩るのに適応していたことが示唆された。彼らは、スピノサウルス科は顎の前部にあるロゼット状の歯で小型の獲物を捕らえ、揺さぶって仕留めた可能性があると想定した。大型の獲物は頭骨が曲げ応力に耐えられないため、噛みつきではなく前肢で捕らえて殺したと推測される。彼らはまた、スピノサウルス科の円錐状の歯は獲物を突き刺して保持するためによく発達しており、その形状によりあらゆる方向からの曲げ荷重に耐えられるという点でも一致した。[ 59 ]古生物学者エミリー・J・レイフィールドと同僚が2007年にCTスキャンした鼻先の有限要素解析を行ったところ、バリオニクスの生体力学はインドガビアルに最も類似しており、アメリカアリゲーターやより一般的な獣脚類とは異なっていることが示され、スピノサウルス科の動物が魚食であったことが裏付けられた。彼らの二次口蓋は管状の鼻先の曲げやねじれに抵抗するのに役立った。[ 45 ]古生物学者アンドリュー・R・カフとレイフィールドが2013年に梁理論の研究では、CTスキャンしたスピノサウルス科の鼻先の生体力学を現生ワニ類のそれと比較し、バリオニクスとスピノサウルスの鼻先は曲げやねじれに対する抵抗が似ていることがわかった。バリオニクスは、スピノサウルスやインドガビアルと比較して、鼻先の背腹方向の曲げに対して比較的高い抵抗を持っていることがわかった。著者らは（2007年の研究とは対照的に）バリオニクスはインドガビアルとは異なる行動をとっていたと結論付けており、スピノサウルス科は完全な魚食動物ではなく、その食性は個体の大きさによって決まっていた。[ 8 ]

2014年の会議の抄録で、古生物学者のダニー・アンドゥーザとファウラーは、ハイイログマはバリオニクスのように魚を水から釣り上げることはしないと指摘し、またスピノサウルス科の首は強いS字カーブを描いておらず、目は両眼視に適した位置になかったことから、サギのように頭を突き出すことはなかっただろうと結論付けた。彼らは、ガビアルのように顎を横に振り魚を捕まえ、手の爪で大型魚を踏みつけて突き刺し、その後、ハイイログマやスナメリのように顎で魚を操ったと示唆した。彼らは、スピノサウルス科の歯には鋸歯がないため獲物を解体するのには適していないと判断し、獲物を丸呑みしていたと示唆した（ただし、爪で解体することもできた可能性もあると指摘）。[ 60 ]

古生物学者クリストフ・ヘンドリックスと同僚による2016年の研究では、成体のスピノサウルスは顎を押し下げた際に下顎枝（下顎の半分）を横に移動させることができ、それにより咽頭（口と食道をつなぐ開口部）を広げることができたことが明らかになった。この顎関節は翼竜や現生ペリカンに見られるものと似ており、同様にスピノサウルス科動物が魚や他の動物などの大型の獲物を飲み込むことを可能にしただろう。彼らはまた、ポルトガル・バリオニクスの化石と思われるものがイグアノドンの単独の歯と関連して発見されたと報告し、それを他の関連とともにスピノサウルスの日和見的な摂食行動を裏付けるものとして挙げた。[ 39 ]古生物学者ロマン・ヴッロと同僚による2016年の別の研究では、スピノサウルス科動物の顎がカワアナゴの顎と収束していることがわかった。これらの魚類の顎は左右に圧縮されており（ワニ類の顎は上から下に向かって圧縮されている）、細長い吻部には「末端ロゼット」と呼ばれる大きな歯があり、ロゼットの後ろには小さな歯がある切れ込みがある。このような顎は、光量の少ない水中環境で獲物を捕らえるために進化したと考えられ、獲物の検知にも役立った可能性がある。[ 61 ]

頭蓋骨の灰色の3Dモデル
脳の青い3Dモデル
バリオニクスとケラトスコプスの脳頭蓋のCTスキャン3Dモデル（左）、およびバリオニクスの脳の3Dエンドキャスト（右）

2023年にバーカーらが行った、バリオニクスとケラトスコプスの脳頭蓋のCTスキャンに基づく研究では、これらのバリオニクス科の脳の解剖学的構造は、マニラプトル類以外の他の獣脚類と類似していることが明らかになりました。聴覚や嗅覚（嗅覚）といった神経感覚能力は特に優れておらず、視線の安定化機能はスピノサウルス亜科よりも発達が遅れていたため、行動適応は他の大型陸生獣脚類と同等であったと考えられます。これは、スピノサウルス亜科が進化の過程で陸生の超肉食動物から半水生の「万能動物」へと移行した際に、脳や感覚系に大きな変化は必要なかったことを示唆しています。これは、スピノサウルス科が水生の獲物を検知・捕獲するために予め適応していたか、あるいは半水生生活への移行において口に関連する骨の変化のみが必要であったことを意味している可能性があります。爬虫類脳化指数の値は、バリオニクス類の認知能力と行動の洗練度が他の基底獣脚類のものとそれほど変わらないことを示唆している。[ 62 ]

運動と半水生習性

チャリグとミルナーは、最初の記載では、バリオニクスが水生であるとは考えていなかった（鼻孔が吻部の先端から遠く離れた側面にあることと、頭蓋骨より後ろの形状のため）が、ほとんどの陸生脊椎動物のように泳ぐことができたと考えていた。[ 1 ]彼らは、バリオニクスの細長い頭蓋骨、長い首、強力な上腕骨から、獣脚類の中では珍しい通性四足動物であると推測した。 [ 1 ] 1997年の論文では、これを支持する骨格は見つからなかったが、前肢は四足姿勢をとるのに十分な強度があり、おそらく水辺（または水の中）でしゃがんで（または四つん這いで）水生の獲物を捕まえていただろうと主張した。[ 3 ]古生物学者ニザール・イブラヒムとその同僚は、2014年に新たな化石に基づいてスピノサウルスを再記載し、その体重心の前方化石に基づき、四足歩行であったと示唆した。著者らは、近縁種であるスコミムスの脚が四足歩行を支えていなかったことから、バリオニクスが四足歩行であった可能性は低いと判断した。 [ 52 ]

2017年、古生物学者のデイビッド・E・ホーンとホルツは、スピノサウルス科の頭の隆起は性的または威嚇的なディスプレイに使われていた可能性が高いという仮説を立てた。著者らはまた、（他の獣脚類と同様に）バリオニクスの前肢が回内（橈骨と尺骨をまたいで手を回す）し、それによって手のひらで休んだり歩いたりできたと考える理由はないと指摘した。前肢で休んだり移動に使ったりすることは可能だったかもしれない（休息中の獣脚類の足跡がそれを示している）が、もしこれが普通だったとしたら、前肢はおそらくそのための適応を示していただろう。ホーンとホルツはさらに、スピノサウルス科の前肢は獲物を捕らえるのに最適ではないようで、むしろ穴掘り動物の前肢に似ているのではないかと示唆した。彼らは、穴を掘る能力は巣を掘ったり、水を掘ったり、あるいはある種の獲物に近づいたりするのに役立っただろうと示唆した。ホーンとホルツはまた、スピノサウルス科の生物は水中に潜るのではなく、水中を歩いたり、潜ったりしていただろうと考えた。これは、スピノサウルス科の生物は水中適応が乏しいためである。[ 10 ]

アベリサウルス科、カルカロドントサウルス科、スピノサウルス科（後者は沿岸環境と強く関連している）の空間分布と、それらの世界的な発生の経時的変化（右）

古生物学者ロマン・アミオと同僚による2010年の研究では、世界中のスピノサウルス科の歯の酸素同位体組成を他の獣脚類や現生動物と比較し、スピノサウルス科が半水生だったと提唱された。スピノサウルス科はワニやカバのように一日の大半を水中で過ごし、ワニと似たような食性だったと考えられる。両科とも日和見捕食者だった。ほとんどのスピノサウルス科は水中生活に適した解剖学的適応をしていないように見えるため、著者らは水中への潜水がワニやカバと同様の体温調節手段だったと提唱した。スピノサウルス科は、より陸生に近い大型の獣脚類との競争を避けるため、水生生息環境や魚食に転向した可能性もある。[ 63 ] 2016年、セールスらはスピノサウルス科、アベリサウルス科、カルカロドントサウルス科の化石分布を統計的に調査し、スピノサウルス科が沿岸古環境との関連性を最も強く裏付けていると結論付けました。スピノサウルス科は内陸環境にも生息していたようで（カルカロドントサウルス科と分布がほぼ同等）、これはスピノサウルス科が通常考えられているよりも汎用性があった可能性を示唆しています。[ 64 ]

セールスとシュルツは2017年、円錐状の歯、左右に圧縮された鼻先、後退した鼻孔といった頭骨の特徴に基づき、スピノサウルス科は半水生で部分的に魚食性であったという点で合意した。彼らは、組織学的データから一部のスピノサウルス科が他のスピノサウルス科よりも陸生であったことが示唆されるという事実を、スピノサウルス科間の生態学的ニッチの分割を反映していると解釈した。一部のスピノサウルス科は他のスピノサウルス科よりも鼻孔が小さいため、現代の魚食動物と同様に嗅覚が劣っていたと推定され、代わりに魚を狩る際には他の感覚（視覚や機械受容など）を使用していた可能性がある。嗅覚は、バリオニクス類などの陸生の獲物も捕食するスピノサウルス科にとってより有用であった可能性がある。[ 40 ]古生物学者マッテオ・ファブリらによる2022年の研究では、バリオニクスが水中への潜水を可能にする緻密な骨を有していたことが明らかになりました。この適応は近縁種のスピノサウルスにも見られ、スピノサウルスは水中で獲物を捕らえて潜水する採餌者であったと考えられています。一方、スコミムスは、提供された分析によると、潜水しない生活様式に比較的適応していたと考えられます。この発見はまた、スピノサウルス科の独特で生態学的に異なる生活様式を示しており、中空骨の属ほど浅瀬での狩猟を好んでいたことが示されています。[ 65 ]

古環境

水域近くの様々な恐竜
ウェセックス層の同時代の恐竜と並んで、魚（左）とバリオニクスの復元図

ウィールド粘土層は、約1億3000万年から1億2500万年前のオーテリビアン（下部ウィールド粘土）からバレミアン（上部ウィールド粘土）の堆積物で構成されています。最初のバリオニクスの標本は後者の非海洋性の静水を表す粘土で発見され、浅瀬、ラグーン、湿地のある河川または干潟環境であったと解釈されています。[3] 白亜紀前期には、サリー、サセックス、ケントのウィールド地域は、広大な淡水から汽水のウィールド湖で部分的に覆われていました。2つの大きな川が北部地域（現在のロンドンがある場所）を流れ、河川デルタを通って湖に流れ込んでいました。アングロ・パリ盆地は南部にありました。その地域の気候は亜熱帯性で、現在の地中海地域に似ています。スモークジャック・クレイ・ピットは異なる地層レベルから成り立っているため、そこで発見された化石の分類群は必ずしも同時代のものではありません。[ 3 ] [ 66 ] [ 67 ]この地域の恐竜には、鳥脚類のマンテリサウルス、イグアノドン、小型竜脚類が含まれます。[ 68 ]ウィールド・クレイの他の脊椎動物には、ワニ、翼竜、トカゲ（ドルセティサウルスなど）、両生類、サメ（ヒボドゥスなど）、硬骨魚類（シェーンスティアを含む）が含まれます。[ 69 ] [ 70 ]昆虫は、ヴァルディテルメス、アーキスフェクス、プテリノブラッティナなど10目のメンバーが確認されています。他の無脊椎動物には、貝虫、等脚類、貝殻動物、二枚貝が含まれます。[ 71 ] [ 72 ]植物ではヴァイクセリア属や水生草本植物のベヴハルスティア属がよく見られました。その他、シダ、スギナ、ヒメヒシバ、針葉樹なども見られました。[ 73 ] [ 74 ]

バリオニクスが生息していた可能性があるワイト島のウェセックス層から発見された他の恐竜には、獣脚類のリパロベナトル、ケラトスコプス、ネオベナトル、エオティラヌス、アリストスクス、テココエルルス、カラモスポンディルス、オルニトデスムス、鳥脚類のイグアノドン、ヒプシロフォドン、バルドサウルス、竜脚類のオルニトプシス、ユーカメロトゥス、コンドロステオサウルス、そして曲竜類のポラカントゥスなどがいる。[ 75 ] [ 25 ]バーカーとその同僚は2021年に、ウィールド・スーパーグループから新たに2つのスピノサウルス類、リパロベナトルとケラトスコプスが特定されたことは、これらとバリオニクスが同時期に存在し、相互作用していたとすれば、スピノサウルス科内での生態学的分離の可能性を示唆すると述べた。彼らは、上部ウィールド粘土層とウェセックス層、そしてそこから知られるスピノサウルス類は、時間と距離によって分離されていた可能性があると警告した。[ 25 ]

ウェセックス層から発見されたスピノサウルス類で、バリオニクスと共存していた可能性のあるリパロベナトル（前）とケラトスコプス（後）の既知の標本を示す図

大型捕食動物は生態学的要求により、どの地域でも分類学的多様性は低いと一般的に考えられているが、中生代の多くの群集には、サイズと形態が類似する2種以上の同所的な獣脚類が含まれており、スピノサウルス類も同様であったと考えられる。Barkerらは、特定の地域におけるスピノサウルス科の高い多様性は、彼らのニッチに有利な環境条件の結果である可能性があると示唆した。資源分配に関連する識別可能な解剖学的特徴のみが大型獣脚類の共存を可能にしたと一般的に考えられてきたが、Barkerらは、これは類似した近縁の分類群が共存し、生態学的要求において重複する可能性を排除するものではないと指摘した。ニッチの分割は、時間的（季節的または日的）、空間的（同一生態系内の生息地間）、または条件によって行われる可能性があり、また、それぞれの地域（気候が異なる可能性もある）内での生息地の選択によっても分離されていた可能性がある。[ 25 ]

化石学

横たわった死んだ恐竜
ホロタイプ骨の位置に基づいた死骸模型、NHM

チャリグとミルナーは、B. walkeriホロタイプ標本の化石化過程（タフォノミー、腐敗と化石化の過程における変化）を説明する可能性のあるシナリオを提示した[ 3 ] 。骨格の周囲の細粒の堆積物と、骨が近接して発見されたという事実（発掘エリアの一方の端で頭骨と前肢の要素、もう一方の端で骨盤と後肢の要素）は、堆積当時の環境が静かで、水流によって死骸が遠くまで運ばれなかったことを示している。これはおそらく水が浅かったためだろう。標本が死亡した場所は魚食動物に適していたと思われる。泥原で魚を捕まえたり、腐食動物を食べたが、死んで埋葬される前に泥沼に陥った可能性がある。骨はよく保存されており、かじられた跡もなかったことから、死骸は腐食動物に邪魔されなかったようである（つまり、すぐに堆積物に覆われたことを示唆している）。[ 3 ]

骨の離合は軟部組織の分解によるものと考えられる。骨格の各部位は、水位の変化や堆積物の移動（骨格の一部が露出したこと）により、異なる程度に風化しているように見える。帯骨、四肢骨、歯骨、肋骨は化石化前に折れており、おそらく埋葬中に大型動物に踏みつぶされたためと考えられる。尾の大部分は化石化前に失われており、おそらく腐肉食や腐敗して流失したためと考えられる。骨の向きから、死骸は仰向けに横たわっていた（おそらくわずかに左に傾き、右側を上にしていた）ことが示唆されており、これが、下の歯がすべて抜け落ち、上の歯の一部がまだ残っていた理由を説明できるかもしれない。[ 3 ] [ 2 ]

参考文献

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  2. ^ a b c d e f Psihoyos, L.; Knoebber, J. (1994). Hunting Dinosaurs . New York: Random House. pp.  176– 179. ISBN 978-0-679-43124-4。
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