クマ
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クマ
時間範囲: 後期始新世～現世
ヒグマ（Ursus arctos）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
スーパーファミリー: クマ科
家族： クマ科G. フィッシャー デ ヴァルトハイム、1817
タイプ属
ウルサス
リンネ、1758
亜科

クマはクマ科（ / ˈ ɜːr s ɪ d iː , - d aɪ /）に属する肉食哺乳類です。イヌ目、つまりイヌのような肉食動物に分類されます。現存するクマはわずか8種ですが、広く分布しており、北半球の大部分と南半球の一部に、様々な生息地に現れます。クマは北アメリカ大陸、南アメリカ大陸、ユーラシア大陸に生息しています。現代のクマに共通する特徴は、大きな体とずんぐりとした脚、長い鼻、小さく丸い耳、もじゃもじゃの毛、5本の引っ込められない爪を持つ 蹠行性の足、そして短い尾です。

ホッキョクグマは主に肉食性で、ジャイアントパンダは主に草食性ですが、残りの6種は雑食性で、食性は様々です。求愛行動や子連れの母熊を除き、クマは一般的に単独行動します。昼行性または夜行性で、優れた嗅覚を持っています。がっしりとした体格とぎこちない歩き方にもかかわらず、クマは走る、登る、泳ぐのが得意です。クマは洞窟や丸太などのシェルターを巣穴として利用し、ほとんどの種は冬の間、最長100日間の長い冬眠期間を巣穴で過ごします。

クマは先史時代から、肉や毛皮のために狩猟されてきました。また、クマいじめやダンスなどの娯楽にも利用されてきました。その力強い存在感から、クマは様々な人間社会の芸術、神話、その他の文化的側面において重要な役割を果たしています。現代では、生息地への侵入や、アジア胆汁クマ市場を含むクマの部位の違法取引によって、クマは圧力にさらされています。IUCN （国際自然保護連合）は6種のクマを危急種または絶滅危惧種に指定しており、ヒグマなどの最も懸念の少ない種でさえ、一部の国では絶滅の危機に瀕しています。これらの最も絶滅の危機に瀕した個体群の密猟と国際取引は禁止されていますが、現在も続いています。

語源

英語の「bear」は古英語のberaに由来し、ゲルマン語族におけるクマの名の一つで、スウェーデン語のbjörn （ファーストネームとしても使われる）などにも属する。この形は慣習的にインド・ヨーロッパ祖語の「茶色」を意味する語と関連があると言われており、「bear」は「茶色の」を意味することになる。[ 1 ] [ 2 ]しかし、リンゲは、この語源は意味的には妥当であるものの、この形で「茶色」を意味する語はインド・ヨーロッパ祖語には見当たらない、と指摘している。彼は代わりに、「bear」はインド・ヨーロッパ祖語の*ǵʰwḗr- ~ *ǵʰwér「野生動物」に由来するのではないかと示唆している。[ 3 ]この動物の名称はタブーを避けるための言葉として始まった。原ゲルマン民族は、クマの本来の名前を言うとその動物が現れるかもしれないという恐れから、クマを意味する元の言葉「arkto」をこの婉曲表現に置き換えた。[ 4 ] [ 5 ]作家ラルフ・キーズによると、これは最も古い婉曲表現である。[ 6 ]

ArctoideaやHelarctosなどのクマ科の名称は、古代ギリシャ語でクマを意味するἄρκτος（arktos）に由来しています。[ 7 ]また、「北極」や「南極」という名称も、北の空で目立つ星座「おおぐま座」に由来しています。[ 8 ]

UrsidaeやUrsusといったクマ科の学名は、ラテン語のUrsus/Ursa（雄熊/雌熊）に由来する。 [ 8 ]女性の名前「Ursula 」は、もともとキリスト教の聖人の名前に由来し、「小さな雌熊」（ラテン語のursaの縮小形）を意味する。スイスでは男性の名前「Urs」が特に人気があり、ベルン州とベルン市の名前は伝説によりドイツ語で熊を意味するBärに由来する。ゲルマン語の名前「Bernard」（Bernhardtや類似形を含む）は「勇敢な熊」、「頑固な熊」、「大胆な熊」を意味する。[ 9 ] [ 10 ]古英語の名前「Beowulf」は、熊のケニング（「蜂狼」）であり、勇敢な戦士を意味する。[ 11 ]

進化

化石の歴史

中新世の絶滅したヘミキオニナエ亜科に属するプリトシオン・アルマグナセンシスの頭骨

クマ科の最古の種は絶滅した亜科アンフィキノドン亜科に属し、パリクティス（始新世後期から中期中新世前期、3800万～1800 万年前）とそれよりわずかに若いアロキオン（漸新世前期、3400万～3000万年前）が含まれます。どちらも北アメリカに生息していました。これらの動物は今日のクマとは大きく異なり、全体的に小型でアライグマに似た外見をしており、食性はアナグマに近いと考えられています。[ 12 ]始新世後期のクマ類がユーラシアにも生息していたかどうかは不明ですが、ベーリング海峡を挟んだ動物相の交流は、始新世後期（約3700万年前）から漸新世前期まで続いた大規模な海面低下期に可能であった可能性があります。[ 13 ]アロキオンや、はるかに新しいアメリカのコルポノモス（約1800万年前）と形態的に非常によく似たヨーロッパの属[ 14 ]が漸新世から知られており、アンフィクティセプスやアンフィキノドンなどがある。[ 13 ]アンフィキノドン類と鰭脚類を結びつける様々な形態学的証拠があるが、これは両グループとも半水生のカワウソのような哺乳類であったためである。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]鰭脚類–アンフィキノドン類系統群の支持に加えて、他の形態学的およびいくつかの分子的証拠はクマが鰭脚類に最も近い現生の親戚であることを支持し

アルクトテリウム・ボナリエンセの生態復元

アライグマほどの大きさで犬に似たセファロガル目は、ヘミキオニナエ亜科の最古の既知の種であり、約3000万年前の中期漸新世にユーラシアで初めて出現した。[ 13 ]この亜科には、より若い属であるフォベロキオン（2000万～1500万年前）とプリトキオン（1500万～700万年前）が含まれる。セファロガル目に似た種から漸新世前期（3000万～2800万年前）にウルサヴス属が生まれ、この属はアジアで多くの種に繁殖し、現生するすべてのクマの祖先となった。ウルサヴス属の種はその後、アンフィキノドンやセファロガル目とともに、中新世前期（2100万～1800万年前）に北アメリカに侵入した。現生クマ科の系統は、1500万年前から2000万年前の間にウルサヴスから分岐したと考えられています[ 22 ] [ 23 ] 。これはおそらくウルサヴス・エルメンシス（ Ursavus elmensis ）を介して分岐したと考えられます。遺伝学的および形態学的データに基づくと、パンダ科（Ailuropodinae）は約1900万年前に他の現生クマ科から分岐した最初の種ですが、このグループの化石は約1100万年前より前には発見されていません[ 24 ] [ 25 ]。

新世界のコブクマ（Tremarctinae）は、中新世中期（約1300万年前）の北米への分散に伴ってUrsinaeから分化した。[ 24 ]パナマ地峡の形成後、南米（約250万年前または120万年前）に侵入した。[ 26 ]最も古い化石の代表は、北米に生息していたPlionarctos（約1000万～200万年前）である。この属は、おそらく北米のコブクマ（ Arctodas属）、南米のコブクマ（Arctotherium）、そしてメガネグマ（Tremarctos属）の直接の祖先であり、メガネグマは、絶滅した北米種（T. floridanus）と、唯一現存するメガネグマ（ T. ornatus）によって代表される。[ 13 ]

ヨーロッパの更新世に生息した、ヒグマやホッキョクグマの近縁種であるホラアナグマ（Ursus spelaeus ）の化石

クマ亜科は、約530万～450万年前にかけて、環境の大きな変化と時を同じくして、劇的な分類群の増殖を経験した。この頃、Ursus属の最初のメンバーが現れた。ナマケグマは、この放散イベント（530万年前）の間に分岐した最古の系統の一つで、現代に生き残っている。遅くとも更新世前期には、シロアリやアリを餌としていたことに関連した独特な形態を獲得した。300万～400万年前までには、Ursus minimusという種がヨーロッパの化石記録に現れている。大きさを除けば、この種は今日のツキノワグマとほぼ同じであった。おそらくナマケグマを除く、クマ亜科内のすべてのクマの祖先であると考えられる。U . minimusから、ツキノワグマ（マレーグマ、ツキノワグマ、アメリカツキノワグマを含む）とヒグマ（ホッキョクグマを含む）の2つの系統が進化した。現代のヒグマは、絶滅した更新世のホラアナグマの祖先にあたるエトルスクス（Ursus etruscus ）を経て、 U. minimusから進化した。[ 24 ]クマ科の種は、鮮新世初期の400万年前にはすでにユーラシアから北アメリカに繰り返し移住していた。[ 27 ] [ 28 ]ホッキョクグマは最も最近進化した種であり、40万年前の氷河作用によって北半球で孤立したヒグマの個体群の子孫である。[ 29 ]

外部系統発生

クマ科と他の肉食動物との関係は、以下の系統樹に示されている。これは、Flynn (2005) [ 30 ]の6つの遺伝子の分子系統解析に基づいており、イタチ科のものはLaw et al. (2018) の多遺伝子解析に従って更新されている。[ 31 ]

食肉類

なお、レッサーパンダやアライグマ、およびその近縁種は、一部の言語では「クマ」と呼ばれていますが、クマではなくイタチ科の動物です。[ 30 ]

内部系統発生

系統発生の1つの可能性は、Yu et al. (2007) による完全なミトコンドリアDNA配列に基づいています。 [ 32 ]ホッキョクグマとヒグマは近いグループを形成していますが、他の種の関係はあまりよく解明されていません。[ 33 ]

クマ科

ジャイアントパンダ（Ailuropoda melanoleuca）

メガネグマ( Tremarctos ornatus )

クマ科

ナマケグマ( Melursus ursinus )

マレーグマ（Helarctos malayanus）

ツキノワグマ（Ursus thibetanus）

アメリカクロクマ（Ursus americanus）

シロクマ( Ursus maritimus )

ヒグマ（Ursus arctos）

より最近の系統発生は、クマールら（2017）による遺伝学的研究に基づいています。この研究では、クマ類は約500万年前に起源を持ち、異なる種間で広範な交雑が起こったと結論付けられています。[ 34 ]

クマ科

ジャイアントパンダ（Ailuropoda melanoleuca）

メガネグマ( Tremarctos ornatus )

クマ科

ナマケグマ( Melursus ursinus )

マレーグマ（Helarctos malayanus）

ツキノワグマ（Ursus thibetanus）

アメリカクロクマ（Ursus americanus）

シロクマ( Ursus maritimus )

ヒグマ（Ursus arctos）

分類学

McLellanら(1992)はクマを7つの亜科に分類した：Amphicyondontinae、Hemicyoninae、Ursavinae、Agriotheriinae、Ailuropodinae、Tremarctinae、Ursinae。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] McKennaら(1997)はクマをUrsoidea上科に分類し、HemicyoninaeとAgriotheriinaeはHemicyonidae科に分類した。[ 39 ]この分類ではAmphicynodontaeはPhocoidea上科の基質鰭脚類に分類された。[ 39 ]マッケナとベルの分類では、クマと鰭脚類はともに、絶滅したクマイヌ科とともに、クマ類として知られる肉食哺乳類の小亜目に分類される。[ 39 ]

ウェズリー・ハントとフリン（2005）は、クマ科を食肉目イヌ亜目（イヌのような肉食動物）の9つの科の1つに分類しています。クマに最も近い現生の近縁種は、鰭脚類、イヌ科、イタチ科です。[ 40 ]現代のクマは、3つの亜科、すなわちAiluropodinae（ジャイアントパンダと単一型）、Tremarctinae（メガネグマと単一型）、Ursinae（6種を含み、権威によって1～3属に分類されます）に分類される8種で構成されています。核染色体分析の結果、6種のクマ科動物の核型はほぼ同一で、それぞれ74本の染色体を持つ（クマ科雑種参照）のに対し、ジャイアントパンダは42本、メガネグマは52本の染色体を持つ。染色体の数が少ないのは、一部の染色体が融合しているためと説明でき、その縞模様はクマ科動物のものと一致しているが、クマ科動物のものとは異なる。このことから、これらの2種を、以前の専門家によって分類されていたプロキオン科ではなく、クマ科に含めることが支持される。[ 33 ]

身体的特徴

サイズ

平均的に最も大きい種であるホッキョクグマ（左）と最も小さい種であるマレーグマ

クマ科には、食肉目のうち現生する陸生動物の中で最も大型のものが含まれる。[ a ]ホッキョクグマは現存する最大の種と考えられており[ 42 ]、成体の雄は体重350～700 kg（770～1,540ポンド）、全長2.4～3メートル（7フィート10インチ～9フィート10インチ）に達する。[ 43 ]最も小型の種はマレーグマで、体重は25～65 kg（55～143ポンド）、全長は100～140 cm（39～55インチ）である。[ 44 ]先史時代の北米および南米に生息していたマレーグマは、これまでに生息していた最大の種であることが知られている。後者は体重1,600 kg（3,500ポンド）、体高は3.4メートル（11フィート）と推定されている。[ 45 ] [ 46 ]温帯および北極気候に生息するクマの体重は年間を通じて変化し、夏と秋に脂肪を蓄え、冬には体重が減少する。[ 47 ]

形態学

他のほとんどの肉食動物とは異なり、クマは蹠行性の足を持っている。リチャード・オーウェンによる1866年の絵。

クマは一般的に体格が大きく、尾が短い動物です。体の大きさには性的二形性があり、オスの方が一般的に大きいです。[ 48 ] [ 49 ]大型種は小型種に比べて性的二形性のレベルが高い傾向があります。[ 49 ]クマはスピードよりも力に頼るため、比較的短い四肢と、その巨体を支える太い骨を持っています。肩甲骨と骨盤も同様に巨大です。四肢は大型ネコ科動物よりもはるかにまっすぐですが、これは歩き方の違いにより、大型ネコ科動物と同じように屈曲する必要がないためです。強い前肢は獲物を捕らえたり、巣穴を掘ったり、穴を掘る動物を掘り出したり、岩や丸太をひっくり返して獲物を探したり、大型動物を棍棒で殴ったりするのに使われます。[ 47 ]

クマは四足動物であるにもかかわらず、このアメリカクロクマが示すように、人間と同じように立ったり座ったりすることができます。

他の陸生肉食動物のほとんどとは異なり、クマは蹠行性である。体重を後ろ足に分散させるため、歩く姿は重々しく見える。突発的にスピードを出すことはできるが、すぐに疲れてしまうため、追跡よりも待ち伏せ攻撃に頼ることが多い。クマは後ろ足で立ち、驚くほどのバランス感覚を保ちながらまっすぐに座ることができる。前足は柔軟性が高く、果物や葉を掴むことができる。引っ込められない爪は、穴を掘る、木に登る、引き裂く、獲物を捕らえるのに用いられる。前足の爪は後ろ足の爪よりも大きく、木登りの邪魔になることがある。クロクマはクマの中で最も樹上性が高く、爪が最も短い。パンダは前足の手首に骨状の突起物を持つという点で独特で、これは親指の役割を果たしており、餌を食べる際にタケノコを掴むのに用いられる。[ 47 ]

ほとんどの哺乳類はアグーチ毛を持ち、それぞれの毛幹には2種類のメラニン色素に対応する色の帯があります。しかしクマはメラニンが1種類しかなく、毛先だけが時折異なる色合いになる以外は、毛全体を通して同じ色です。毛皮は、保護的な毛むくじゃらの長いガードヘアと、皮膚の近くに空気を閉じ込める断熱層を形成する短い密集した毛で構成されています。この毛むくじゃらの毛は冬の冬眠中に体温を維持するのに役立ち、春に脱落して短い夏毛が残ります。ホッキョクグマは、太陽の熱を吸収してその下の暗い色の皮膚に伝える、中空の半透明のガードヘアを持っています。彼らは断熱性を高めるために厚い脂肪層を持ち、足の裏には密集した毛皮があります。[ 47 ]クマは一般的に均一な体色ですが、一部の種は胸や顔に模様があり、ジャイアントパンダは大胆な白黒の毛皮を持っています。[ 50 ]

クマは熱損失を最小限に抑えるため、耳が小さく丸くなっていますが、聴覚も視覚も特に鋭敏ではありません。他の多くの肉食動物とは異なり、クマは色覚を持っており、熟した木の実や果物を見分けるのに役立っているのかもしれません。肉食動物の中では、触覚に敏感なひげを持たないのがクマの特徴です。しかし、嗅覚は非常に優れており、犬はおろか、おそらく他のどの哺乳類よりも優れています。クマは嗅覚を使って、（ライバルを警告したり、仲間を見つけたりするために）互いに合図を送ったり、食べ物を探したりします。クマがほとんどの食べ物を見つけるために使う主要な感覚は嗅覚であり、優れた記憶力を持っているため、以前食べ物を見つけた場所を再確認することができます。[ 47 ]

ヒグマの頭蓋骨

クマの頭蓋骨は巨大で、強力な咬筋と側頭顎の筋肉を固定する役割を果たしています。犬歯は大きいですが、主に装飾用として使われ、臼歯は平らで、噛み砕くために使用されます。食肉目の他のほとんどの種とは異なり、クマは肉食歯が比較的未発達で、その歯は相当量の植物質を含む食生活に適応しています。[ 47 ]同じ種の中でも歯の組成式にかなりのばらつきがあります。これは、クマが主に肉食の食生活から主に草食の食生活へと進化の過程にあることを示しているのかもしれません。ホッキョクグマは食生活が再び肉食へと移行するにつれて、肉食歯のような頬歯が二次的に再進化したようです。[ 51 ]ナマケグマは下の中切歯がなく、突き出た唇を使ってシロアリを吸い込みます。[ 47 ]現生のクマの一般的な歯の組成式は次のとおりです。3.1.2～4.23.1.2～4.3[ 47 ]クマの喉頭の構造はイヌ科動物の中で最も原始的であると考えられる。[ 52 ]クマは咽頭に繋がった気嚢を持っており、これが発声を増幅させていると考えられる。[ 53 ]

クマは肉食動物に典型的な、かなり単純な消化器系を持ち、胃は1つ、腸は短く未分化で、盲腸はない。[ 54 ] [ 55 ]草食動物であるジャイアントパンダでさえ、肉食動物の消化器系と肉食動物特有の遺伝子を持っている。セルロースを消化する能力は、腸内微生物によるものだとされている。[ 56 ]クマは葉から十分な栄養を得るために、多くの時間を摂食に費やさなければならない。特にパンダは1日に12～15時間を摂食に費やしている。[ 57 ]

分布と生息地

クマの分布図

現生クマは主に北半球の60カ国に生息しており、アジア、北米、ヨーロッパに集中しています。例外はメガネグマで、南米原産でアンデス山脈地域に生息しています。[ 58 ]マレーグマの生息域は赤道直下の東南アジアまで広がっています。[ 59 ]ヒグマの亜種であるアトラスグマは、モロッコからリビアにかけて北アフリカに分布していましたが、1870年代頃に絶滅しました。[ 60 ]

最も広く分布している種はヒグマで、西ヨーロッパから東のアジアを経て北アメリカ西部（そこでは亜種がハイイログマ）に生息している。[ 58 ]アメリカクロクマは北アメリカに、ホッキョクグマは北極海に生息する。残りのクマの種はすべてアジアに生息する。[ 58 ]生息地の範囲は広く、熱帯低地雨林、針葉樹林と広葉樹林、草原、ステップ、山地草地、高山のガレ場斜面、北極ツンドラ、そしてホッキョクグマの場合は流氷に生息する。[ 58 ] [ 61 ]クマは丘の斜面に巣穴を掘ったり、洞窟や空洞の丸太、密生した植物を隠れ場所として使うこともある。[ 61 ]

行動と生態

アメリカミネソタ州スペリオル国有林のアメリカクロクマの足跡

ヒグマとアメリカクロクマは一般的に昼行性で、大部分は日中に活動するが、夜間にかなり餌を探すこともある。[ 62 ]他の種は夜行性で、夜間に活動するが、子連れのメスのナマケグマは同種の動物や夜行性の捕食者との競争を避けるため、日中に餌をより多く食べることがある。[ 63 ]クマは圧倒的に孤独で、食肉目の中で最も非社会的な動物であると考えられている。クマが群れでいるのを見かけるのは、子連れの母親か、季節的に豊富な餌（サケの遡上など）がある時だけである。[ 64 ] [ 65 ]オス同士の喧嘩が起きることがあり、年老いた個体には広範囲にわたる傷跡が残っている場合があり、これは優位性を維持するのが激しいことを示唆している。[ 66 ]クマは鋭い嗅覚で数キロ離れたところから死骸を見つけることができる。彼らは嗅覚を使って他の食べ物を見つけたり、仲間に出会ったり、ライバルを避けたり、自分の子を認識したりします。[ 47 ]

給餌

ワシントン DC のスミソニアン国立動物園で竹を食べているジャイアントパンダ。この種はほぼ完全な草食性です。

ほとんどのクマは日和見的な雑食動物で、動物性物質よりも植物性物質を多く摂取します。低タンパク質の主要栄養素を摂取する雑食動物であった祖先から進化したようです。[ 67 ]クマは葉、根、果実から昆虫、死肉、新鮮な肉、魚まで何でも食べ、そのような食事に適応した消化器系と歯を持っています。[ 58 ]極端な例としては、ほぼ完全に草食性のジャイアントパンダと、主に肉食性のホッキョクグマがいます。しかし、すべてのクマは季節的に入手可能なあらゆる食物源を食べます。[ 57 ]例えば、台湾のツキノワグマは、ドングリが最も豊富な時期には大量のドングリを食べ、他の時期には有蹄類に切り替えます。 [ 68 ]

クマは植物をあさるとき、最も栄養価が高く消化しやすい段階で食べることを選択し、通常、古いイネ科の植物やスゲ、葉は避けます。[ 55 ] [ 57 ]そのため、より北部の温帯地域では、草食は春先に多く見られ、その後はより制限されます。[ 69 ]植物が食べごろかどうかを知ることは、学習した行動です。[ 57 ]ベリーは茂みや木の上であさることがあり、クマは葉よりもベリーの消費数を最大化しようとします。[ 69 ]秋には、クマの種類によっては、自然に発酵した果物を大量にあさり、それが行動に影響を与えます。[ 70 ]小型のクマは木に登ってマスト（ドングリなどの食用の生殖器官）を得ます。 [ 71 ]これらの種の食生活において、このようなマストはとても重要であり、マストが壊れるとクマは代替の食料源を求めて長距離移動することになる。[ 72 ]ヒグマは強力な掘削能力を持ち、一般的に根を食べる。[ 69 ]パンダの食生活は99%以上が竹であり[ 73 ] 、その種類は30種類に及ぶ。その強い顎はこれらの植物の硬い茎を砕くのに適しているが、より栄養価の高い葉を好んで食べる。[ 74 ] [ 75 ]メガネグマはアナナス科の植物を最大50%も食べることがあり、アナナスを噛み砕くための強い顎を持っている。[ 76 ]

ノルウェー、スヴァールバル諸島北方の流氷上でアザラシを餌とするホッキョクグマ。最も肉食性の強い種です。

ナマケグマはホッキョクグマやパンダほど特殊化されておらず、クマに通常見られる前歯を数本失い、アリやシロアリ、その他の穴を掘る昆虫を食べるために長い吸盤状の舌を発達させている。一年のある時期には、これらの昆虫が彼らの食事の 90% を占めることもある。[ 77 ]観光関連の廃棄物が一年中出る町の中で、ゴミの中のお菓子に依存する個体もいる。[ 78 ]成虫に刺されても構わず、蜂蜜や幼虫を求めてスズメバチやミツバチの巣を襲う種もいる。 [ 79 ]マレーグマは長い舌を使って昆虫も蜂蜜もなめる。[ 80 ]魚は一部の種にとって重要な食料源であり、特にヒグマはサケの遡上時に大量に集まる。典型的には、クマは水中に飛び込み、顎や前足で魚を捕まえる。好んで食べる部位は脳と卵です。齧歯類のような小型の穴掘り哺乳類は、穴を掘って食べることもあります。[ 81 ] [ 69 ]

ヒグマ/ハイイログマとツキノワグマの両種は、シカやウシ科動物などの大型有蹄動物を捕食することがあり、そのほとんどは幼獣や弱獣である。[ 68 ] [ 82 ] [ 81 ]これらの動物は、短時間の突進や待ち伏せによって捕獲されることもあるが、隠れている幼獣は嗅ぎつけられて襲われることもある。[ 69 ] [ 83 ]ホッキョクグマは主にアザラシを捕食し、氷の中から忍び寄ったり、巣穴に侵入したりする。彼らは主に消化しやすい脂肪を食べる。[ 84 ] [ 81 ]大型哺乳類の獲物は通常、噛みつきや前足での引っ掻きを含む、力ずくで殺され、クマはネコ科やイヌ科のような特殊な殺害方法を見せない。[ 85 ]クマの捕食行動は通常、母親から子に教えられる。[ 81 ]

クマは活発な腐肉食動物であり、ネズミなどの動物の食料や他の捕食動物の死骸を盗みます。[ 55 ] [ 86 ]冬眠する種にとって、体重増加は冬の休眠期間中の栄養源となるため重要です。ヒグマは巣穴に入る前に1日に41kg（90ポンド）の餌を食べ、2～3kg（4.4～6.6ポンド）の脂肪を蓄えます。[ 87 ]

コミュニケーション

捕獲されたツキノワグマが攻撃的な遭遇に遭遇する様子

クマは様々な音声と非音声の音を発する。舌打ち、うなり声、シューという音は、母熊と子熊の間や求愛中のカップルなど、友好的な状況で発せられることがある一方、うめき声​​、ハフハフ、鼻息、息を吹き出す音は、ストレスを感じている個体で発せられる。吠える音は、警戒しているとき、興奮しているとき、あるいは自分の位置を明かすときに発せられる。警告音には、顎を鳴らす音や唇を鳴らす音などがあり、歯をカチカチ鳴らす音、うなり声、唸り声、吠え声、脈打つ音は、攻撃的な遭遇の際に発せられる。子熊は、苦しんでいるときにはキーキーと鳴いたり、わめき声を上げたり、鳴いたり、叫んだりすることがある。また、安心しているときや授乳中は、モーターのようなハミング音を発することもある。[ 52 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]

ナガルホール・トラ保護区（インド）で木に体をこすりつけるナマケグマ

クマは直立するなどの視覚的なディスプレイでコミュニケーションをとることがあるが、これは個体の大きさを誇張する。一部の種では胸の模様がこの威嚇的なディスプレイに加わることがある。凝視は攻撃的な行動であり、メガネグマやジャイアントパンダの顔の模様は、闘争的な遭遇の際に目に注目を集めるのに役立っているのかもしれない。[ 50 ]個体は頭を下げ、足を引きずって歩くことで互いに近づくことがある。クマ間の優位性は、正面を向いて犬歯を見せ、鼻先をひねり、首を伸ばすことで主張する。下位の個体は横を向いて背を向けて頭を下げ、座ったり横になったりすることで応じることがある。[ 65 ] [ 93 ]

クマはまた、木やその他の物体に尿をかけたり、体をこすりつけたりすることで匂いでコミュニケーションをとります。[ 95 ]これは通常、対象物を引っ掻いたり噛んだりすることを伴います。マーキングポストに注意を引くために、樹皮を周囲に広げることもあります。[ 96 ]パンダは、尿と肛門腺から出るワックス状の物質で対象物をマーキングすることで縄張りを確立します。[ 97 ]ホッキョクグマは、広大な北極圏の荒野で個体同士が互いの位置を追跡できるように、足跡に匂いを残します。[ 98 ]

生殖と発達

北米クマセンターで交尾するアメリカクロクマ

クマの交配システムは、一夫多妻制、乱交、連続一夫一婦制など様々に説明されている。[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]繁殖期には、オスは近くにいるメスに注目し、メスはオスに対してより寛容になる。オスのクマは、種によって数日から数週間にわたって継続的にメスを訪れ、繁殖状態を確かめることがある。この期間中、オスはライバルがメスと接触するのを防ごうとする。求愛は短い場合もあるが、アジアの種の中には、求愛中のつがいがレスリング、ハグ、模擬戦闘、発声を行うものもいる。排卵は交尾によって誘発され、種によって最大30分続くことがある。[ 100 ]

子熊を育てるホッキョクグマの母親

妊娠期間は、着床遅延も含めて通常6～9か月で、一腹で最大4頭の子グマが生まれる。[ 102 ]ジャイアントパンダは双子を産むことがあるが、片方の子しか授乳できず、もう片方は死んでしまう。[ 103 ]北方に生息する種では、出産は冬の休眠中に行われる。生まれたばかりの子グマは目が見えず、せいぜい薄い毛があるだけの無力な状態で、母親の暖かさに頼っている。メスのクマの乳は脂肪分と抗体が豊富で、子グマは生まれてから最長1年間乳を飲むことがある。生後2～3か月で、子グマは巣穴の外に出て母親の後を追えるようになる。通常は歩いて母親の後を追うが、ナマケグマの子は母親の背中に乗ることもある。[ 102 ] [ 61 ]オスのクマは子育てには関与しない。子殺し、つまり雄の成獣が他の動物の子を殺す行為は、ホッキョクグマ、ヒグマ、アメリカクロクマで記録されているが、他の種では記録されていない。[ 104 ]雄は雌を発情期に導くために子を殺します。[ 105 ]子が逃げると、母グマは命を犠牲にしてでも子を守ります。[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]

種によっては、子孫が翌春頃に独立する場合もありますが、メスが再び交尾に成功するまで留まる種もいます。クマは分散後すぐに性成熟に達し、種によって異なりますが、3歳から6歳程度です。アラスカヒグマとホッキョクグマのオスは11歳まで成長を続けることがあります。[ 102 ]寿命も種によって異なります。ヒグマの平均寿命は25年です。[ 109 ]

冬眠

アメリカクロクマや、はるかに大きいハイイログマを含む北方地域のクマは、冬に冬眠する。[ 110 ] [ 111 ]冬眠中、クマの代謝は遅くなり、体温は4～7℃（7.2～12.6°F）低下し、[ 112 ]心拍数は正常値の1分間に55回から9回まで低下する。[ 113 ]冬眠中に心拍数をこのレベルまで低下させるためには、心臓などの横紋筋にあるミオシンと呼ばれるタンパク質が超弛緩状態に入る必要がある。超弛緩状態では、ATPの消費量が非常に低く抑えられ、クマは血液を体中に送り出すなどの基本的な機能により、エネルギーを全て失うことなく冬を越すことができる。[ 114 ]クマは通常、冬眠中に目覚めることはなく、冬眠中は飲食、排尿、排便を一切せずに過ごすことができます。[ 47 ]結腸に糞便栓が形成され、春にクマが目覚めると排出されます。[ 115 ]十分な体脂肪が蓄えられていれば、筋肉は良好な状態に保たれ、タンパク質の維持に必要な量は老廃尿素のリサイクルによって満たされます。[ 47 ]大型のクマは冬眠中も生き延びるために体脂肪を多く蓄えていますが、小型のクマは体温を低く保つことができるため、大型のクマよりも長く冬眠できることが研究者によって発見されました。これは、体温を保つために費やすエネルギーが少ないことを意味します。[ 116 ]メスのクマは冬眠中に出産し、その際に目覚めさせられます。[ 111 ]

死亡

撃ち殺したクマを狩る猟師たち、スウェーデン、20世紀初頭。この写真は北欧博物館に所蔵されている。

クマの天敵は多くありません。最も重要なのは人間です。人間が農作物を栽培し始めると、クマの襲撃と衝突することが多くなりました。銃器の発明以来、人間はクマをより容易に殺せるようになりました。[ 117 ] トラなどのネコ科動物もクマを捕食することがあります。 [ 118 ] [ 119 ]特にクマの子はイヌ科動物に脅かされる可能性があります。[ 33 ] [ 101 ]

クマは、単細胞の原生動物や消化管寄生虫、心臓、肝臓、肺、血流内の線虫や吸虫など、80種の寄生虫に寄生されています。体外にはダニ、ノミ、シラミがいます。アメリカクロクマの研究では、原生動物の肉食動物、寄生虫のマンソノイデス裂頭条虫、線虫のディロフィラリア・イミティス、キャピラリア・アエロフィラ、フィサロプテラ属、ストロンギロイド属など、17種の体内寄生虫が見つかりました。これらのうち、マンソノイデスと成虫のキャピラリア・アエロフィラは病的な症状を引き起こしていました。[ 120 ]対照的に、ホッキョクグマには寄生虫がほとんどいません。多くの寄生種は二次宿主（通常は陸生）を必要とするが、ホッキョクグマの生活様式は、その環境中に代替宿主がほとんど存在しないというものである。原生動物のトキソプラズマ・ゴンディがホッキョクグマで発見されており、線虫のトリヒネラ・ナティバは高齢のホッキョクグマに重篤な感染症と衰弱を引き起こす可能性がある。[ 121 ]北米のクマは、犬ジステンパーウイルスに類似したモルビリウイルスに感染することがある。[ 122 ]クマは犬感染性肝炎（CAV-1）にかかりやすく、野生のアメリカクロクマは脳炎や肝炎で急速に死亡する。[ 123 ]

人間との関係

保全

四川ジャイアントパンダ保護区のジャイアントパンダ
ワイオミング州グランドティトン国立公園にある樽罠。クマが人間を襲う恐れのある場所からクマを追い出すために使われていた。

現代では、クマは生息地への侵入[ 124 ]や、アジア胆汁クマ市場を含むクマの部位の違法取引によって圧力を受けています。ただし、狩猟は現在禁止されており、その多くは養殖に置き換えられています。[ 125 ] IUCNは6種のクマを絶滅危惧種に指定しています。[ 126 ]最も懸念の低い2種であるヒグマとアメリカクロクマでさえ、[ 126 ]特定の地域では絶滅の危機に瀕しています。一般的に、これら2種は人間との接触がほとんどない遠隔地に生息しており、主な自然外の死亡原因は狩猟、罠、ロードキル、略奪です。[ 127 ]

クマを生息地の破壊から守るための法律が、世界の多くの地域で制定されている。雑食であること、二本足で立つことができること、そして象徴的な重要性から、人々はクマに共感し、クマに対する世間の認識は肯定的なものが多い。 [ 128 ]クマ保護への支持は、少なくとも裕福な社会では広く浸透している。[ 129 ]ジャイアントパンダは世界的な自然保護の象徴となっている。野生のパンダの約30%が生息する四川ジャイアントパンダ保護区は、 2006年にユネスコの世界遺産に登録された。 [ 130 ]クマが農作物を荒らしたり家畜を襲ったりする地域では、人間と衝突する可能性がある。[ 131 ] [ 132 ]貧しい農村地域では、クマがもたらす危険や、農家や牧場主に与える経済的損失が、人々の態度をより強く左右する可能性がある。[ 131 ]

攻撃

いくつかのクマの種は人間にとって危険であり、特に人間に慣れている地域では危険です。それ以外の地域では、クマは一般的に人間を避けます。クマによる負傷はまれですが、広く報告されています。[ 133 ]グリズリーなどのクマは、驚いたとき、子供や食物を守るため、あるいは捕食目的で人間を攻撃することがあります。[ 134 ]

娯楽、狩猟、食べ物、民間療法

飼育下のクマは何世紀にもわたって娯楽に利用されてきました。クマはダンスを訓練され[ 135 ] 、少なくとも16世紀以降はヨーロッパで闘技場として飼育されていました。当時、ロンドンのサザークには5つのクマ闘技場があり、そのうち3つの考古学的遺跡が残っています[ 136 ] 。ヨーロッパ各地では、12世紀からウルサリと呼ばれるロマの遊牧民がクマを連れて大道芸で生計を立てていました[ 137 ] 。

クマはスポーツ、食用、そして民間療法のために狩猟されてきました。クマの肉は黒っぽく、牛肉の硬い部位のように筋張っています。広東料理では、クマの足は珍味とされています。クマの肉は、トリチネラ・スパイラリス（旋毛虫）という寄生虫に感染している可能性があるため、十分に加熱調理する必要があります。[ 138 ] [ 139 ]

東アジアの人々は、クマの体の一部や分泌物（特に胆嚢と胆汁）を伝統的な中国医学の一部として利用しています。中国、ベトナム、韓国では、胆汁の生産のために1万2000頭以上のクマが農場で飼育されていると考えられています。クマ製品の取引はワシントン条約（CITES）で禁止されていますが、カナダ、アメリカ合衆国、オーストラリアで販売されているシャンプー、ワイン、漢方薬からクマの胆汁が検出されています。[ 140 ]

文化的な描写

クマは芸術、文学、民話、神話において人気の高い題材です。母熊のイメージは、メスが子熊に献身的に仕え守る姿から、北米とユーラシアの社会全体に広く浸透していました。[ 141 ]多くのネイティブアメリカン文化において、クマは冬眠と再生を繰り返すことから再生の象徴とされています。[ 142 ]北米と北アジアの文化圏では、クマとシャーマンを結びつける信仰が広く見られました。これは、両者の孤独な性質に基づいているのかもしれません。そのため、クマは未来を予言すると考えられ、シャーマンはクマに変身できると信じられてきました。[ 143 ]

先史時代の熊崇拝の証拠はあるものの、考古学者の間では異論がある。[ 144 ]熊崇拝は初期の中国やアイヌ文化にも存在していた可能性がある。[ 145 ]先史時代のフィンランド人、[ 146 ]シベリア人[ 147 ]そしてより近年では朝鮮半島の人々は熊を祖先の霊と考えていた。[ 148 ]アルティオ（ガロ・ローマ宗教ではデア・アルティオ）はケルトの熊の女神であった。彼女の崇拝の証拠は、熊にちなんで名付けられたベルンで特に発見されている。彼女の名前は「熊」を意味するケルト語artosに由来する。[ 149 ]古代ギリシャでは、熊の姿をしたアルテミスの古風な信仰が古典期のブラウロンで生き残り、そこでは若いアテネの少女たちがarktoi 「彼女は熊」として入信の儀式を行った。[ 150 ]

大熊座と小熊座は、プトレマイオスの時代から、熊に似ていることから名付けられました。[b] [8] 近くの星、アークトゥルスは「熊の守護者」を意味し、まるでこの2つの星座を見守っているかのようです。[152] 大熊座は、旧石器時代から1万3000年もの間、広く信じられている宇宙狩猟神話において、熊と関連付けられてきました。これらの星座は、約1万1000年前に海に沈んだベーリング海峡の両側に見られます。 [ 153 ]

クマは、くまのプーさん[ 154 ] 、パディントン[ 155 ] 、ジェントル・ベン[ 156 ]、そして『ノルウェーのヒグマ』 [ 157 ]など、子供の話で人気がある。 『ゴルディロックスと三匹のクマ』の初期のバージョン[ 158 ]は、1837年にロバート・サウスイーによって『三匹のクマ』として出版され、何度も再話され、1918年にアーサー・ラッカムによってイラストが描かれた。[ 159 ]ハンナ・バーベラのキャラクター、ヨギ・ベアは、数多くの漫画、アニメテレビ番組、映画に登場している。[ 160 ] [ 161 ]ケアベアは、1982年にグリーティングカードとして始まり、おもちゃ、衣類、映画として取り上げられた。[ 162 ]世界中で多くの子供たち、そして一部の大人はテディベアを持っています。テディベアはクマの形をしたぬいぐるみで、1902年にアメリカの政治家セオドア・ルーズベルトが木に縛られたアメリカクロクマを撃つことを拒否したことにちなんで名付けられました。[ 163 ]

他の動物と同様に、クマは国家を象徴することがあります。ロシアのクマは16世紀以降、ロシアの国民的擬人化として広く用いられてきました。[ 164 ]スモーキーベアは1944年に「森林火災を防げるのはあなただけです」というメッセージとともに登場して以来、アメリカ文化の一部となっています。[ 165 ]

組織

成都ジャイアントパンダ繁殖研究基地の幼いパンダたち

国際クマ研究管理協会（ International Association for Bear Research & Management、略称： IBA ）と、国際自然保護連合（IUCN）傘下の種の保存委員会クマ専門家グループは、クマの自然史、管理、保全に重点を置いています。ベア・トラスト・インターナショナルは、保全教育、野生クマの研究、野生クマの管理、生息地の保全という4つの主要なプログラムを通じて、野生クマをはじめとする野生生物の保護に取り組んでいます。[ 166 ]

世界中の 8 種類のクマそれぞれの専門団体は次のとおりです。

  • ヒグマにとっての重要な場所[ 167 ]
  • ツキノワグマ（Moon Bears）[ 168 ]
  • アメリカクロクマ保護連合（北米クロクマ保護のため） [ 169 ]
  • ポーラーベアーズインターナショナル（ホッキョクグマのために） [ 170 ]
  • ボルネオマレーグマ保護センター（マレーグマ）[ 171 ]
  • 野生動物SOS、ナマケグマのために[ 172 ]
  • アンデスグマ保護プロジェクト（アンデスグマのために） [ 173 ]
  • 成都ジャイアントパンダ繁殖研究基地（ジャイアントパンダ） [ 174 ]

参照

注記

  1. ^鰭脚類[ 41 ]を海洋哺乳類として扱う。
  2. ^プトレマイオスはギリシャ語で星座に名前を付けた: Ἄρκτος μεγάλη ( Arktos Megale ) とἌρκτος μικρά ( Arktos Mikra )、大熊と小熊。 [ 151 ]

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