バイオミネラリゼーション

IUPACの定義

バイオミネラリゼーション：生物、特に微生物による有機物質の無機誘導体への完全な変換。[ 1 ]

ジュラ紀の絶滅したベレムナイト頭足動物の化石骨格の一部。鉱化した方解石とアラゴナイトが含まれています。

バイオミネラリゼーション（biomineralization）は、生物が鉱物を生成するプロセスであり、[ a ]多くの場合、硬化または固くなった鉱物組織をもたらします。これは非常に広範囲に及ぶ現象であり、6つの分類界すべてに鉱物を形成できる種が含まれており、生物中には60種類以上の鉱物が確認されています。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]例としては、藻類や珪藻類のケイ酸塩、無脊椎動物の炭酸塩、脊椎動物のリン酸カルシウムと炭酸塩が挙げられます。これらの鉱物は、貝殻や哺乳類や鳥類 の骨などの構造的特徴を形成することがよくあります。

生物は過去5億5000万年にわたり、鉱物化した骨格を形成してきました。炭酸カルシウムやリン酸カルシウムは通常結晶性ですが、シリカ生物（海綿動物や珪藻類など）は常に非結晶性の鉱物です。その他の例としては、細菌が関与する銅、鉄、金の鉱床が挙げられます。生物学的に形成された鉱物は、磁性細菌の磁気センサー（Fe 3 O 4）、重力センサー（CaCO 3、CaSO 4、BaSO 4）、鉄の貯蔵と移動（タンパク質フェリチン中のFe 2 O 3 •H 2 O ）など、特殊な用途を持つことがよくあります。

分類学的分布の観点から見ると、最も一般的なバイオミネラルは、カルシウムのリン酸塩および炭酸塩であり、コラーゲンやキチンなどの有機ポリマーと組み合わせて骨や貝殻の構造的支持に使用されます。[ 5 ]これらのバイオ複合材料の構造は、ナノメートルレベルからマクロレベルまで高度に制御されており、多機能特性を提供する複雑な構造を形成します。鉱物の成長に対するこの範囲の制御は材料工学への応用に望ましいため、生物学的に制御されたバイオミネラリゼーションのメカニズムを理解し、解明することに関心が寄せられています。[ 6 ] [ 7 ]

種類

鉱化作用は、鉱物形成に必要な化学的条件を作り出す生物またはプロセス、鉱物沈殿部位の基質の起源、そして基質が結晶の形態、組成、成長に及ぼす制御の程度に応じて、いくつかのカテゴリーに分類できます。[ 8 ]これらのサブカテゴリーには、生物鉱化作用、有機鉱化作用、無機鉱化作用が含まれ、これらはさらに細分化できます。しかし、標準化された定義がないため、これらの用語の使用法は科学文献によって大きく異なります。以下の定義は、主にDuprazら（2009年）の論文[ 8 ]に基づいており、この論文はこれらの用語を区別するための枠組みを提供しました。

バイオミネラリゼーション

バイオミネラリゼーション（生物学的に制御された鉱化）は、結晶の形態、成長、組成、および位置が特定の生物の細胞プロセスによって完全に制御される場合に発生します。例としては、軟体動物や腕足動物などの無脊椎動物の殻が挙げられます。さらに、コラーゲンの鉱化は、脊椎動物の骨、軟骨、および歯に重要な圧縮強度を提供します。[ 9 ]

有機ミネラル化

このタイプの鉱化には、生物学的に誘発された鉱化と生物学的に影響された鉱化の両方が含まれます。

  • 生物学的に誘発された鉱化作用は、微生物（例えば細菌）の代謝活動が鉱物形成に好ましい化学条件を作り出すことで起こる。鉱物成長の基質は微生物群集によって分泌される有機マトリックスであり、結晶の形態と組成に影響を与える。この種の鉱化作用の例としては、石灰質または珪質ストロマトライトやその他の微生物マットなどが挙げられる。生物学的に誘発された鉱化作用のより具体的なタイプである遠隔石灰化または遠隔鉱化作用は、石灰化微生物が殻分泌生物に侵入し、殻形成域の周囲の化学環境を変化させることで起こる。その結果、鉱物形成は動物宿主の細胞プロセスによって強く制御されなくなり（すなわち遠隔鉱化作用）、異常な結晶形態につながる可能性がある。[ 10 ]
  • 生物学的影響による鉱化作用は、鉱物形成現場を取り囲む化学条件が非生物的プロセス（例：蒸発や脱ガス）の影響を受けることで発生します。しかし、結晶の形態と組成は、微生物によって分泌される有機マトリックスによって決定されます。例としては、様々な形態を持つマイクロメートルからナノメートル規模の結晶が挙げられます。[ 11 ] [ 12 ]

生物的鉱化は化石化の結果として起こることもあります。石灰化も参照してください。

生物学的役割

動物においては、炭酸カルシウム、リン酸カルシウム、シリカなどからなるバイオミネラルが、支持、防御、摂食など様々な役割を果たしている。[ 13 ]

細胞外スケールで存在する場合、バイオミネラルは通常、専用の器官によって沈着します。この器官は、多くの場合、発生の非常に初期に特定されます。この器官は、結晶の沈着を促進し、方向付ける有機マトリックスを含んでいます。[ 13 ]このマトリックスは、後口動物のようにコラーゲンである場合もあれば、[ 13 ]軟体動物のようにキチンやその他の多糖類をベースとしている場合もあります。[ 14 ]

軟体動物では

さまざまな軟体動物の殻

軟体動物の殻は生体由来の複合材料であり、その特異な特性とバイオミネラリゼーションのモデル特性から、材料科学において大きな関心を集めている。軟体動物の殻は重量の95～99％が炭酸カルシウムで、残りの1～5％は有機成分で構成されている。この複合材料の破壊靭性は、結晶自体の約3000倍である。[ 15 ]軟体動物の殻のバイオミネラリゼーションでは、特殊なタンパク質が結晶の核形成、相、形態、成長ダイナミクスを制御、最終的に殻に驚くべき機械的強度を与えている。軟体動物の殻の組み立てと構造から解明された生体模倣原理を応用することで、光学的、電子的、構造的特性が向上した新しい複合材料の製造に役立つ可能性がある。

軟体動物の殻で最もよく説明されている配列は真珠層で、アコヤガイや真珠貝（Pinctada ）などの大型の貝で知られています。層の構造が異なるだけでなく、鉱物学や化学組成も異なります。どちらも有機成分（タンパク質、糖、脂質）を含み、有機成分は層と種に特有のものです。[ 4 ]軟体動物の殻の構造と配列は多様ですが、いくつかの共通した特徴があります。殻の主要部分は結晶性の炭酸カルシウム（アラゴナイト、方解石）ですが、非晶質の炭酸カルシウムも存在します。また、それらは結晶として反応しますが、角度や面を示すことはありません。[ 16 ]

菌類では

いくつかの生物地球化学循環における真菌の地球規模の関与[ 17 ]
(a) 菌類は鉱物の風化に大きく寄与し、生体利用可能な金属や栄養素の放出につながる。これらは最終的に生体に吸収されるか、二次鉱物として沈殿する。 (b) 菌類は従属栄養生物として有機物をリサイクルする。その際に、二次鉱物（塩）として沈殿する可能性のある有機酸などの代謝産物を生成する。有機物のリサイクルは最終的にC、N、P、Sなどの構成元素を放出する。(c) 従属栄養菌類の呼吸によって生成されるCO 2はH 2 Oに溶解し、物理化学的条件によってはCaCO 3として沈殿し、二次鉱物の形成につながる。

真菌は真核生物ドメインに属する多様な生物群です。地質学的プロセスにおける真菌の重要な役割を研究する「地菌学」では、真菌がバイオミネラリゼーション、生分解、そして金属と真菌の相互作用に関与していることが示されています。 [ 18 ]

真菌のバイオミネラル化における役割を研究する中で、真菌はバイオミネラルの成長のための核形成部位を提供するタンパク質などの有機マトリックスの助けを借りてミネラルを沈着させることがわかった。[ 19 ]真菌の成長は、 (NH 4 ) 2 CO 3とCuCl 2の混合物から生成される炭酸銅などの銅含有鉱物沈殿物を生成する可能性がある。[ 19 ]炭酸銅の生成は、真菌によって生成され分泌されるタンパク質の存在下で生成される。[ 19 ]細胞外に存在するこれらの真菌タンパク質は、真菌によって沈殿する炭酸塩鉱物のサイズと形態に影響を与える。[ 19 ]

菌類は炭酸塩鉱物を沈殿させるだけでなく、そのプロセスの基質となる有機リンの存在下でウラン含有リン酸バイオミネラルを沈殿させることもできる。 [ 20 ]菌類は菌糸体としても知られる菌糸マトリックスを生成し、沈殿したウラン鉱物を局在させて蓄積する。[ 20 ]ウランは生物にとって有毒であると考えられることが多いが、アスペルギルス・ニガーやパエシロマイセス・ジャバニクスなどの特定の菌類はウランに耐性がある。[ 20 ]

真菌は鉱物を生成することができますが、主にシュウ酸を生成する真菌株によって分解されることもできます。[ 21 ]シュウ酸の生成は、3つの有機酸を生成する真菌であるAspergillus niger、Serpula himantioides、およびTrametes versicolorでグルコースの存在下で増加します。[ 21 ]これらの真菌は、アパタイトと方鉛鉱鉱物を腐食することがわかっています。 [ 21 ]真菌による鉱物の分解は、新生と呼ばれるプロセスによって行われます。[ 22 ]研究された真菌によって分泌されるシュウ酸の最も多いものから最も少ないものの順は、Aspergillus niger、次にSerpula himantioides、最後にTrametes versicolorです。[ 21 ]

細菌では

細菌におけるバイオミネラルの働きは、まだ十分に解明されていません。一つの仮説は、細胞が自身の代謝副産物による埋没を避けるためにバイオミネラルを生成するというものです。また、酸化鉄粒子が代謝を促進する可能性も示唆されています。[ 23 ]

その他の役割

ドーバーのホワイトクリフスの白亜質岩は、ほぼ完全に、プランクトン性微生物 (円石化生物)によって生物鉱物化された化石骨格残骸 (円石) から形成されています。

バイオミネラリゼーションは、地球のテラフォーミング、生物地球化学循環[ 17 ] 、および炭素吸収源として重要な役割を果たしています。[ 24 ]

構成

ほとんどのバイオミネラルは化学組成によって、ケイ酸塩、炭酸塩、リン酸塩の3つの異なる鉱物クラスのいずれかに分類できます。[ 25 ]

ケイ酸塩

保護珪藻殻で覆われた有殻アメーバ
ムクシャコはハイドロキシアパタイトでできた棍棒のような捕食爪を振り回して獲物を叩き潰す。[ 26 ]

珪酸塩（ガラス）は海洋生物鉱物によく見られ、珪藻類は殻を形成し、放散虫は含水非晶質シリカ（オパール）からカプセルを形成します。[ 27 ]

炭酸塩

バイオミネラルの主な炭酸塩はCaCO3です。バイオミネラル化における最も一般的な多形は方解石（例えば有孔虫、円石藻）とアラゴナイト（例えばサンゴ）ですが、準安定のバテライトや非晶質炭酸カルシウムも構造的に重要になることがあります[ 28 ] [ 29 ]。また、バイオミネラル化における中間相として[ 30 ] [ 31 ] 。一部のバイオミネラルには、これらの相が明確に組織化された構造成分として混合されています（例えば二枚貝の殻）。炭酸塩は特に海洋環境に多く見られますが、淡水生物や陸生生物にも存在します[ 32 ]

リン酸塩

最も一般的な生体リン酸塩はハイドロキシアパタイト（HA）で、リン酸カルシウム（Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ）であり、アパタイトの天然形態です。これは骨、歯、魚の鱗の主成分です。[ 33 ]骨は主にコラーゲンマトリックスに散在するHA結晶でできており、骨の質量の65～70％はHAです。同様に、歯の象牙質とエナメル質の質量の70～80％はHAです。エナメル質では、HAのマトリックスはコラーゲンではなく、アメロゲニンとエナメリンによって形成されます。 [ 34 ]歯のエナメル質の再石灰化では、脱灰したエナメル質にミネラルイオンが再導入されます。[ 35 ]ハイドロキシアパタイトは、歯のエナメル質の主なミネラル成分です。[ 36 ]脱灰の過程では、カルシウムイオンとリンイオンがハイドロキシアパタイトから引き出されます。再石灰化の際に導入されたミネラルイオンは、ハイドロキシアパタイト結晶の構造を回復させます。[ 36 ]

クジャクシャコの棍棒状の付属肢は、比強度の高い極めて高密度の鉱物でできており、その合成と工学的利用の可能性について研究が進められている。[ 37 ]シャコの指状付属肢は、衝撃を受ける部分が主に結晶性ハイドロキシアパタイトで構成されているため、優れた耐衝撃性を持つ。この結晶性ハイドロキシアパタイトは高い硬度を示す。衝撃層の下にある周期層は、カルシウムとリンの含有量が少ないハイドロキシアパタイトで構成されており（したがって弾性率が大幅に低い）、新しい亀裂の方向を変えることで亀裂の成長を抑制する。また、この周期層は弾性率の大きな差により両層間で伝達されるエネルギーを低減し、入射エネルギーの一部を反射することもある。[ 38 ]

Glomerula piloseta（サベリダエ科）、管の縦断面。アラゴナイト球晶柱状構造を示す。
構成生物の例
炭酸カルシウム（方解石またはアラゴナイト）
シリカ（ケイ酸塩/ガラス/オパール）
アパタイト（リン酸鉱物）

その他の鉱物

これら3つの主要なカテゴリー以外にも、通常は特定の物理的特性の必要性や、生物が特殊な環境に生息していることに起因する、あまり一般的ではないタイプのバイオミネラルが数多く存在します。例えば、硬い基質を削るために主に使われる歯は、ヒザラガイの鉄鉱物である磁鉄鉱[ 39 ]やカサガイの針鉄鉱[ 40 ]など、特に硬い鉱物で強化されていることがあります。熱水噴出孔の近くに生息する腹足類の軟体動物は、炭酸塩殻を鉄硫黄鉱物である黄鉄鉱とグレイジャイトで強化しています。[ 41 ]磁性細菌もまた、磁性鉄鉱物である磁鉄鉱とグレイジャイトを利用してマグネトソームを生成し、堆積物中での配向と分布を促進します。[ 42 ] [ 43 ]

右下にモデル化された八面体構造の磁性体鎖[ 44 ]

海で最も重い鉱物である天青石（セレスチン）は、硫酸ストロンチウム（SrSO 4 ）で構成されています。この鉱物は、結晶の繊細な青色にちなんで名付けられました。[ 46 ]プランクトン性の放散虫アカンサリアは、天青石の結晶殻を形成します。天青石の密度が高いため、その殻は鉱物バラストとして機能し、深海への堆積が速くなります。アイスランド海盆と南極海では、アカンサリアの嚢子の沈降フラックスが非常に高いことが時折観測されており、その量は重力による有機炭素フラックス全体の半分にも達します。[ 47 ] [ 48 ] [ 46 ]

多様性

最も普及しているバイオミネラルはシリカである
珪質珪藻殻は、既知の生物材料の中で最も高い強度を持っています。
珪酸ガラススポンジから得られるこのスポンジ骨針は、純粋なシリカでできた同等の構造よりも何倍も柔軟な構造を形成します。
透明なガラスの標本または放散虫の殻

自然界には、酸化鉄から硫酸ストロンチウムに至るまで、多種多様なバイオミネラルが存在し、[ 49 ]特に石灰質バイオミネラルが注目されています。[ 50 ] [ 51 ]しかし、分類上最も広く分布しているバイオミネラルはシリカ（SiO2・nH2O ）であり、すべての真核生物スーパーグループに存在します。[ 52 ]それにもかかわらず、珪化の程度は近縁の分類群の間でも異なり、他の生物鉱物との複合構造（例えば、カサガイの歯）で見られるものから、[ 53 ]小さな構造（例えば、繊毛虫の顆粒）を形成するものまで、または生物の主要な構造構成要素となるものまであります。[ 54 ]珪化の最も極端な程度は珪藻類で明らかであり、ほぼすべての種は細胞壁の形成と細胞分裂を完了するためにケイ素を必須に必要とします。[ 56 ] [ 57 ]生物地球化学的および生態学的に、珪藻類は現代の海洋生態系で最も重要な珪化生物であり、放散虫（ポリシスチンおよびフェオダリアリザリア）、珪質鞭毛虫（ディクチオコ藻およびクリソ藻ストラメノパイル）、および海綿動物も重要な役割を果たしています。対照的に、陸上生態系の大部分は陸上植物（胚植物）であり、他の珪化植物群（例えば有殻アメーバ）は小さな役割しか担っていない。[ 58 ]

一般的に、バイオミネラル化構造は、バイオミネラル生成のエネルギーコストが同等の有機構造を生成する費用よりも低いときに進化し、多様化します。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]ケイ酸からシリカ構造を形成するためのエネルギーコストは、同じ体積の有機構造から形成する場合よりもはるかに低くなります（リグニンの約20倍、またはセルロースなどの多糖類の約10倍）。[ 62 ]生体シリカの構造モデルに基づき、[ 63 ] Lobelら（1996）は生化学的モデリングによってシリカの核形成と成長の低エネルギー反応経路を特定しました。[ 64 ]バイオミネラル化構造内の有機成分と無機成分の組み合わせは、多くの場合、有機または無機のみの材料と比較して特性が向上します。生体シリカに関しては、既知の生物学的材料の中で最も高い単位密度当たりの強度を持つ珪質珪藻の被殻[ 65 ] [ 66 ]や、純粋なシリカでできた同等の構造よりも何倍も柔軟な海綿動物の骨針など、はるかに強い構造の生成につながる可能性があります。 [ 67 ] [ 68 ]その結果、生体シリカ構造は支持、[ 69 ]摂食、[ 70 ]捕食防御[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]および嚢胞壁の構成要素としての環境保護に使用されます。[ 55 ]生体シリカは、植物、 [ 74 ]珪藻類、[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]海綿動物、[ 78 ]および軟体動物など、多様な生物の光透過と変調に有用な光学特性も持っています。[ 79 ]カタツムリ[ 80 ]や植物[ 81 ]では珪化が解毒反応として利用されているという証拠もあり、バイオシリカは炭酸脱水酵素の酵素活性のpH緩衝剤としての役割を果たすことが示唆されている。光合成のための無機炭素の獲得を助ける。[ 82 ] [ 58 ]

  • 真核生物におけるバイオミネラリゼーションの多様性[58] この図に示されている系統樹はAdl et al. (2012)[83]に基づいており、主要な真核生物スーパーグループがボックス内に記されている。分類群名の横の文字はバイオミネラリゼーションの存在を示し、丸で囲まれた文字はそのバイオミネラルが顕著かつ広く利用されていることを示す。Sはシリカ、Cは炭酸カルシウム、Pはリン酸カルシウム、Iは鉄（磁鉄鉱/針鉄鉱）、Xはシュウ酸カルシウム、SO4は硫酸塩（カルシウム/バリウム/ストロンチウム）、？は報告書における不確実性を示す。[84][85][25][52][49][86]
    真核生物におけるバイオミネラリゼーションの多様性[ 58 ]
    この図に示されている系統発生はAdl et al. (2012) [ 83 ]に基づいており、主要な真核生物スーパーグループがボックス内に示されています。分類名の横の文字はバイオミネラリゼーションの存在を示し、丸で囲まれた文字はそのバイオミネラルが顕著かつ広く使用されていることを示しています。Sはシリカ、Cは炭酸カルシウム、Pはリン酸カルシウム、Iは鉄（磁鉄鉱/針鉄鉱）、Xはシュウ酸カルシウム、SO 4は硫酸塩（カルシウム/バリウム/ストロンチウム）、？は報告書における不確実性を示します。[ 84 ] [ 85 ] [ 25 ] [ 52 ] [ 49 ] [ 86 ]

まだ解決されていない疑問がいくつかあります。例えば、なぜある生物はバイオミネラリゼーションを起こし、他の生物は起こさないのか、そして、ケイ素は地球の地殻の 28% を占めるほど豊富であるのに、ケイ素以外のバイオミネラルがなぜこれほど多様なのか、などです。[ 58 ]これらの疑問への答えは、バイオミネラリゼーションと地球化学の進化的相互作用、およびこれらのダイナミクスから生じた競合的相互作用にあります。基本的に、生物がシリカを生成するかどうかは、進化上のトレードオフと、珪化生物自身と非珪化生物（他のバイオミネラルを使用する生物と非ミネラル化グループの両方）との競争によって決まります。植物プランクトンにおける資源競争の数理モデルと制御された実験により、特定媒体の栄養背景に基づいて、さまざまな藻類種が優勢になることが明らかになっています。これらは、生態学の基礎研究の一部となっています。[ 87 ] [ 88 ]しかし、海洋生態系における複雑な生物的・非生物的相互作用の中で繁栄する生物の多様性は、そのような最小限のモデルや実験設計にとって課題であり、そのパラメータ化と可能な組み合わせによって、それらに基づいて構築できる解釈が制限される。[ 58 ]

進化

いくつかの石灰質スポンジ ( Ernst Haeckel、Kunstformen der Natur )

バイオミネラリゼーションの最初の証拠は約7億5000 万年前にさかのぼり、[ 89 ] [ 90 ]海綿動物級の生物は6億3000 万年前に方解石の骨格を形成していた可能性がある。[ 91 ]しかし、ほとんどの系統において、バイオミネラリゼーションはカンブリア紀またはオルドビス紀に初めて発生した。[ 92 ]生物は、バイオミネラリゼーションを受けた時点で水柱内でより安定した炭酸カルシウムの形態を使用し、 [ 93 ]その後の生物学的歴史を通じてその形態を維持した[ 94 ] （より詳細な分析については[ 95 ]を参照）。安定性は海水のCa/Mg比に依存し、これは主に海底拡大速度によって制御されると考えられているが、大気中のCO2レベルも役割を果たしている可能性がある。[ 93 ]

バイオミネラリゼーションは複数回、独立して進化を遂げ[ 96 ]、ほとんどの動物系統はカンブリア紀に初めてバイオミネラリゼーションされた成分を発現した。[ 97 ]同じプロセスの多くは無関係の系統でも利用されており、これはバイオミネラリゼーションの仕組みが、生物体内で既に他の目的で使用されていた既存の「既製」の成分から組み立てられたことを示唆している。[ 25 ]バイオミネラリゼーションを促進するバイオマシンは複雑であり、シグナル伝達因子、阻害因子、転写因子などが関与しているが、この「ツールキット」の多くの要素は、サンゴ、軟体動物、脊椎動物など、多様な門間で共有されている。[ 98 ]共有される成分は、細胞が鉱物を生成するために使用されることを指定するなど、非常に基本的な役割を果たす傾向がある一方、バイオミネラリゼーションのプロセスの後期に起こる、生成される結晶の正確な配列や構造など、より細かく調整された側面を制御する遺伝子は、異なる系統で独自に進化する傾向がある。[ 13 ] [ 99 ]これは先カンブリア時代の生物が同じ元素を使用していたことを示唆しているが、目的は異なっていた。おそらく原生代の過飽和の海から炭酸カルシウムが意図せず沈殿するのを避けるためだったと思われる。 [ 98 ]ほとんどの動物系統で石灰化を誘発する役割を果たす粘液の形態は、祖先段階ではそのような抗石灰化機能を果たしていたと思われる。 [ 100 ]さらに、もともと細胞内のカルシウム濃度を維持するのに関与していた特定のタンパク質[ 101 ]はすべての動物で相同性があり、動物系統の分岐後にバイオミネラリゼーションに取り入れられたと思われる。[ 102 ]ガラキシンは、遺伝子が別の祖先的目的からバイオミネラリゼーションの制御に転用された可能性のある一例であり、この場合は三畳紀の硬サンゴでこの目的に「切り替えられた」ものである。その役割は、軟体動物の無関係なパーリン遺伝子と機能的に同一であると思われる。[ 103 ]炭酸脱水酵素は、海綿動物を含む動物界で広く鉱化に役割を果たしており、祖先的役割を示唆している。[ 104 ]バイオミネラリゼーション経路は、数回進化して停滞した稀な形質ではなく、実際には何度も進化し、現在も急速に進化を続けています。単一の属内、単一の遺伝子ファミリー内でも大きな変異を検出することが可能です。[ 99 ]

ストロマトライトはバクテリアによって作られます。化石化したストロマトライトは、初期の生命の記録の一部です。

バイオミネラリゼーション経路の相同性は、軟体動物の殻の真珠層をヒトの歯に移植した驚くべき実験によって強調されています。この実験では、免疫反応を経験するのではなく、軟体動物の真珠層が宿主の骨基質に組み込まれました。これは、独自のバイオミネラリゼーション経路の適応を示しています。腕足動物と軟体動物のバイオミネラリゼーション能力もまた、保存された遺伝子群に基づいて相同であることが実証されています。[ 105 ]

バイオミネラリゼーションの最も古い例は20億年前に遡る磁鉄鉱の沈着であり、これは一部の細菌、ヒザラガイの歯、脊椎動物の脳に観察されている。すべての左右相称動物の共通祖先において磁気感覚の役割を果たしていたこの経路が、カンブリア紀に複製・改変され、カルシウムをベースとしたバイオミネラリゼーション経路の基礎となった可能性がある。[ 106 ]鉄は磁鉄鉱で覆われたヒザラガイの歯のすぐ近くに蓄えられているため、歯は摩耗するにつれて再生することができる。磁鉄鉱の沈着過程と脊椎動物のエナメル質の沈着には顕著な類似点があるだけでなく、一部の脊椎動物は歯の近くに同様の鉄貯蔵施設を持っている。[ 107 ]

潜在的な用途

ナノスケール材料の合成における従来のアプローチのほとんどはエネルギー効率が悪く、厳しい条件（高温、高圧、pHなど）を必要とし、毒性のある副産物を生成することが多い。さらに、生産量が少なく、凝集の制御が難しいため、得られた材料は通常再現性がない。[ 108 ]対照的に、生物によって生産される材料は、通常、類似の相組成を持つ合成材料の特性を上回る特性を有する。生物学的材料は、高分子を用いて温和な条件下で水性環境中で組み立てられる。有機高分子は原料を収集・輸送し、これらの基質を組み立てて、一貫性と均一性を備えた短距離および長距離の秩序立った複合材料を形成する。[ 109 ] [ 110 ]

バイオミメティクスの目的は、アパタイトなどの鉱物が自然界で生成される過程を模倣することです。多くの人工結晶は高温と強力な化学溶液を必要としますが、生物は古くから常温で精巧な鉱物構造を形成することができました。鉱物相は純粋ではなく、バイオミネラリゼーションに関与し、その制御を行う有機成分（多くの場合タンパク質）を含む複合体として形成されることがよくあります。これらの複合体は、微環境がバイオミネラリゼーションを制御するため、純粋な鉱物と同等の硬さを持つだけでなく、より強靭であることが多いのです。[ 109 ] [ 110 ]

建築

将来の建築発展において重要な役割を果たす可能性のある生物学的システムの一つは、細菌バイオフィルムです。バイオフィルムとは、不活性な表面（例：岩石、ガラス、プラスチック）または有機的な表面（例：皮膚、キューティクル、粘膜）に付着し、コミュニティを形成する、様々な微生物集団からなる複雑で不均一な構造を指します。[ 111 ]

表面の電荷、疎水性、粗さなどの特性が、細菌の初期付着を決定する。[ 112 ]すべてのバイオフィルムに共通する原理は、細胞外タンパク質、細胞外多糖類、核酸などのさまざまな有機物質で構成される細胞外マトリックス（ECM）の生成である。[ 113 ] ECMを生成する能力は多細胞細菌群集の共通の特徴であるように思われるが、これらのマトリックスが構築され機能する手段は多様である。[ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]

  • バイオミネラリゼーションを介した細菌バイオフィルムの足場モデル。炭酸カルシウム結晶の方向性のある成長により、3D構造の機械的支持が可能になる。細菌細胞外マトリックス（茶色）は、結晶の特定の方向への成長を促進する。[117][116]
    細菌バイオフィルムのバイオミネラリゼーションを介した足場形成モデル
    炭酸カルシウム結晶の方向性ある成長により、3D構造の機械的支持が可能になる。細菌細胞外マトリックス（茶色）は、結晶の特定の方向への成長を促進する。[ 117 ] [ 116 ]

細菌誘導炭酸カルシウム沈殿は、「自己治癒」コンクリートの製造に利用できます。バチルス・メガテリウムの胞子と適切な乾燥栄養剤を混合し、鉄筋コンクリートに塗布します。コンクリートにひび割れが生じると、浸入した水によって栄養剤が溶解し、細菌が発芽して炭酸カルシウムの沈殿が促進され、ひび割れが再封鎖され、鉄筋が腐食から保護されます。[ 118 ]このプロセスは、バイオセメントなどの新しい硬質材料の製造にも利用できます。[ 119 ] [ 116 ]

しかし、細菌駆動型バイオミネラリゼーションの潜在能力は未だ十分に発揮されていません。現状では、スマートに設計可能な材料としてではなく、受動的な充填材として利用されているからです。今後の課題は、環境からの情報によって、ミネラル形成のタイミングと場所、そしてミネラル自体の物理的特性を制御する方法の開発です。枯草菌は、ECMの産生を変化させることで、環境に反応することが既に示されています。枯草菌は、バイオフィルム形成中に単一細胞によって産生されるポリマーを、細菌群集によるECM産生を調整するための物理的な合図として利用します。[ 120 ] [ 121 ] [ 116 ]

ウラン汚染物質

  • オーチュナイト結晶
    オーチュナイト結晶

バイオミネラリゼーションは、ウランで汚染された地下水の浄化に使用できる可能性がある。[ 122 ]ウランのバイオミネラリゼーションでは、主に微生物によるリン酸の放出に伴うウランリン酸鉱物の沈殿が関与する。細胞表面の負に帯電したリガンドは、正に帯電したウラニルイオン（UO 2 2+ ）を引き付ける。リン酸とUO 2 2+の濃度が十分に高い場合、リン酸塩（Ca(UO 2 ) 2 (PO 4 ) 2 •10-12H 2 O）または多結晶HUO 2 PO 4などの鉱物が形成され、UO 2 2+の移動性が低下する可能性がある。汚染された地下水に無機リン酸塩を直接添加することと比較して、バイオミネラリゼーションには、微生物によって生成されたリガンドが、すべての水性金属と活発に反応するのではなく、ウラン化合物をより特異的に標的とするという利点がある。細菌ホスファターゼの活性を刺激して制御された条件下でリン酸を遊離させることで、細菌による有機リン酸の加水分解速度とシステムへのリン酸の放出が制限され、金属リン酸鉱物による注入箇所の詰まりが回避されます。[ 122 ]細胞表面近くのリガンドの高濃度は、沈殿のための核形成焦点も提供し、化学的沈殿よりも高い効率につながります。[ 123 ]

生体鉱物論争

地質学における鉱物の定義では、通常、生物にのみ存在する化合物は除外されます。しかし、一部の鉱物は、しばしば生物起源（方解石など）であったり、化学的意味で有機化合物（メライトなど）であったりします。さらに、生物は岩石にも含まれる無機鉱物（ハイドロキシアパタイトなど）を合成することもよくあります。

国際鉱物学協会（IMA）は、鉱物種の定義と命名法に関する広く認められた標準機関です。2020年12月現在、IMAは5,862種の提案種または従来種[ 125 ]のうち、5,650種の鉱物種[ 124 ]を公式に認定しています。

IMAが生物起源の結晶質物質を除外するという決定は、地質学者や鉱物学者の間で議論の的となっている。例えば、ローウェンスタム（1981）は、「生物は多様な鉱物を形成する能力を有しており、その中には生物圏では無機的に形成できないものもある」と述べている[ 126 ] 。

スキナー（2005）は、すべての固体を潜在的な鉱物とみなし、生物の代謝活動によって生成されるバイオミネラルを鉱物界に含めています。スキナーは、従来の鉱物の定義を拡張し、「生物地球化学的プロセスによって形成された、非晶質または結晶質の元素または化合物」を鉱物として分類しました。[ 127 ]

高解像度遺伝学とX線吸収分光法の最近の進歩は、微生物と鉱物の生物地球化学的関係に関する新たな発見をもたらしており、この問題に新たな光を当てるかもしれない。 [ 128 ] [ 127 ]例えば、IMA委託の「環境鉱物学および地球化学に関するワーキンググループ」は、水圏、大気圏、生物圏の鉱物を扱っている。[ 129 ]このグループの研究対象には、地球上のほぼすべての岩石、土壌、粒子表面に存在する鉱物形成微生物が含まれており、その深さは海底下1,600メートル以上から成層圏70キロメートル（中間圏に入る可能性もある）までである。[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]

生物地球化学循環は数十億年にわたり鉱物の形成に貢献してきました。微生物は溶液から金属を沈殿させ、鉱床の形成に貢献します。また、鉱物の溶解を触媒する働きもあります。[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]

国際鉱物学協会によるリスト化以前には、60種類以上のバイオミネラルが発見され、命名され、発表されていました。[ 136 ]これらの鉱物（Lowenstam (1981) [ 126 ]にまとめられたサブセット）は、Skinner (2005) の定義によれば、適切な鉱物とみなされています。[ 127 ]これらのバイオミネラルは、国際鉱物協会の公式鉱物名リストには記載されていませんが、[ 137 ]これらのバイオミネラルの代表の多くは、Dana分類体系に記載されている78の鉱物クラスに分布しています。[ 127 ]

スキナー（2005）の鉱物の定義では、この問題について考察し、鉱物は結晶質または非晶質になり得ると述べている。[ 127 ]バイオミネラルは最も一般的な鉱物ではないが、[ 138 ]鉱物を適切に構成するものの限界を定義するのに役立つ。ニッケル（1995）の正式な定義では、物質を鉱物として定義するための鍵として結晶性が明示的に言及されている。[ 128 ] 2011年の論文では、アルミニウム、鉄、銅の合金であるイコサヘドライトが鉱物として定義されており、そのユニークな天然のイコサヘドロン対称性にちなんで名付けられたこれは準結晶である。真の結晶とは異なり、準結晶は規則的であるが周期的ではない。[ 139 ] [ 140 ]

鉱物のリスト

生体鉱物の例としては以下が挙げられる。[ 141 ]

宇宙生物学

バイオミネラルは地球外生命の重要な指標となる可能性があり、火星における過去または現在の生命の探索において重要な役割を果たす可能性があります。さらに、バイオミネラルにしばしば関連する有機成分（バイオシグネチャー）は、前生物的反応と生物的反応の両方において重要な役割を果たしていると考えられています。[ 143 ]

2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティによる現在の研究では、独立栄養性 、化学栄養性、化学合成無機栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境（古代の川や湖に関連する平野）を含む古代の水など、古代の生命の証拠を探す予定であると報告した。[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]火星での居住可能性、化石に関連する化石、有機炭素の証拠の探索は現在、 NASAの主要目的である。[ 144 ] [ 145 ]

参照

注記

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