ブラキスピラ

ブラキスピラ
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: スピロヘータ
クラス： スピロヘーチア
注文： ブラキスピラレス目
家族： ブラキスピラセ科
属: Brachyspira Hovind-Hougen et al. 1983 非フォリエッラ 非ファイファー 1855
タイプ種
ブラキスピラ・アルボルギ
Hovind-Hougenら 1983
種

本文参照

同義語
  • 「アンギリーナ」リーら。 1993 非コスマン 1912 非ハマーシュミット 1839
  • Serpula Stanton et al. 1991 非 (Persson 1801) Gray 1821 非 Linnaeus 1758 非 Coy 1862
  • セルプリナ・スタントン 1992 非ズボルジェフスキー 1834

ブラキスピラ（Brachyspira）は、スピロヘータ門に分類される細菌の属である。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Brachyspira 属には、豚、鳥、犬、人間の病原体が含まれます。

B. pilosicoliは世界中で数百万人のヒトに定着し、慢性で断続的な水様性下痢である腸管スピロヘータ症を引き起こします。この疾患は、臨床医にとって簡便な診断ツールがないため、診断が著しく遅れています[ 4 ]。ブラキスピラは従来の培地では増殖しないため、マルチプレックスqPCRは有望な診断ツールです[ 5 ] 。

B. pilosicoliは鳥類スピロヘータ症も引き起こす： [ 1 ]鳥類は自然宿主と考えられる。

B. hyodysenteriae は、世界中で成長中の豚に下痢性疾患を引き起こし、いわゆる豚赤痢、チフロコレット（腸管スピロヘータ症）を引き起こし、農業ビジネスにおける大きな「生産損失」の一因となっています。

B. innocensやB. intermediaなどの一部の種は毒性が低いようです。

系統発生

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）[ 6 ]と国立生物工学情報センター（NCBI）に基づいています。[ 7 ]

16S rRNAベースのLTP _10_2024 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]120種類のマーカータンパク質に基づくGTDB 10-RS226 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
ブラキスピラ

B. aalborgi

B.ピロシコリ

B. ヒオディセンテリアエ

B. スアナティナ

B.アルビニプリ

B. ハンプソニ

B.イノセンス

B. インターメディア

B. ムルドキ

ブラキスピラ

B. aalborgi Hovind-Hougen et al. 1983年（タイプSP）

「B. catarrhinii」フィリップス、La & Hampson 2019

B. pilosicoli (Trott et al. 1996) Ochiai et al. 1998年

B. alvinipulliスタントンら 1998

「B.プーリ」スティーブンス＆ハンプソン 2001

B. innocens (Kinyon and Harris 1979) Ochiai et al. 1998年

B. murdochii (Stanton et al. 1997) Hampson and La 2006

B.ハンプソニ・ミラジカールら。 2017年

B. hyodysenteriae (Harris et al. 1972) Ochiai et al. 1998年

B. インターメディア(Stanton et al. 1997) Hampson および La 2006

B. スアナティナMushtaq et al. 2016

不確実な種:

  • 「B. canis」（Duhamel et al. 1998）Oxberry & Hamspon 2003
  • 「B. corvi」ヤンソン、フェルストロム、ヨハンソン 2008
  • 「B.ibaraki」立花ら。 2003 (おそらくB. aalborgiの 16S-rDNA 変異体) [ 14 ]
  • 「B. ムリダルム」バックハンス、ヨハンソン、フェルストロム 2010
  • 「B. ムリス」バックハンス、ヨハンソン、フェルストローム 2010
  • 「B.ラトゥス」バックハンス、ヨハンソン、フェルストローム 2010

ヒト腸管スピロヘータ症（HIS）の病因

ブラキスピラ菌は、他のグラム陰性菌（約5 Mb）と比較して ゲノム縮小（約2.5～3.3 Mb） [ 15 ]により寄生的なライフスタイルを進化させてきました。

人間は、細菌を含む水域で泳いだり、汚染された排泄物に直接口から触れたりして、汚れた水を摂取することで感染します（屋外で生活する部族、生卵を食べる人、衛生設備のないスラム街の住民、MSM）。

Borellia、Treponema、および Brachyspira 間のゲノム相同性から、Brachyspira には次のようなことが期待されます。

  • エネルギー源として大腸腔から炭水化物と短鎖脂肪酸（炭素数6→3）を輸入する。
  • 螺旋状の形状と鞭毛のおかげで[ 16 ]粘液層を通過して泳ぐことができる（粘性移動）（図[ 17 ]を参照）。
  • 頂端では結腸細胞に付着し、側方では互いに付着する。
  • これにより、細菌細胞の連続層が形成され[ 18 ]、体内での糞便の移動に耐えることができます。これは、結腸生検の組織学的に見られる病理学的刷子縁[1]です。
  • ブラキスピラがボレリアのようにデコリンに付着して疎性結合組織内で増殖し、他の組織に侵入できるかどうかはまだ解明されていない。[ 19 ]
  • ボレリアや梅毒と同様に、[ 20 ]ブラキスピラは精嚢に移行し、体外に別のニッチを見つけ、侵入するためのムチン、付着するための上皮、そして利用可能なグルコースを見つけることができる可能性がある。ブラキスピラは、MSMコミュニティにおいて、肛門経口経路だけでなく、貫通経路によっても性感染症となる可能性がある。

腸管上皮細胞の頂端に付着すると、粘液層によって自然免疫および獲得免疫から隠され、他の細菌が利用できないニッチを占める Brachyspira は、おそらくその頂端ポリン[2]を発現し、複製に必要なアミノ酸と核酸を結腸上皮細胞の細胞質から輸入できるようにします。

また、ブラキスピラはムチン発現をアップレギュレーションすることで運動に有利な環境を作り出すことも実証されています。[ 21 ]ブラキスピラは独自のニッチを作り出します。

ヒト医療における臨床症状

現在、出版物では、Brachyspira の定着は無害な片利共生とみなされるべきではないと指摘する傾向にあります。

  • 慢性下痢[ 22 ]
  • 過敏性腸症候群[ 23 ]
  • 急性腸痛[ 24 ]
  • 潰瘍性大腸炎[ 25 ]
  • 転座後スピロヘータ血症および心原性ショック[ 26 ]

抗生物質治療とヒト医療における耐性

10日間のコアモキシシリン1gを1日2回+メトロニダゾール500mgを1日3回投与する治療は、腹部症状に非常に良い結果をもたらすようです。[ 27 ]この抗生物質療法の期間中、サッカロミセス・ボウラディを1日1回投与することが推奨されます。[ 28 ]

ドキシサイクリン耐性が文書化されており、回避する必要があります。

獣医学における抗生物質治療と耐性

Brachyspira 属菌による赤痢にかかった豚の治療に使用される獣医用抗生物質には、リンコサミドのリンコマイシン、イオノフォアのサリノマイシン、キノキサリンのカルバドックス、プレウロモジュリンのチアムリンおよびバルネムリン、およびヒトに使用される重要な抗生物質であるアミノグリコシドのゲンタマイシンがあります。

上記の抗生物質に対するブラキスピラの耐性がますます報告されています。臨床検査基準機構（CLSI）によるブラキスピラの抗菌ブレークポイントは確立されていませんが、プレウロモジュリン系抗生物質であるチアムリンおよびバルネムリンに対する耐性は、MIC ≥ 2 μg/mlとされています。[ 29 ]プレウロモジュリン系抗生物質への耐性は重要です。なぜなら、これらは「最後の手段」となる抗生物質だからです。2001年時点で、スウェーデンのウプサラ国立獣医研究所によると、豚赤痢の治療に十分な最小発育阻止濃度（MIC）を持つ唯一の抗生物質はプレウロモジュリン系抗生物質でした。[ 30 ]

抗生物質耐性は地理的地域によって異なり、米国の分離株では他の国の分離株ほど急速には発達していません。[ 31 ]チアムリン耐性は1996年にハンガリーで初めて報告され、[ 32 ]その後、ヨーロッパやアジアの他の国々でも報告されました。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] スペインでは、2009年にBrachyspira分離株の7.4％がベナムリン耐性、17.6％がチアムリン耐性であると報告されました。[ 39 ]スウェーデンでは、2002年から2010年の間にB. pilosicoli分離株の10-15％がチアムリン耐性（MIC> 4 μg/ml）であり、1990年から2003年の間にB. hyodysenteriaeでチアムリンMICが徐々に増加したことが見られましたが、その後横ばいになっています。[ 40 ]

ポーランドの分離株ではリンコマイシンに対する感受性が低下していたが、チアムリンに対する感受性は低下していなかった。[ 41 ]

米国では、2008～2010年に採取されたブラキスピラ属菌の耐性はリンコマイシンに対してのみ一般的であり（80％のMICは32または64）、ゲンタマイシンに対するMICは中程度に高かったが、バルネムリン（4.7％）とチアムリン（分離株の3.2％）に対する耐性は、これまで唯一の米国研究であるアイオワ州で報告されているように、まだ一般的ではなかった。[ 31 ]

米国の食用動物におけるプレウロモジュリンの使用は、米国食品医薬品局（FDA ）の動物医薬品ユーザーフィー法（ADUFA）年次報告書「食用動物への使用を目的として販売または流通される抗菌剤」では個別に報告されていない。[ 42 ]しかし、ADUFAによれば、リンコサミドの使用量は190トンとかなり多い。2011年に米国で食用動物に使用された抗生物質は、イオンフォア4,123,259kg、アミノグリコシド214,895kg、リンコサミド190,101kgであった。

微生物学的同定

Brachyspira は溶血能があり、その程度によって特徴づけられており、B. hyodysenteriae は強いベータ溶血を示すのに対し、 B. pilosicoli、B. intermedia、B. murdochii、 B . innocensは弱い溶血性であるとされている。[ 43 ]しかし、アイオワ州立大学の最近の研究では、ノースカロライナ州 (36)、アイオワ州 (23)、ミネソタ州 (9) 、ネブラスカ州 (3)、ミシガン州(2 )、イリノイ州 (2)、ミズーリ州 (1)、ノースダコタ州 (1)、サウスダコタ州 (1)、オハイオ州 (1) の農場から採取されたB. intermedia 分離株の全て (10/10)、Brachyspira 属分離株の 91% (9/11)、B. pilosicoli 分離株の 20% (2/6) が強いベータ溶血を示した。[ 31 ]

最近では、世界的に増殖が 非常に難しい細菌である Brachyspira を識別するためのより感度の高い方法として定量的 PCR が利用されるようです。

生態系の変化

米国では、Brachyspira に関連する豚の病気および下痢性疾患を患う豚からのBrachyspira 属の分離は、1990 年代後半から 2000 年代前半にかけて豚の群れからほぼ消滅しましたが、2000 年代半ばに理由は不明ですが再び発生しました。

2011年に中西部の豚群から分離株を調べた研究では、Brachyspira属菌の頻度と溶血、すなわち病原性に大きな変化があったことが報告されている。分離されたBrachyspira属菌の大部分は、以前はBrachyspira murdochi（27%）のように病原性が弱いか片利共生であると考えられていたか、あるいは新種/分類不能なBrachyspira属菌（25%）であったが、罹患豚から分離された79株のうち、PCR法で古典的な病原体であるB. hyodysenteriaeまたはBrachyspira pilosicoliであると確認できたのはわずか40.5%であった[ 44 ] 。 以前は弱い溶血しかできなかったB. intermediaやB. pilosicoliのようなBrachyspira属菌は、強い溶血を引き起こすことがわかった。また、これらは罹患豚から頻繁に同定されており、新興病原体であることを示唆している。

疫学と生態学におけるこの変化に対する説得力のある説明は、豚における抗生物質（成長促進剤など）の使用増加による選択であり、B. murdochii と分類不能な Brachyspira 属は、以前に確認された Brachyspira 病原体よりも抗菌剤に対する感受性が低いためである。

参照

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