原生生物の殻

円石藻類の殻
比較的大型の円石藻Scyphosphaera apsteiniiと比較的小型だが広く分布する円石藻Emiliania huxleyiの大きさの比較[ 1 ]

多くの原生生物は、通常シリカ（ガラス）または炭酸カルシウム（チョーク）でできた保護殻または殻 [ 2 ] を持っています。原生生物は、植物、動物、菌類ではない多様な真核生物のグループです。典型的には、水中または湿潤な環境に生息する 微小な単細胞生物です。

原生生物の殻は、多くの場合、劣化に強い強靭な鉱物化構造をしており、原生生物の死後も微化石として生き残ります。原生生物は一般的に非常に小さいですが、どこにでも存在します。その数は膨大であるため、その殻は海洋堆積物の形成や、地球規模の元素と栄養素の循環に大きな役割を果たしています。

原生生物の殻の役割は、原生生物の種類によって異なります。珪藻類や放散虫などの原生生物は、シリカでできたガラスのような複雑な殻を持ち、硬く保護的な性質を持ち、水分の損失を防ぐバリアとして機能します。殻には小さな孔があり、ガス交換と栄養分の吸収を可能にします。円石藻類や有孔虫も硬い保護殻を持ちますが、その殻は炭酸カルシウムでできています。これらの殻は浮力を高め、生物が水中に浮かび、より容易に移動できるようにします。

原生生物の殻は、保護やサポートに加え、科学者にとって識別手段としても役立ちます。殻の特徴を調べることで、様々な原生生物の種を識別し、その生態や進化を研究することができます。

原生生物

細胞生命は、おそらく単細胞の原核生物（現代の細菌や古細菌を含む）として起源を持ち、後により複雑な真核生物へと進化しました。真核生物には、植物、動物、菌類、そして「原生生物」などの生物が含まれます。原生生物は通常、単細胞で微視的です。原生生物は、他の生物を消費して栄養を得る従属栄養性、光合成や化学合成によって自ら栄養を生産する独立栄養性、あるいはこれらの方法を組み合わせて自ら栄養を生産する 混合栄養性のいずれかです。

原生生物という用語は、歴史的には生物学的に類似した生物群を指すために用いられてきました。しかし、現代の研究では、原生生物は共通の祖先から派生したすべての生物群を含まない側系統群であることが示されています。そのため、原生生物は系統群を構成するものではなく、現在では正式な科学的用途には使用されていません。しかしながら、この用語は、植物、菌類、動物に分類できない真核生物を指すために、非公式には使用され続けています。

原生生物のほとんどは肉眼では見えないほど小さい。現在18の門に分類される非常に多様な生物であるが、分類は容易ではない。[ 3 ] [ 4 ]研究により、海洋、深海の噴出孔、河川堆積物には高い原生生物多様性が存在することが示されており、真核微生物群集がまだ多数発見されていないことを示唆している。[ 5 ] [ 6 ]真核生物である原生生物は、細胞内に少なくとも1つの核と、ミトコンドリアやゴルジ体などの細胞小器官を持っている。多くの原生生物は無性生殖であるが、有糸分裂や断片化によって急速に繁殖することができる。一方、有孔虫を含む他の原生生物は有性生殖も無性生殖も行う。[ 7 ]

細菌や古細菌の細胞とは対照的に、原生生物やその他の真核生物の細胞は高度に組織化されています。植物、動物、菌類は通常多細胞で、典型的には肉眼でしか見えません。ほとんどの原生生物は単細胞で微視的ですが、例外もあり、海藻のように単細胞でも微視的でもない海洋原生生物もいます。

シリコンベースのシェル

シリカ細胞壁に囲まれた珪藻類

ケイ素はケイ酸塩の形で容易に入手可能ですが、それを直接利用する生物はごくわずかです。珪藻類、放散虫、珪質海綿動物は、生体由来のシリカを骨格の構造材料として利用しています。より進化した植物では、シリカ植物珪素体（オパール植物珪素体）が細胞内に存在する硬質の微小体であり、イネなどの一部の植物は成長にシリカを必要とします。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]シリカは、一部の植物において植物細胞壁の強度と構造的完全性を向上させることが示されています。[ 11 ]

珪藻類

珪藻類は、主に単細胞藻類で、約10万種が認められている（議論の余地はあるものの）門を形成しています。珪藻類は、地球上で毎年生成される酸素の約20%を生成し、[ 12 ]生息する海域から毎年67億トン以上のケイ素を取り込み、 [ 13 ]海洋に存在する有機物のほぼ半分を占めています。

珪藻類は、フラスチュールと呼ばれるシリカ（ガラス）の殻に包まれて保護されています。これらのフラスチュールの多くは、美しく精巧な構造をしており、「海の宝石」と呼ばれることもあります。[ 14 ]それぞれのフラスチュールは、2つの部分が連結して構成されており、小さな穴が開いています。珪藻類はこれらの穴を通して栄養分や老廃物を交換します。[ 15 ]死んだ珪藻類のフラスチュールは海底に漂い、数百万年かけて最大800メートルもの深さに堆積することがあります。[ 16 ]

珪藻類は、生体シリカ（BSiO 2）の形でケイ素を利用します。 [ 17 ]これはケイ素輸送タンパク質に取り込まれ、主にこれらの保護細胞壁構造の構築に使用されます。[ 18 ]ケイ素は、ケイ酸やケイ酸塩 などの溶解した形で海に入ります。[ 19 ]珪藻類はこれらの形態のケイ素の主な利用者の1つであるため、海洋全体のケイ素の濃縮に大きく貢献しています。珪藻類は浅い深さで生産性が高いため、海洋でケイ素は栄養素のようなプロファイルを形成します。つまり、海洋上層ではケイ素の濃度が低く、深海ではケイ素の濃度が高くなります。[ 19 ]

海洋表層における珪藻類の生産性は、深海に輸送されるケイ素の量に寄与している。[ 20 ]珪藻細胞が海洋表層で溶解すると、鉄、亜鉛、ケイ素などの栄養素がマリンスノーと呼ばれるプロセスを通じて深海に運ばれる。マリンスノーは、溶存有機物を垂直方向に混合することで、粒子状有機物を下方に移動させる。[ 21 ]ケイ素の利用可能性は珪藻類の生産性にとって非常に重要であり、珪藻類が利用できるケイ酸が利用可能である限り、珪藻類は深海の他の重要な栄養素濃度にも寄与する。[ 22 ]

沿岸域では、珪藻類が主要な植物プランクトンとして機能し、生物起源シリカの生産に大きく貢献しています。しかし、外洋では、珪藻類が世界の年間シリカ生産に果たす役割は縮小しています。北大西洋と北太平洋亜熱帯環流域の珪藻類は、世界の年間海洋シリカ生産量の約6%に過ぎませんが、南極海は世界の海洋生物起源シリカの約3分の1を生産しています。[ 23 ]南極海は「生物地球化学的分水嶺」を持つと言われています。これは、この地域から輸送されるシリコンの量がごくわずかであるためです。[ 24 ]

珪藻の形状
ヘッケルの素描1904
  • 珪藻類は最も一般的な植物プランクトンの一種である。
    珪藻類は最も一般的な植物プランクトンの一種である。
  • 彼らの保護殻（フラスル）はシリコンでできている
    彼らの保護殻（フラスル）はシリコンでできている
  • 様々な形や大きさのものがある
    様々な形や大きさのものがある
珪藻類
セントリック
ペナテ
珪藻類は、放射状（中心対称）または左右対称（羽状対称）のシリカ殻（被殻）を持つ。
  • 重なり合った2つの半分を持つ羽状珪藻類の珪化した殻
    重なり合った2つの半分を持つ羽状珪藻類の珪化した殻
  • ギナルディア・デリカトゥラは北海とイギリス海峡の藻類ブルームの原因となる珪藻類である[25]
    ギナルディア・デリカトゥラは北海とイギリス海峡の藻類ブルームの原因となる珪藻類である[ 25 ]
  • 化石珪藻
    化石珪藻
  • 珪藻類には10万種以上あり、海洋の一次生産の50％を占めています。
    珪藻類には10万種以上あり、海洋の一次生産の50％を占めています。
珪藻殻の形状と大きさ
中心珪藻殻の構造[ 26 ]
珪藻類
海洋プランクトンの主要構成成分である珪藻類は、被殻と呼ばれるシリカ骨格を持っています。珪藻類の微細構造は光を操作するのに役立ち、光検出、コンピューティング、ロボット工学などの新しい技術への応用が期待されています。[ 27 ]
珪藻殻の細孔のSEM画像[ 28 ]

珪藻類の殻は1億年以上かけて堆積し、珪藻土の形でナノ構造およびマイクロ構造の酸化ケイ素が豊富に堆積した堆積物を世界中に残しています。光合成藻類によるナノ構造およびマイクロ構造シリカの生成の進化的要因はまだ明らかになっていません。しかし、2018年には、ナノ構造シリカが紫外線を吸収することで藻類細胞内のDNAが保護されることが示され、これがガラスケージの形成の進化的要因である可能性があります。[ 28 ] [ 29 ]

Triparma laevisとそのケイ酸塩殻の図、スケールバー = 1 μm。
殻の分解図。D = 背板、G = 帯板、S = 盾板、V = 腹板。
トリパルマ・ラエビスは、珪藻類の姉妹群であるボリド藻類に属します。 [ 30 ] [ 31 ]
外部ビデオ
ビデオアイコン珪藻類：宇宙から見える小さな工場
ビデオアイコン珪藻類が美しい殻を作る仕組み―ミクロコスモスへの旅

放散虫

放散虫の形状
ヘッケルの素描1904

放散虫は、通常はシリカでできた精巧な球状の殻（または「カプセル」）に包まれた単細胞の捕食性原生生物です。その殻には穴がいくつも開けられています。その名はラテン語で「半径」を意味します。放散虫は、体の一部を穴から伸ばして獲物を捕らえます。珪藻類のシリカ殻と同様に、放散虫の殻は死ぬと海底に沈み、海底堆積物の一部として保存されます。これらの残骸は微化石として、過去の海洋環境に関する貴重な情報を提供します。[ 32 ]

放散虫殻の多様性を示すアニメーション[ 33 ]
  • 球状放散虫殻の断面図
    球状放散虫殻の断面図
  • クラドコッカス・アビエティヌス
    クラドコッカス・アビエティヌス
放散虫化石
トリプロコッカス・アカンチカスのX線マイクロトモグラフィー。これは中期オルドビス紀の微化石で、4つの球体が入れ子構造になっている。最も内側の球体は赤く強調表示されている。各節は同じ縮尺で示されている。[ 34 ]
チューリングと放散虫の形態
球状放散虫の殻
貝殻の顕微鏡写真
球面上のチューリングパターンのコンピュータシミュレーションは、いくつかの放散虫殻パターンをよく再現する[ 35 ]
外部ビデオ
ビデオアイコン放散虫の幾何学
ビデオアイコンエルンスト・ヘッケルの放散虫彫刻

カルシウムベースのシェル

円石藻

コッコリソフォアは、移動のための2本の鞭毛を持つ微小な単細胞の光合成性原生生物です。ほとんどのコッコリソフォアは、コッコスフェアと呼ばれる殻で保護されています。コッコスフェアは、コッコリスと呼ばれる装飾的な円形の板または鱗で覆われています。コッコリスは炭酸カルシウムでできています。コッコリソフォアという用語は、ギリシャ語で種子を運ぶ石を意味する言葉に由来し、その小ささとコッコリスを運ぶ石を指しています。適切な条件下では、他の植物プランクトンと同様に大量発生し、海を乳白色に染めることがあります。[ 36 ]

円石藻
コッコリスと呼ばれるプレートを持つ
絶滅した化石
ココリソフォアは海洋炭素循環に重要な方解石骨格を形成する[ 37 ]

保護殻を持つ原生生物には利点がある。下の左の図は、円石藻が円石を運ぶことで得られる利点を示している。図の(A)は、深海に生息する種にとって、炭素濃縮機構（CCM）を含む光合成の促進と、希少な光子の散乱による光吸収の増強を表している。(B)は、紫外線（UV）と光合成有効放射（PAR）からの日よけ保護、および高光条件下でのエネルギー散逸を含む光損傷からの保護を表している。(C)は、ウイルス/細菌感染や選択的および非選択的草食動物による放牧からの保護を含む装甲保護を表している。[ 38 ]

シェルを持つことの利点
円石藻の石灰化における利点[ 38 ] – 上記のテキストを参照
シェルを所有するためのコスト
コッコリソフォアの石灰化におけるエネルギーコスト[ 38 ]

保護殻を運ぶ原生生物にもコストがかかります。上図の右側は、円石藻が円石を運ぶ際に発生するエネルギーコストの一部を示しています。この図では、エネルギーコストは総光合成予算の割合で示されています。(A) は、周囲の海水から細胞内への主要な石灰化基質 Ca 2 + および HCO 3 − の輸送 (黒矢印) と、最終生成物 H+ の細胞外への除去 (灰色の矢印) などの輸送プロセスを表しています。細胞質を通って円石小胞 (CV) への Ca 2 + の輸送は、石灰化に伴う主要なコストです。(B) は、CaCO 3結晶の核形成と形状を制御するゴルジ体(白四角)による円石関連多糖類(CAP – 灰色の四角)の合成などの代謝プロセスを表しています。完成したコッコリス（灰色板）は、CAPとCaCO 3結晶が複雑に配列した複雑な構造です。（C）完成したコッコリスは、核に隣接する元の位置から細胞周縁部へと輸送され、そこから細胞表面へと分泌されます。[ 38 ]

有孔虫

有孔虫の形状
ヘッケルの素描1904

放散虫と同様に、有孔虫（略して有孔虫）は単細胞の捕食性原生生物で、穴の開いた殻で保護されています。その名はラテン語で「穴を担うもの」を意味します。有孔虫の殻はしばしばテスト殻（殻殻）と呼ばれ、単室または多室構造をしています。多室構造の有孔虫は、成長するにつれて殻の数が増えていきます。最も有名なものは方解石でできていますが、テスト殻はアラゴナイト、凝集した堆積粒子、ヒザラガイ、あるいは（まれに）シリカでできていることもあります。ほとんどの有孔虫は底生ですが、約40種がプランクトン性です。[ 39 ]有孔虫は広く研究されており、確立された化石記録から科学者は過去の環境や気候について多くのことを推測することができます。[ 32 ]一部の有孔虫にはテスト殻が全くありません。[ 40 ]

有孔虫
複数の部屋と細孔を示す空の有孔虫標本
...そして生きている状態では、毛穴から偽足が流れ出ている
有孔虫は重要な単細胞動物プランクトン原生生物であり、方解石の試験片を伴うことが多い。
外部ビデオ
ビデオアイコン有孔虫
ビデオアイコン有孔虫のネットワークと成長
底生有孔虫ファヴリナ・ヘキサゴナと、その殻の六角形の内部に閉じ込められたナノ化石[ 41 ]

その他のシェル

有殻アメーバ

多くの襟鞭毛藻類の細胞体は、特徴的な細胞外マトリックス、すなわちペリプラストに囲まれています。これらの細胞外被は構造と組成が大きく異なり、分類学者は分類に利用しています。多くの襟鞭毛藻類は、複数のシリカ片を接着してロリカと呼ばれる複雑な籠状の「家」を構築します。 [ 43 ]ペリプラストの機能的意義は不明ですが、固着生物においては基質への付着を助けると考えられています。プランクトン性生物においては、ペリプラストが抗力を増加させ、鞭毛によって発生する力を相殺し、摂食効率を高めているのではないかと推測されています。[ 43 ] [ 44 ]

外部ビデオ
ビデオアイコン有殻アメーバ：塊状の、控えめな殻の住人                        –ミクロコスモスへの旅

微化石と堆積物

珪藻土は、単細胞珪藻の殻殻状の微化石からなる、柔らかい珪質の堆積岩です。このサンプルは、中心型（放射状対称）珪藻と羽状型（左右対称）珪藻の混合物です。3回クリックすると拡大します。

多くの原生生物の殻や骨格は、地質学的時間スケールを超えて微化石として生き残ります。微化石は一般的に0.001mmから1mmの大きさの化石であり、 [ 45 ]光学顕微鏡または電子顕微鏡を用いた研究が必要です。肉眼または双眼鏡などの低倍率の顕微鏡で研究できる化石は、マクロ化石と呼ばれます。

微化石は、先カンブリア時代から完新世に至るまでの地質学的記録に共通して見られる特徴です。海底堆積物に最も多く見られますが、汽水、淡水、陸生堆積物にも存在します。微化石記録にはあらゆる生物界が反映されていますが、最も豊富な形態は、黄金藻類、生藻類、肉食動物、アクリタルク類、キチノゾア類の原生生物の骨格または嚢子、そして維管束植物の花粉と胞子です。

2017年、ヌヴァギットゥク帯の熱水噴出孔の堆積物から、42億8000万年前のものと考えられる微生物の化石が発見されました。これは地球上で最も古い生命の記録であり、44億1000万年前に海洋が形成され、 45億4000万年前に地球が形成されて間もなく、 「（地質学的な時間スケールの意味で）ほぼ瞬時に生命が出現した」ことを示唆しています。 [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]しかし、一部の研究者が主張するように、生命はさらに早く、約45億年前に始まっていた可能性があります。[ 50 ] [ 51 ]

参照

参考文献

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その他の参考文献

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