ビセリデンス
| ビセリデンス 分布範囲:中期ペルム紀、 | |
|---|---|
 | |
| 中国古動物学博物館に展示されている B. qilianicusのホロタイプの頭蓋骨。 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †異常歯症 |
| 属: | †ビセリデンリーとチェン、1997 |
| 種： | † B. キリアニクス |
| 二名法名 | |
| †ビセリデンス・キリアニクス リーとチェン、1997 | |
ビセリデンス（「二列の歯」の意）は、絶滅した異歯類獣弓類の属であり、最も基底的な異歯類の属の一つである。1997年にエオティタノスクス類と誤認された部分的な頭蓋骨から初めて知られたが、2009年には中国甘粛省祁連山脈の青頭山層で保存状態の良い別の頭蓋骨が発見され、ディキノドン類などの異歯類との関連が明らかになった。 [ 1 ]
ビセリデンスが属する獣弓類の分岐群アノモドンティアは、四肢動物の分類群の中で、個体数が最も大きく、多様性のレベルが最も高く、地層範囲が最も長く（中期ペルム紀から三畳紀、おそらく白亜紀まで）、すべての大陸で知られている唯一の分岐群の1つである。[ 2 ] [ 3 ]ビセリデンスは、主に最近発見された最も保存状態の良い標本から理解されており、短い吻、背側に隆起した頬骨弓、鼻骨と上顎骨の間に顔面の露出が明らかにない隔壁上顎骨の存在により、アノモドンティアとして最も顕著に区別できる。[ 1 ]ビセリデンスを他の異歯類と区別する特徴としては、異歯性歯列、すなわち異なる歯が異なる形態（例：犬歯前歯、犬歯、臼歯など）を有すること、口蓋骨と翼突骨にある歯状突起（小歯状突起）、頭蓋後面の板状骨と後顎骨の接合、下顎に下顎孔がないこと、および翼突骨の横方向フランジに側方に突出する突起があるが後枝がない翼突骨があることなどが挙げられる。[ 1 ]
発見
最近新たな標本が発見されるまで、ビセリデンスは主に1990年代に中国甘粛省玉門市大山口の西大溝層上部で発見された頭骨と顎の断片化標本から知られていた。[ 4 ]この標本には下顎左枝後部と下顎前部を含む不完全な頭骨が含まれており、歯もよく保存されていた。[ 4 ]最近発見された標本には、下顎を含むほぼ完全な頭骨（後頭骨を欠く）が含まれており、14個の関節椎が見られた。この新標本は泥岩に保存されており、甘粛省玉門市大山口の西大溝層上部でも発見された。[ 1 ]
名前は、ラテン語で「二列」を意味するBiseri - と、 「歯」を意味する ラテン語の -dens に由来しています。
説明
ビセリデンスは主に頭骨と顎骨の標本、そして1つの頭骨に関連する14個の椎骨の列から知られている。他の奇歯類と同様に、眼の前の頭骨領域は他の獣弓類と比較して比較的短い。眼窩は大きく丸みを帯びており、側頭窓は大きく幅広で、頬骨弓は広く、後期のディキノドン類に似ているが、それほど発達していない。頭骨の長さは少なくとも17センチメートル（6.7インチ）と推定され、他の基底的奇歯類と比較して比較的小さい。
歯列
この標本をビセリデンス属と特徴付ける診断的特徴がいくつかある。異歯性歯列に関連して、ビセリデンスは両顎に2列の歯列、歯骨と前上顎骨に犬歯前歯、翼突骨と口蓋骨に広範囲に広がる歯を含む分化した歯列によって他の異歯類とは区別される。また、鋤骨、口蓋骨、翼突骨には小歯状突起がある。犬歯後部は楕円形の断面を持ち、褶曲面を有し、犬歯の基底径は10 mmである。辺縁歯には鋸歯がなく、この点でビセリデンスは異歯類系統群に属する。[ 1 ]
口蓋
ビセリデンスの対になった翼状骨は、その口蓋で最も顕著に見られる骨である。翼状骨は前突起、方形枝、そして腹内側突起から構成される。後外側に湾曲する顕著な横湾曲突起も存在する。他の基底獣弓類と同様に、この突起は口蓋よりもずっと下方まで達する。[ 1 ]
頭蓋骨
頭骨構造に関して、ビセリデンスを他の異歯類と区別する特徴としては、側頭間領域が眼窩間領域よりも広いこと、側頭窓が眼窩よりも大きいことなどが挙げられる。さらに、下顎には下顎窓がなく、翼突骨の横フランジが外側に伸びており、板状骨と後骨片、つまり耳包の後部が接触している。後眼窩骨の後部には凹部があり、後眼窩骨には頬骨弓に達しない側方突起がある。他の基底獣弓類の特徴として、突出した上顎骨が吻部の大部分を占め、鼻骨が頭蓋骨天井の最長骨である。[ 1 ]
分類
ビセリデンスは、しばしば「哺乳類型爬虫類」と呼ばれる獣弓類（therapsids ）に属するアノモドン類（anomodont）に属します。獣弓類は、哺乳類の起源となった有羊膜類の主要な分岐の一つである、進化した単弓類のグループです。
ビセリデンスのホロタイプとパラタイプは当初、エオティタノスクス亜目（Eotitanosuchia）に分類されていた。エオティタノスクス亜目は、初期の獣弓類の様々なグループを含む亜目であった（ただし、その範囲は著者によって異なっていた）。属名はラテン語の「 biseri」（「二列」）と「dens」（「歯」）に由来し、両顎の頬歯が二列に並んでいることに由来する。一方、種名は化石が発見された祁連山脈にちなんで命名された。また、ビセリデンスはエオティタノスクス類の新しい科であるビセリデンシダエ（Biseridensidae）に分類されたが、属以外ではこの科の分類は示されていなかった。[ 4 ]
ビセリデンスは比較的原始的ではあるものの、短い吻部、隆起した頬骨弓、上顎と鼻骨の間に隔壁上顎骨がないなど、多くの共通形質（類形質）によって異歯類と共通している。しかし、分化した歯列、口蓋歯、板状歯と後鼻骨の接触、翼突骨の横鍔の側方突起が後枝を持たず、下顎孔がないなど、より派生した異歯類とは異なる多くの原始的な形質も保持している。いくつかの分岐論的解析により、ビセリデンスは最も基底的な異歯類であることが示されており、以下に示すLiuら (2009) [ 1 ]やCisnerosら (2011) [ 5 ]、Kammererら (2013) [ 6 ]による解析も含まれる。
Liuらによる2009年の最新の解析では、15の単弓類属にわたる75の頭蓋骨形質を対象としたマトリックス研究と、原始的および派生的な特徴に関する結論に基づき、ビセリデンスが最も基底的な異弓類として極めて安定した位置づけにあることが示唆されています。最も基底的な異弓類であるビセリデンス、最も基底的な獣弓類であるララニムス、そして基底的な恐竜類、ボロサウルス類、ディソロフィド類の地理的発見に基づき、最古の獣弓類が中国に生息していたという強力な証拠が得られました。[ 1 ]
古環境
系統レベルでは、アノモドン類は後期ペルム紀に優勢だったあらゆるサイズの陸生脊椎動物であった。[ 7 ]最も優勢な亜系統はディキノドン類で、ビセリデンスから派生した近縁種である。アノモドン類のほとんどは草食性だったと仮定されており[ 8 ]、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントを生き延びた唯一の草食分類群であった。[ 7 ]異なるアノモドン類の属間の豊かな多様性は、さまざまな歯の特殊化を示しており、変形した顎の筋肉、顎関節、歯の形態と分布など、さまざまな食物処理メカニズムを利用していたことを示唆している。[ 1 ]アノモドン類系統のほとんどに広がる特徴は、スライスするために顎を前後に動かすことを可能にした顎関節である。[ 7 ]
収束する動物相の証拠と他の地域との比較に基づいて、西大溝層は中期ペルム紀の層であると考えられており[ 9 ]、最も古い獣弓類動物相の生息地であり、異形歯類はゴンドワナ起源ではなくローラシア起源であることを示唆しています[ 10 ]。
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j Liu J, Rubidge B, Li J (2010年1月). 「Biseridens qilianicusの新標本は、その系統学的位置が最も基底的な異歯類であることを示唆している」 . Proceedings. Biological Sciences . 277 (1679): 285–92 . doi : 10.1098/rspb.2009.0883 . PMC 2842672. PMID 19640887 .
- ^ Thulborn T, Turner S (2003年5月). 「最後のディキノドン類：オーストラリアの白亜紀の遺存種」 . Proceedings . Biological Sciences . 270 (1518): 985–93 . doi : 10.1098/rspb.2002.2296 . PMC 1691326. PMID 12803915 .
- ^ King G (1990).ディキノドン類 古生物学研究第91巻. ロンドン: チャップマン・アンド・ホール.
- ^ a b c Li J, Cheng Z (1997). 「中国におけるエオティタノスクス類（獣弓類、単弓類）の初発見」（PDF） . Vertebrata PalAsiatica . 35 (4): 268– 282.
- ^ Cisneros JC, Abdala F, Rubidge BS, Dentzien-Dias PC, de Oliveira Bueno A (2011年3月). 「ブラジルのペルム紀に生息するサーベル犬歯を持つ2億6000万年前の獣弓類の歯冠閉鎖」. Science . 331 ( 6024): 1603–5 . Bibcode : 2011Sci...331.1603C . doi : 10.1126/science.1200305 . PMID 21436452. S2CID 8178585 .
- ^ Kammerer CF、Fröbisch J、Angelczyk KD (2013)。ファルケ AA (編)。「三畳紀の北アメリカ産のカンネメイエリ目ディキノドン類（Anomodontia）であるユーブラキオサウルス ブラウニの妥当性と系統学的位置について」。プロスワン。8 (5) e64203。Bibcode : 2013PLoSO...864203K。土井：10.1371/journal.pone.0064203。PMC 3669350。PMID 23741307。
- ^ a b c「Palaeos Vertebrates Therapsida: Anomodontia」palaeos.com . 2020年3月4日閲覧。
- ^キング、ジリアン (1988). 『異歯類．古爬虫類学百科事典』 シュトゥットガルト、ドイツ：グスタフ・フィッシャー出版.
- ^ Ezcurra, Martín D.; Montefeltro, Felipe; Butler, Richard J. (2016). 「Rhynchosaursの初期進化」 . Frontiers in Ecology and Evolution . 3. doi : 10.3389/fevo.2015.00142 . hdl : 11336/44040 . ISSN 2296-701X .
- ^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Liu, Jinling (2009-09-01). 「新たな基底単弓類は獣弓類のローラシア起源を支持する」 . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393– 400. doi : 10.4202/app.2008.0071 .
