くちばし
鳥のくちばしの比較。異なる摂食方法に適応した異なる形状を示しています。縮尺は正確ではありません

くちばし（嘴）は、主に鳥類に見られる外部の吻部構造です。くちばしは、つつく、つかむ、つかむ（食物を探す、食べる、物を操作して運ぶ、獲物を仕留める、戦う）、羽繕い、求愛、幼獣への給餌などに用いられます。また、 「くちばし」と「吻部」という用語は、一部の鳥盤類、翼竜、鯨類、ディキノドン類、リョウオタマジャクシ、単孔類（ハリモグラやカモノハシなど、嘴のような構造を持つ）、セイレーン、フグ、カジキ類、頭足類にも見られる類似の口器を指す際にも用いられます。

くちばしは大きさ、形、色、質感において大きく異なりますが、基本的な構造は共通しています。2つの骨の突起（上顎と下顎）は、嘴角質層と呼ばれる薄い角質化した表皮で覆われています。ほとんどの種では、鼻孔と呼ばれる2つの穴が呼吸器系につながっています。

語源

「くちばし」という言葉は、過去には一般的に猛禽類の尖ったくちばしに限定されていましたが[ 1 ]、現代の鳥類学では、「くちばし」と「くちばし」という用語は一般的に同義語とみなされています。[ 2 ] 13世紀に遡るこの言葉は、中期英語のbec（アングロ・フレンチ経由）に由来し、それ自体はラテン語のbeccusに由来しています。[ 3 ]

解剖学

くちばしが付いたフクロウの頭蓋骨
このメンフクロウの頭蓋骨に見られるように、くちばしの骨の芯は軽量な骨組みです

くちばしは種によって大きさや形が大きく異なりますが、その基礎となる構造は共通しています。すべてのくちばしは、一般的に上顎（上顎）と下顎（下顎）と呼ばれる2つの顎で構成されています。[ 4 ] (p147)上顎、そして場合によっては下顎も、軟部結合組織に位置し、くちばしの硬い外層に囲まれた複雑な3次元の骨棘（または骨梁）ネットワークによって内部が強化されています。 [ 5 ] (p149) [ 6 ]鳥類の顎器は、 4節リンク機構と5節リンク機構の2つのユニットで構成されています。 [ 7 ]

下顎

カモメの上顎は、わずかに前後に動く小さな骨で支えられているため、上方に曲げることができます

上顎骨は、顎間骨と呼ばれる3つの突起を持つ骨によって支えられています。この骨の上側の突起は額に埋め込まれ、下側の2つの突起は頭蓋骨の側面に付着しています。上顎骨の基部には、鼻前頭ヒンジと呼ばれる薄い鼻骨の板が頭蓋骨に付着しており、これが上顎骨の可動性を高め、上下に動かすことを可能にしています。[ 2 ]

新顎類（左）と古顎類（右）における鋤骨（赤で網掛け）の位置

上顎の基部、あるいは口から見ると天井にあたる部分が口蓋です。走鳥類では口蓋の構造が大きく異なります。走鳥類では鋤骨が大きく、前上顎骨および上顎口蓋骨と結合しており、「古顎口蓋」と呼ばれる状態です。他の現生鳥類はすべて、他の骨と結合しない細く二股に分かれた鋤骨を有しており、新顎口蓋と呼ばれます。これらの骨の形状は鳥類の科によって異なります。[ a ]

下顎は下顎骨と呼ばれる骨で支えられている。これは2つの別個の骨片からなる複合骨である。これらの骨化した板（または枝）はU字型またはV字型であり、[ 4 ] (p147)、遠位で結合する（正確な結合位置は種によって異なる）が、近位で分離し、頭の両側で方形骨に付着する。鳥がくちばしを閉じるのを可能にする顎の筋肉は、下顎の近位端と鳥の頭蓋骨に付着する。[ 5 ] (p148)下顎を押し下げる筋肉は通常弱いが、ムクドリや絶滅したホオヒゲウソなど、こじ開けたり口を開けたりして餌を探すのに役立つ二腹筋が十分に発達した鳥類は例外である。 [ 8 ]ほとんどの鳥類では、これらの筋肉は、同じ大きさの哺乳類の顎の筋肉と比較すると比較的小さい。[ 9 ]

嘴皮

犬に襲われ、くちばしを負傷したマガモ。嘴皮の一部が剥がれ、骨膜が露出している

くちばしの外側は、吻鞘と呼ばれるケラチンの薄い鞘でできており、[ 2 ] [ 5 ] (p148) 、これは上あごの吻鞘と下あごの顎鞘に分けられます。 [ 10 ] (p47)この覆いは鳥の表皮のマルピーギ層から発生し、[ 10 ] (p47) 各あごの基部の板から成長します。[ 11 ]吻鞘と真皮の深層の間には血管層があり、真皮はくちばしの骨の骨膜に直接付着しています。 [ 12 ]ほとんどの鳥では吻鞘は継続的に成長し、いくつかの種では色が季節によって変化します。[ 13 ]ツノメドリなどの一部のウミガラス科の鳥 では、繁殖期が終わると毎年嘴角の一部が脱落するが、ペリカンの中には繁殖期に発達する「嘴角」と呼ばれる嘴の一部を脱落させるものもいる。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

現存する鳥類のほとんどは継ぎ目のない単一の嘴角質甲を有するが、アホウドリ類[ 10 ] (p47)やエミューなど少数の科の種は、より柔らかいケラチンの溝によって区切られ、定義された複数の部分からなる複合嘴角質甲を有する。[ 17 ] 研究により、これが嘴角質甲の原始的な祖先の状態であり、現代の単純な嘴角質甲は進化の過程で定義溝が徐々に失われた結果生じたものであることが示されている。[ 18 ]

トミア

カワアイサのくちばしにある鋸歯状のギザギザは、獲物である魚をしっかりとつかむのに役立ちます

トミア（単数形はtomium ）は、 2つの下顎の刃である。[ 10 ]（p598）ほとんどの鳥類では、トミアの形状は丸みを帯びたものからわずかに鋭いものまで様々であるが、一部の種は、典型的な食物源をよりうまく処理できるように構造的な変化を進化させている。[ 19 ]例えば、穀食性の（種子を食べる）鳥類は、トミアに隆起があり、種子の外殻を切り裂くのに役立つ。[ 20 ] ほとんどのハヤブサは、上顎に沿って鋭い突起があり、下顎にも対応する切れ込みがある。彼らはこの「歯」を使って、獲物の脊椎を致命的に切断したり、昆虫を引き裂いたりする。一部のトビ類、主に昆虫やトカゲを捕食するものも、これらの鋭い突起を1つ以上持っており、[ 21 ]モズ も同様である。[ 22 ] ハヤブサの小骨歯は下部が骨で覆われているが、モズの小骨歯は完全に角質である。[ 23 ]カワアイサなどの魚食種の中には、小骨に鋸歯状の鋸歯があり、滑りやすく身をよじる獲物を捕らえるのに役立つものがある。[ 10 ] (p48)

約 30 科の鳥類は、全長にわたって非常に短い剛毛が密集した嘴縁を持っています。これらの種のほとんどは昆虫食(硬い殻を持つ獲物を好む) またはカタツムリ食で、ブラシのような突起物は下顎の間の摩擦係数を高め、それによって硬い獲物をつかむ能力を向上させていると考えられます。[ 24 ]ハチドリの嘴 の鋸歯状構造はハチドリ属全体の 23% に見られ、同様の機能を果たし、昆虫の獲物を効果的につかむことができると考えられています。また、嘴の短いハチドリは鋸歯状構造のおかげで長い花冠や蝋質の花冠をより効果的につかんで切り取ることができるため、蜜泥棒として機能する可能性もあります。[ 25 ] 場合によっては、鳥の嘴の色で似た種を区別することができます。例えば、ハクガンは赤みがかったピンク色のくちばしに黒い羽毛がありますが、よく似たロスガンのくちばしは全体がピンクがかった赤色で、濃い羽毛はありません。[ 26 ]

鳥の頭頂部

鳥の頭頂部は、くちばしの先端から、鳥の額の羽毛が始まる位置までの直線で測定されます。 [ 27 ]

嘴頂は上嘴の背側の隆起部分である。 [ 10 ] (p127)鳥類学者E. Coues [ 4 ]はこれを屋根の稜線に例え、「嘴の最も高い中央の縦方向の線」と呼び、上嘴が額の羽毛から出てくる点からその先端まで伸びている。[ 4 ] (p152)嘴頂に沿った嘴の長さは、鳥の標識付け (足環付け)の際に定期的に行われる測定方法の1つであり[ 27 ] 、特に摂食研究に有用である。[ 28 ]標準的な測定方法はいくつかあり、くちばしの先端から額の羽毛が始まる点まで、先端から鼻孔の前縁まで、先端から頭蓋底まで、先端から鼻梁まで（猛禽類とフクロウの場合）[ 10 ] (p342)などです。そして世界各地の科学者は、一般的にいずれかの方法を他の方法よりも好んでいます。[ 28 ]いずれの場合も、ノギスを使って弦の長さ（点から点まで直線で測定し、鳥の頭頂部の曲線は無視します）を測ります。[ 27 ]

鳥類の識別には、羽冠の形や色も役立ちます。例えば、オウムガイの羽冠は大きく湾曲していますが、非常によく似たアカガイの羽冠は、より緩やかな湾曲をしています。[ 29 ]アビ の幼鳥の羽冠は全体が暗色ですが、非常によく似た羽毛を持つキバシハジロの幼鳥の羽冠は、先端に向かって淡い色をしています。[ 30 ]

ゴニス

ゴニースとは下顎の腹側の隆起で、骨の2つの枝、つまり側板の接合部によって形成される。[ 10 ] (p254)接合部の近位端、つまり2つの板が分離する部分は、ゴニースール角またはゴニースール膨張部として知られている。カモメの種によっては、その部分で板がわずかに膨張し、目立つ膨らみを形成するものがあり、ゴニースール角の大きさと形状は、それ以外は類似の種を識別する際に有用である。多くの大型カモメの成鳥は、ゴニースール膨張部の近くに赤みがかったまたはオレンジがかったゴニースール斑を持つ。 [ 31 ]この斑点はカモメの雛に物乞い行動を誘発する。雛は親鳥の嘴の斑点をつつき、それが今度は親鳥に餌を吐き出させる刺激となる。[ 32 ]

交連

用法によって、交連は上顎と下顎の接合部を指す場合もあれば、[ 4 ] (p155)、口角からくちばしの先端までの閉じた下顎の全長を指す場合もあります。[ 10 ] (p105)

口を開ける

このムクドリのように、晩成性の若い鳥の口を開ける部分は、明るい色をしていることが多いです

鳥類の解剖学では、口を開けた時の内側の部分を口蓋といいます。口蓋フランジとは、くちばしの付け根で2つの下顎が結合する部分のことです。 [ 33 ] 口蓋の幅は、餌を選ぶ際の要因となることがあります。[ 34 ]

この若いスズメの口縁は、くちばしの根元の黄色い部分です。

晩成性の鳥類の幼鳥の口を開けた部分は、鮮やかな色をしていることが多く、対照的な斑点や他の模様がある場合もあります。これらは、親鳥の健康状態、体力、競争能力の指標であると考えられています。これに基づいて、親鳥は巣の中の雛に餌をどのように分配するかを決定します。[ 35 ] 特にViduidae科とEstrildidae科の一部の種では、口を開けた部分に口を開けた部分から明るい斑点が見られ、口を開けた部分から乳頭と呼ばれることがあります。これらの結節状の斑点は、暗い場所でも目立ちます。[ 36 ] 8種のスズメ目の鳥 の雛の口を開けた部分を調べた研究では、口を開けた部分は紫外線スペクトル（鳥には見えるが人間には見えない）で目立つことがわかりました。[ 37 ] しかし、親鳥が口を開けた部分の色だけに頼っているとは限らず、その決定に影響を与える他の要因は不明のままです。[ 38 ]

赤い口唇裂の色が摂食を誘発する実験がいくつかある。ツバメの雛を用いて雛の群れのサイズと免疫系を操作する実験では、口唇裂の鮮明さがT細胞を介した免疫能と正の相関関係にあり、雛のサイズが大きい場合や抗原を注射した場合には、口唇裂の鮮明さが低下することが示された。[ 39 ]対照的に、カッコウ（Cuculus canorus ） の赤い口唇裂は、宿主親の摂食行動を誘発しなかった。[ 40 ]ホジソンハイイロカッコウ（C. fugax ）などの 一部の雛托卵鳥は、寄生される種の口唇裂の色を模倣した色の斑点を羽に持つ。[ 41 ]

生まれたばかりの雛の口唇縁は肉質です。雛鳥へと成長するにつれて、口唇縁はやや膨らんだままになり、その鳥が幼鳥であることを認識するのに役立ちます。[ 42 ] 成鳥になると、口唇縁は見えなくなります。

鼻孔

大きな黒い目を持つ白黒の鳥の頭部。鉤状のくちばしは灰色で先端は黒く、丸い鼻孔の中央には小さなこぶがある
ハヤブサはそれぞれの鼻孔の中に小さな結節を持っています。[ 43 ]

ほとんどの鳥類には、くちばしのどこかに外鼻孔（鼻孔）がある。外鼻孔は円形、楕円形、またはスリット状の2つの穴で、鳥の頭蓋骨内の鼻腔に通じ、呼吸器系の残りの部分につながっている。[ 10 ] (p375)ほとんどの鳥類では、外鼻孔は上あごの基部3分の1に位置している。キーウィは注目すべき例外で、その外鼻孔はくちばしの先端にある。[ 19 ]外鼻孔を持たない種も少数ある。ウミウやヘビウは、雛のときには原始的な外鼻孔を持っているが、巣立ち後すぐに閉じてしまう。これらの種の成鳥（および外鼻孔のないあらゆる年齢のカツオドリやカツオドリ）は口で呼吸する。 [ 10 ] (p47)通常は骨または軟骨でできた鼻孔を隔てる隔壁があるが、一部の科（カモメ、ツル、新世界ハゲワシなど）では隔壁がない。[ 10 ] (p47)ほとんどの種では鼻孔は覆われていないが、ライチョウ、ライチョウ、カラス、一部のキツツキなど、いくつかのグループの鳥では羽毛で覆われている。 [ 10 ] ( p375 )ライチョウの鼻孔の上の羽毛は吸い込んだ空気を温めるのを助け、[ 44 ] キツツキの鼻孔の上の羽毛は木の粒子が鼻腔を詰まらせるのを防ぐのを助けている。[ 45 ]

ミズナギドリ目（Procellariformes）の鳥類は、上嘴の上部または側面に沿って二重の管で囲まれた鼻孔を持つ。[ 10 ] (p375)アホウドリ、ミズナギドリ、ヒメウミツバメ、ウミツバメ、フルマカモメ、ミズナギドリなどを含むこれらの種は、「管鼻」として広く知られている。[ 46 ]ハヤブサ類 を含む多くの種は、鼻孔から突出する小さな骨性の結節を持つ。この結節の機能は不明である。一部の科学者は、高速で急降下する際に、この結節が邪魔板として機能し、鼻孔への空気の流れを減速または拡散させる（これにより、鳥は呼吸器系に損傷を与えることなく呼吸を続けることができる）と示唆しているが、この説は実験的に証明されていない。高速で飛行するすべての種がこれらの結節を持つわけではなく、低速で飛行する一部の種は持っている。[ 43 ]

鰓蓋

カワラバトの鰓蓋はくちばしの根元にある塊です

一部の鳥類の鼻孔は、膜状、角質状、または軟骨状の蓋である鰓蓋（複数形はopercula ）で覆われている。[ 5 ] (p117) [ 47 ] 潜水鳥では、鰓蓋は鼻腔に水が入らないようにする。[ 5 ] (p117)鳥が潜るとき、水の衝撃力で鰓蓋が閉じる。[ 48 ] 花を食べる一部の種は、花粉が鼻腔に詰まるのを防ぐのに鰓蓋を持っている。[ 5 ] (p117)一方、アタギスヒメジロ属の2種の鰓蓋はほこりの侵入を防ぐのに役立っている。[ 49 ]オーストラリアガマグチヨタカ の雛の鼻孔は、大きなドーム状の鰓蓋で覆われています。これは水蒸気の急速な蒸発を抑えるのに役立ち、また鼻孔内の結露を促進する効果もあると考えられます。雛は親鳥が運んでくる餌からのみ水分を摂取するため、この2つの機能はどちらも非常に重要です。鰓蓋は鳥が成長するにつれて縮小し、成鳥になる頃には完全に消失します。[ 50 ]ハト では、鰓蓋は鼻孔の上部、嘴の根元に位置する柔らかく膨らんだ塊に進化しました。[ 10 ] (p84)これは鼻房と呼ばれることもありますが、これは別の構造です。[ 4 ] (p151)タパキュロスは鰓蓋を動かす能力を持つ唯一の鳥類として知られています。[ 10 ] (p375)

ロゼット

ツノメドリのような一部の種は、くちばしの角に肉質のロゼットを持ち、これは「ギャップ・ロゼット」[ 51 ]と呼ばれることもあります 。ツノメドリでは、これはディスプレイ羽毛の一部として成長します。[ 52 ]

セレ

猛禽類、フクロウ、トウゾクカモメ、オウム、ハト、シチメンチョウ、ホウカンチョウなど、いくつかの科の鳥類は、 嘴の基部を覆う蝋状の構造物であるセレ（ラテン語のcera（蝋）に由来）またはセローマ[ 53 ] [ 54 ]を持っています。この構造物には通常、鼻孔が含まれますが、フクロウの場合は鼻孔がセレより遠位にあります。オウム類では羽毛がある場合もありますが[ 55 ] 、 通常はセレがなく、鮮やかな色をしていることが多いです[ 19 ] 。猛禽類では、セレは鳥の「品質」を示す性的シグナルです。例えば、モンタギューチュウヒのセレのオレンジ色は、その体重や体調と相関しています。[ 56 ]ユーラシアコノハズク の幼鳥の眼窩の色には紫外線（UV）成分が含まれており、UVのピークは鳥の体重と相関しています。体重の軽い雛は、体重の重い雛よりも高波長にUVのピークを持ちます。研究によると、親鳥はより高波長のUVピークを示す眼窩を持つ雛、つまり体重の軽い雛を優先的に餌として与えていることが示されています。[ 57 ]

一部の種では、垂れ下がった鼻の色や外観によってオスとメスを区別することができます。例えば、オオホウカンチョウのオスは黄色い垂れ下がった鼻を持ちますが、メス（および若いオス）にはそれが見られません。[ 58 ] セキセイインコのオスの垂れ下がった鼻はロイヤルブルーですが、メスは非常に淡い青、白、または茶色です。[ 59 ]

爪

このコブハクチョウのくちばしの先端の黒い部分は爪です

カモ科の鳥類（アヒル、ガチョウ、ハクチョウ）はすべて、くちばしの先端にある硬い角質組織の板である爪を持っています。 [ 60 ]この盾のような形をした構造は、くちばしの幅全体に及ぶこともあり、先端が曲がってフック状になっていることがよくあります。[ 61 ] 鳥の主な食糧源によって、爪の目的は異なります。ほとんどの種は、泥や植物から種子を掘り出すために爪を使用し、 [ 62 ]潜水ガモは岩に隠れている軟体動物をこじ開けるために爪を使用します。 [ 63 ] 鳥が物をつかむために爪が役立つ可能性があるという証拠があります。食べ物を確保するために強い把握動作をする種（もがき苦しむ大きなカエルを捕まえてしがみつくときなど）は非常に幅広い爪を持っています。[ 64 ]圧力、振動、または触覚に敏感な神経細胞 である特定の種類の機械受容器が爪の下にあります。[ 65 ]

爪の形や色は、似たような水鳥の種や年齢の異なる種を区別するのに使われることがあります。例えば、オオヒガシガモは、よく似たヒガシガモよりも幅広の黒い爪を持っています。[ 66 ] 若い「ハイイロガン」は爪が黒っぽいのに対し、成鳥のほとんどは爪が薄い色をしています。[ 67 ] 野鳥科のかつての名前の一つは爪に由来しています。「Unguirostres」は、ラテン語で「爪」を意味するungusと「くちばし」を意味するrostrumに由来しています。[ 61 ]

唇毛

嘴毛剛毛は、くちばしの付け根の周囲に生える硬い毛のような羽毛です。[ 68 ]食虫性の鳥類 によく見られますが、一部の非食虫性種にも見られます。[ 69 ] その機能は不明ですが、いくつかの可能性が提唱されています。[ 68 ]飛翔中の獲物を捕獲するのに役立つ「網」として機能する可能性がありますが、現在までにこの考えを裏付ける実証的証拠はありません。 [ 70 ] 例えば、獲物を逃したり、接触時に破損したりした場合に、粒子が目に当たるのを防ぐ可能性があることを示唆する実験的証拠がいくつかあります。[ 69 ]また、飛行中に遭遇する粒子や植物との偶発的な接触から目を保護するのにも役立つ可能性があります。[ 70 ]また、一部の種の嘴毛剛毛は、哺乳類のひげ（触毛）と同様に触覚的に機能するという証拠もあります。研究によると、圧力と振動に敏感な機械受容器であるハーブスト小体が、口毛と共存していることが示されています。ハーブスト小体は、獲物の検知、暗い巣洞内でのナビゲーション、飛行中の情報収集、あるいは獲物のハンドリングに役立っていると考えられます。[ 70 ]

卵歯

このキョクアジサシのひなには、上くちばしの先端近くにある小さな白い突起である卵歯がまだ残っています

ほとんどの鳥類の雛は、くちばしに小さな鋭い石灰化した突起があり、それを使って卵からかじり​​出す。[ 10 ] (p178) 一般的に卵歯として知られるこの白い突起は、一般に上あごの先端近くにあるが、種によっては下あごの先端近くにあるものや、両方のあごに1つずつあるものもある。[ 71 ] 名前にもかかわらず、この突起は、一部の爬虫類の同様の名前の突起とは異なり、実際の歯ではない。代わりに、爪や鱗と同様に、外皮系の一部である。[ 72 ] 孵化した雛は、まず卵歯を使って、卵の広い方の端にある気室の周りの膜を破る。次に、卵の中でゆっくりと回転しながら卵殻をついばみ、最終的に（数時間から数日かけて）殻に一連の小さな円形の亀裂を作る。[ 5 ] (p427) 卵の表面を破ると、ひなは大きな穴が開くまで卵を削り続けます。弱った卵は、鳥の動きによる圧力で最終的に砕けてしまいます。[ 5 ] (p428)

卵歯は卵からの脱出に非常に重要であるため、ほとんどの種の雛は卵歯が発達しないと孵化せずに死んでしまいます。[ 71 ]しかし、卵歯を持たない種もいくつかあります。メガポッドの雛は卵の中にいる間は卵歯がありますが、孵化する前に失われます。[ 5 ] (p427)一方、キーウィの雛には卵歯が発達しません。どちらの科の雛も、卵から体を蹴って脱出します。[ 73 ] ほとんどの雛は孵化後数日以内に卵歯を失いますが、 [ 10 ] (p178)ミズナギドリ類は卵歯を3週間近く保持しますが[ 5 ] (p428)、マダラウミスズメ類は最大1か月間保持します。[ 74 ] 一般的に卵歯は脱落しますが、鳴鳥類では吸収されます。[ 5 ] (p428)

色

鳥のくちばしの色は、嘴皮を含む表皮層中の色素（主にメラニンとカロテノイド）の濃度によって決まります。 [ 75 ]多くの鳥類の表皮のない部分に見られるユーメラニンは、灰色と黒のあらゆる色合いを生み出します。表皮の色素沈着が密であればあるほど、色は濃くなります。フェオメラニンは、金色や赤褐色から様々な色合いの茶色まで、「アースカラー」を生み出します。[ 76 ] : 62 黄褐色、黄褐色、または角色のくちばしでは、ユーメラニンと共存していると考えられていますが、研究者たちはまだフェオメラニンをくちばしのどの構造からも単離していません。[ 76 ] : 63 ほとんどの赤、オレンジ、黄色のくちばしの色は、12種類以上のカロテノイドによって決まります。[ 76 ] : 64

色相は赤色と黄色の色素の正確な混合によって決まり、彩度は沈着した色素の濃度によって決まります。たとえば、明るい赤は主に赤色の色素が濃く沈着することで作られ、鈍い黄色は主に黄色の色素が拡散して沈着することで作られます。明るいオレンジ色は、赤色と黄色の色素がほぼ同じ濃度で濃く沈着することで作られます。[ 76 ] : 66 くちばしの色は、そのくちばしを使ったディスプレイをより目立たせるのに役立ちます。[ 77 ] (p155)一般的に、くちばしの色は鳥のホルモン状態と食事の組み合わせによって決まります。色は通常、繁殖期が近づくにつれて最も明るくなり、繁殖後は最も薄くなります。[ 31 ]

デンマークのコペンハーゲン動物園でくちばしを開けたフンボルトペンギン

鳥は紫外線領域の色を見ることができ、一部の種はくちばしに紫外線反射のピーク（紫外線色の存在を示す）を持つことが知られています。[ 78 ]これらのピークの存在と強度は、鳥の適応度、[ 56 ]性成熟またはつがいの絆の状態を示す可能性があります。[ 78 ]例えば、キングペンギンとコウテイペンギンは、成鳥になって初めて紫外線を反射する斑点を示します。これらの斑点は、求愛中の鳥よりもつがいになっている鳥の方が明るくなります。くちばしのこのような斑点の位置は、鳥が同種の鳥を識別する上で重要な可能性があります。例えば、羽毛が非常によく似ているキングペンギンとコウテイペンギンは、くちばしの異なる位置に紫外線を反射する斑点を持っています。[ 78 ]

二形性

絶滅したフイアのくちばし（上がメス、下がオス）は、顕著な性的二形性を示していました

くちばしの大きさや形は種間だけでなく種間でも異なることがある。種によっては、くちばしの大きさや比率がオスとメスで異なる。そのため、雌雄で異なる生態学的地位を利用でき、種内競争が減少する。[ 79 ] 例えば、ほぼ全てのシギ・チドリ類のメスは同種のオスよりもくちばしが長く[ 80 ] 、アメリカソリハシセイタカシギのメスのくちばしはオスよりもわずかに上向きになっている。[ 81 ] 大型のカモメ類のオスは同種のメスよりもくちばしが大きくずんぐりしており、幼鳥は成鳥よりもくちばしが小さく細いことがある。[ 82 ] 多くのサイチョウ類はくちばしと頭頂部の大きさと形に性的二形を示し、メスのホイアの細く曲がったくちばしはオスのまっすぐで太いくちばしのほぼ2倍の長さであった。[ 10 ] (p48)

同じ種でも、性別や年齢によって色が異なることがあります。典型的には、このような色の違いはアンドロゲンの存在によるものです。例えば、スズメでは、メラニンはテストステロンが存在する場合にのみ生成されます。去勢されたオスのスズメは、メスのスズメと同様に、くちばしが茶色になります。また、去勢は、オスのユリカモメやアオジのくちばしの通常の季節的な色の変化を妨げます。[ 83 ]

発達

現代の鳥類のくちばしは癒合した前上顎骨を有しており、これは胚発生中に前頭鼻側外胚葉領域におけるFGF8遺伝子の発現によって調節される。 [ 84 ]

嘴の形状は、初期胚段階では前鼻軟骨、後期段階では前上顎骨という 2 つのモジュールによって決定されます。前鼻軟骨の発達は遺伝子Bmp4およびCaMによって制御され、前上顎骨の発達はTGFβllr、β-カテニン、およびDickkopf-3によって制御されます。[ 85 ] [ 86 ] TGFβllr は、リガンド結合時に遺伝子転写を制御するセリン/スレオニンタンパク質キナーゼをコードします。これまでの研究では、哺乳類の頭蓋顔面骨格の発達におけるその役割が強調されています。[ 87 ] β-カテニンは末端骨細胞の分化に関与しています。Dickkopf -3は、哺乳類の頭蓋顔面の発達で発現することが知られている分泌タンパク質をコードしています。これらのシグナルの組み合わせにより、嘴の長さ、深さ、幅の軸に沿った成長が決定されます。TGFβ11rの発現低下は、前上顎骨の未発達により、ニワトリ胎児の嘴の深さと長さを著しく減少させた。[ 88 ]対照的に、 Bmp4シグナル伝達の増加は、前鼻軟骨の過剰発達により前上顎骨の減少をもたらし、骨形成ではなく軟骨形成のためにより多くの間葉系細胞を占める。[ 85 ] [ 86 ]

機能

侵入者を威嚇する3羽のメンフクロウ。メンフクロウの威嚇行動には、ここに示すように、シューという音と嘴を折る動作が含まれるのが一般的です
カモノハシはくちばしを使って水中を移動し、餌を探し、穴を掘ります。くちばしには獲物の検知を助ける受容器が備わっています。

食べること

様々な種のくちばしは、その食性に応じて進化してきました。例えば、猛禽類は獲物の組織を解剖したり噛み切ったりしやすいようにとがったくちばしを持っていますが、特に硬い殻を持つ種子を食べることに特化したスズメ目の鳥（イシグロヒバリやカージナルなど）は、圧縮力の強い大きく頑丈なくちばしを持っています。潜水鳥や魚釣りをする鳥は、それらの活動に適応したくちばしを持っています。例えば、カワセミは水中に潜るのに適応した長く尖ったくちばしを持っており、ペリカンのくちばしは魚をすくい上げて丸呑みするのに適しています。キツツキは節足動物や昆虫の幼虫を狩りながら木を つつき分けるのに適した太くて尖ったくちばしを持っています。

自己防衛のためのつつき

鳥は身を守るために、くちばしで噛んだり刺したりすることがあります。[ 89 ]

ディスプレイ（求愛、縄張り意識、抑止力など）

種によっては、くちばしを様々なディスプレイに用いる。例えば、求愛行動の一環として、オスのオシドリは翼の青い鏡羽にくちばしを触れさせて、羽繕いのふりをする。また、オスのオシドリもオレンジ色の帆羽で同じようにする。[ 77 ] (p20)多くの種は、恐怖や威嚇のディスプレイに、大きく開いたくちばしを用いる。シューという音や荒い呼吸でディスプレイを補強するものもあれば、くちばしを叩くものもいる。鳥の餌箱にいるアカハラキツツキは、近づきすぎた競争相手の鳥にくちばしを振ることが知られている。

感覚感知

カモノハシはくちばしを使って水中を移動し、餌を探し、穴を掘ります。くちばしには電気受容器と機械受容器があり、筋肉の収縮を引き起こして獲物を感知します。電気受容を利用する数少ない哺乳類の1つです。[ 90 ] [ 91 ]キーウィ、トキ、シギ のくちばしには、振動を感知できる感覚窩があります。[ 92 ]

水鳥のくちばしには、濾過摂食時の速度感知を助ける グランドリー小体が含まれています。

羽繕い

鳥のくちばしは、シラミなどの皮膚寄生虫（外部寄生虫）を除去する役割を果たしています。この役割を担うのは主にくちばしの先端です。研究によると、鳥が先端を使わないようにハトに銜を挿入すると、ハトの体内の寄生虫量が増加することが示されています。 [ 93 ] 生まれつき変形したくちばしを持つ鳥も、寄生虫の量が多いことが指摘されています。[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] くちばしの上部（下向きに曲がり始める部分）の先端の張り出しが、下部のくちばしに接触して寄生虫を潰すと考えられています。[ 93 ]

この嘴の張り出しは自然淘汰を安定化させていると考えられている。非常に長い嘴は、カワラバトで実証されているように、折れやすいため淘汰の対象となると考えられている。[ 98 ]張り出しのない嘴では、前述のように外部寄生虫を効果的に除去・駆除することができない。研究では、中程度の張り出しには淘汰圧がかかることが示唆されている。ウエスタンカケスでは、より対称的な嘴（つまり、張り出しが少ない嘴）を持つ鳥類の方が、検査でシラミの量が多いことがわかった。[ 99 ]ペルーの鳥類の調査でも同じ傾向が見られた。[ 100 ]

さらに、嘴が羽繕いにおいて果たす役割を考えると、これは嘴の突出形態と寄生虫の体形態の共進化の証拠となる。鳥類の羽繕い能力を人為的に除去し、その後再び羽繕い能力を付与すると、シラミの体サイズが変化することが示された。鳥類の羽繕い能力を再び付与すると、シラミの体サイズは縮小することが示された。これは、シラミが鳥類からの羽繕い圧力に応じて進化し、鳥類が嘴の形態変化で対応する可能性を示唆している[ 93 ] 。 [ 93 ]

コミュニケーションパーカッション

コウノトリ、一部のフクロウ、ガマグチヨタカ、ノイジー・マイナーなど、多くの種が嘴を叩くことをコミュニケーション手段として用いています。[ 77 ] (p83)キツツキ類の中には、求愛行動として打楽器を用いることが知られています。一方、オスは遠くからメスの（聴覚的な）注意を引き、その後、音の大きさと鳴き方で印象づけます。これは、明らかに餌を食べる目的のない嘴を人間が不快に感じることがある理由を説明しています（例えば、煙突や金属板をつつくなど）。

熱交換

研究によると、一部の鳥はくちばしを使って余分な熱を逃がすことが示されています。鳥類の中で体の大きさに比べて最も大きなくちばしを持つオニオオハシは、くちばしへの血流を変化させることができます。このプロセスにより、くちばしは「一時的な熱放射器」として機能し、体温を放射する能力はゾウの耳に匹敵すると言われています。 [ 101 ]

北米沿岸の塩性湿地で見られる数種のアメリカスズメのくちばしの大きさを計測したところ、スズメが繁殖する場所で記録された夏の気温と強い相関関係にあることがわかった。緯度のみでは相関関係ははるかに弱いことがわかった。くちばしを通して余分な熱を放出することで、スズメは蒸発冷却に必要な水分の損失を避けることができ、これは風が強く淡水が乏しい生息地では重要な利点である。[ 102 ]ダチョウ、エミュー、ヒクイドリなど の走鳥類は、体の様々な裸の部分（くちばしを含む）を使って代謝熱の40%を消散させている。[ 103 ] 一方、寒冷な気候（標高や緯度が高く環境温度が低い）に生息する鳥はくちばしが小さく、その構造からの熱損失が少ないことが研究で示されている。[ 104 ]

嘴音

カツオドリの鳴き声。
嘴音を鳴らすとき、カツオドリはくちばしを高く上げて互いにぶつかり合います

多くの鳥類のつがいは求愛行動において、互いのくちばしを触れ合ったり、握り合ったりします。 この行動は「ビリング」（イギリス英語では「ネビング」とも呼ばれます）と呼ばれ、 [ 105 ]つがいの絆を強めると考えられています。[ 106 ]接触の程度は種によって異なります。相手のくちばしの一部だけを優しく触れる種もあれば、激しくくちばしをぶつけ合う種もあります。[ 107 ]

カツオドリは嘴を高く掲げて繰り返しカチャカチャと音を立て、オスのツノメドリはメスの嘴を軽く噛み、オスのレンジャクはメスの口に嘴を入れ、ワタリガラスは互いの嘴を長く「キス」するようにくちばしをくわえ合う。[ 108 ] 嘴を鳴らすことは、宥和や従属のジェスチャーとしても用いられる。従属的なカナダカケスは、より優位な鳥に嘴を鳴らすのが常であり、体を低くし、幼鳥が餌をねだるかのように翼を震わせる。[ 109 ]嘴を鳴らす際には、ミズオカメムシやトリコモナス・ガリナエ など、多くの寄生虫が鳥の間で感染することが知られている。[ 110 ] [ 111 ]

この用語の使用は鳥類の行動だけにとどまらず、人間の求愛（特にキス）に関して「鳴き声とクーイング」はシェイクスピアの時代から使用されており[ 112 ]、鳩の求愛に由来している[ 113 ] 。

くちばしのトリミング

くちばしは多くの感覚受容器を持つ敏感な器官であるため、くちばしのトリミング（「デビーキング」と呼ばれることもある）は、施術を受ける鳥にとって「非常に強い痛み」を伴う[ 114 ] 。しかし、集約型養鶏場の鶏群、特に採卵鶏やブロイラー種鶏群では、共食い、肛門つつき、羽つつきといったストレスによって引き起こされる様々な行動による鶏群自身の損傷を軽減するため、日常的に行われている。焼灼刃または赤外線ビームを用いて、上くちばしの約半分と下くちばしの約3分の1を切除する。痛みと過敏症は施術後数週間から数ヶ月続くことがあり、切断面に沿って神経腫が形成されることがある。くちばしのトリミング後、通常、しばらくの間は摂食量が減少する。しかし、研究によると、トリミングされた家禽の副腎の重量はトリミングされていない家禽よりも軽く、血漿中のコルチコステロン値も低いことが示されており、全体的なストレスが少ないことを示しています。[ 114 ]

鳥類獣医師や経験豊富な鳥飼育者によって行われる、飼育下の鳥の健康目的で、くちばしを切ったり、やすりで削ったり、研磨したりする処置もあります。これは、過成長や変形を修正または一時的に緩和し、鳥が通常の摂食や羽繕いの活動を行えるようにするためです。[ 115 ]

猛禽類飼育者の間では、この行為は一般的に「コーピング」として知られています。[ 116 ]

くちばしの先端器官

キーウィは動きを感知できる探知くちばしを持っています

嘴先端器官は、特に探針法で餌を探す数種類の鳥類の嘴の先端近くに見られる部位です。この部位にはハーブスト小体と呼ばれる神経終末が高密度に存在します。ハーブスト小体は嘴の表面にある小さな窪みで、生きた鳥類では圧力変化を感知する細胞が存在します。この窪みによって鳥は「遠隔触覚」が可能になると考えられており、直接触れていない動物の動きを感知できることを意味します。「嘴先端器官」を持つことが知られている鳥類には、トキ、シギ・チドリ科の鳥類、キーウィなどがあります。[ 117 ]

これらの種全体を通して、嘴先端器官は、より陸生的な採餌を行う種よりも、湿地（水柱や軟泥）で採餌する種の方が発達しているという示唆がある。しかし、器用な抽出採餌技術で知られるオウム類を含む陸生鳥類にもこの器官が見られることが報告されている。探針採餌を行う鳥類とは異なり、オウム類の触覚孔は嘴の骨ではなく硬いケラチン（または嘴皮）に埋め込まれており、嘴の外側ではなく湾曲した嘴の内側の縁に沿って位置している。[ 118 ]

参照

脚注

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