干ばつストレス耐性のための育種

干ばつ耐性のための品種改良は、植物の成長に対する 脱水の影響を軽減することを目的として植物を品種改良するプロセスです。

脱水ストレス

作物

自然界や農地において、水は植物の成長を最も制限する要因となることがよくあります。植物が十分な降雨量や灌漑を受けられない場合、結果として生じる脱水ストレスは、他のすべての環境ストレスを合わせたよりも大きな成長阻害を引き起こす可能性があります。

干ばつとは、土壌水分を枯渇させ、植物組織の脱水を引き起こすのに十分な期間、降雨または灌漑が行われないことと定義できます。脱水ストレスは、植物からの水分損失が根の水分吸収能力を超え、植物の水分含有量が通常の植物活動に支障をきたすほどに減少した場合に発生します。

世界的な現象

陸地面積の約1500万km2は農地で覆われており[ 1 ]、そのうち約16%に灌漑設備が設置されている（Siebert et al. 2005 [ 2 ] ）。そのため、アメリカ合衆国を含む世界の多くの地域では、植物が頻繁に脱水ストレスに遭遇する可能性がある。降雨量は非常に季節性が高く、周期的な干ばつが定期的に発生する。干ばつの影響は、保水能力の低い砂質土壌でより顕著になる。このような土壌では、植物によっては、わずか数日間の水不足で脱水ストレスに陥ることがある。

20世紀には、灌漑やその他の目的のために河川、湖沼、帯水層から汲み上げられた「ブルーウォーター」の増加率は、世界人口の増加率を上回った（Shiklomanov 1998 [ 3 ]）。灌漑地域の国別地図が利用可能である。[ 4 ] [ 5 ]

米国の天水地域の詳細については、Biradar et al. (2009) International J Applied Earth Observation and Geoinformation 11: 114–129 をご覧ください。

農作物生産における将来の課題

土壌水分不足は、農作物生産の将来にとって重大な課題です。近年、米国、オーストラリア、アフリカの一部地域で深刻な干ばつが発生し、農作物の収穫量が大幅に減少し、地域経済が混乱しました。しかしながら、平年であっても、米国グレートプレーンズを含む多くの農業地域では、慢性的な土壌水分不足に悩まされています。穀物作物は、環境ストレスの影響により、潜在収量の約25%しか得られないのが一般的で、中でも脱水ストレスが最も大きな原因となっています。以下の2つの主要な傾向が、土壌水分不足の頻度と深刻度を増大させると予想されます。

  • 気候変動：気温の上昇は蒸散量の増加により、作物の水使用量を増加させる可能性があります。また、大気の温暖化は山岳部の積雪の融解を加速させ、灌漑に利用できる水量を減らす可能性があります。さらに、気象パターンの極端な変化は、一部の地域で干ばつの頻度を増加させるでしょう。
  • 限られた水供給: 自治体や産業利用者からの需要の増加により、灌漑作物に利用できる水の量がさらに減少します。

耕作や灌漑の慣行を変更することで水を節約し、生産性を向上させることができますが、干ばつストレスに対する作物の遺伝的耐性を高めることが、水分不足に対処するための重要な戦略であると考えられています。

植物生理学

植物は水分不足に反応し、成長を停止し、光合成などの植物活動を抑制することで水の使用量を減らします。水分の喪失が進むと、一部の植物種の葉の色が変化することがあります。通常は青緑色です。葉は萎れ始め、灌漑が行われなければ落葉し、最終的には枯死します。土壌水分の不足は植物の根の水分ポテンシャルを低下させ、長期間さらされるとアブシシン酸が蓄積し、最終的に気孔が閉じます。これにより、植物の葉の相対水分含量は減少します。

脱水ストレスが発生するまでの時間は、土壌の保水能力、環境条件、植物の成長段階、植物の種類によって異なります。保水能力の低い砂質土壌で育つ植物は、粘土質土壌で育つ植物よりも脱水ストレスの影響を受けやすくなります。根系が限られていると、脱水ストレスの発症速度が速まります。植物の根系は、近隣の植物との競合根系の存在、圧縮土壌や高地下水位などの立地条件、または容器のサイズ（容器で育てている場合）によって制限される場合があります。根系に対して葉の量が多い植物は、根が水分を供給するよりも速く葉が水分を失う可能性があるため、干ばつストレスを受けやすくなります。植えたばかりの植物や生育が不十分な植物は、根系が限られていることや、根に比べて茎や葉の量が多いことが原因で、特に脱水ストレスを受けやすい場合があります。

その他のストレス要因

土壌水分量に加え、高光強度、高温、低相対湿度、高風速といった環境条件は、植物の水分損失を著しく増加させます。植物の以前の環境も、脱水ストレスの発生に影響を与える可能性があります。過去に脱水ストレスにさらされ（硬化し）、回復した植物は、より干ばつ耐性を持つようになる可能性があります。また、水分制限を受ける前に十分に水分を与えられた植物は、継続的に脱水ストレスを受けている植物よりも、干ばつの期間をよりよく乗り越える傾向があります。

干ばつ耐性のメカニズム

干ばつに対する耐性の程度は作物によって異なります。一般的に、以下の3つの戦略が作物の乾燥ストレスの影響を軽減するのに役立ちます。

干ばつ耐性用語の要約（Levitt, J.（1980）[ 6 ] Blum, A.（2011）[ 7 ]）

回避

植物が脱水回避行動を示す場合、水分損失を減らす（「節水型」、例えば、葉のエピクチクラワックスが厚い、葉を巻く、葉の姿勢など）か、水分の吸収を維持する（「水分消費型」、例えば、より深い根の成長など）ことで、環境要因が植物組織から排除されます。 脱水回避は、干ばつ耐性のために乾燥ストレス下でも経済的に持続可能な植物生産を維持する必要がある現代農業において望ましい行動です。脱水回避の役割は、水分供給を維持し、葉の水分量と膨潤度を持続させることで、水不足下でも可能な限り気孔の開口と蒸散を維持することです。これは、葉のガス交換、光合成、そして炭素同化による植物生産にとって不可欠です。

許容範囲

植物が脱水耐性を示す場合、環境要因が植物組織に入り込みますが、例えば膨圧と浸透圧調整を維持することにより、組織は生き残ります。

逃げる

脱水回避には、例えば早期成熟や種子休眠など、植物が以前の最適な条件を利用して活力を高めることが含まれます。脱水回復とは、一部の植物種が短期間の干ばつ期間後に回復できることを指します。

ライフサイクルの適切なタイミングは、水が豊富な間に最も敏感な発育段階を完了させるため、脱水回避戦略と考えられています。深層土壌から水分を吸収できる根系を用いて脱水ストレスを回避すること、あるいは収量に影響を与えずに蒸発散量を抑制することによって脱水ストレスを回避することは、脱水回避と考えられています。土壌水ポテンシャルの低下下で植物が細胞膨圧を維持する浸透圧調節（OA）などのメカニズムは、脱水耐性メカニズムに分類されます。脱水回避メカニズムは、ストレスがない場合でも発現することがあり、その場合は構成的メカニズムとみなされます。脱水耐性メカニズムは、脱水ストレス自体によって引き起こされる反応の結果であるため、適応的メカニズムとみなされます。ストレスが致命的で予測可能な場合、より短期間の品種を用いることで脱水を回避することが、収量ポテンシャルを向上させるための好ましい方法となることがよくあります。干ばつの時期がほとんど予測できない状況では、脱水回避メカニズムと耐性メカニズムが求められます。

干ばつ耐性のメカニズムは遺伝的に制御されており、干ばつ耐性を担う 遺伝子またはQTL がいくつかの作物で発見されており、干ばつ耐性の分子育種への道が開かれています。

干ばつ耐性特性

干ばつ耐性は量的形質であり、複雑な表現型を持ち、植物の季節によってしばしば混乱をきたします。高温、高照度、栄養毒性や栄養欠乏 など、複数の非生物的ストレスが同時に作物に影響を与える可能性があるため、干ばつ耐性の育種はさらに複雑になります。

浸透圧調整

植物が水分不足に陥ると、アミノ酸や糖などの様々な浸透圧活性化合物が蓄積し、浸透ポテンシャルが低下する可能性があります。増加が期待できるアミノ酸の例としては、プロリンやグリシンベタインなどが挙げられます。これは浸透圧調節と呼ばれ、植物が水分を吸収し、膨圧を維持し、より長く生存することを可能にします。

細胞膜の安定性

脱水耐性は、細胞が水分含有量の低下下で生存する能力に影響されます。これはOAと相補的であると考えられます。なぜなら、どちらの特性も水分不足時の葉の成長維持（または葉の枯死防止）に役立つからです。作物の品種によって脱水耐性は異なりますが、その重要な要因の一つは、水分含有量の低下時に細胞膜が電解質の漏出を防ぐ能力、すなわち「細胞膜安定性（CMS）」です。膜機能の維持は、細胞活動の維持を意味すると考えられています。CMSの測定は様々な作物で行われており、高温下、そしておそらくは脱水ストレス下における収量と相関することが知られています。

エピクチクラワックス

ソルガム（Sorghum bicolor L. Moench）において、干ばつ耐性はエピクチクラワックス層の厚さと高い相関関係にある。実験により、厚いクチクラ層を持つイネ品種は、水ストレス発生後も葉の膨圧をより長期間維持することが実証されている。

分割と幹予備力の動員

脱水によって光合成が阻害されると、籾の登熟過程は茎の貯蔵タンパク質の利用にますます依存するようになります。多くの研究において、小麦において茎の貯蔵タンパク質動員能力は乾燥ストレス下における収量と関連していることが報告されています。イネにおいても、このメカニズムが登熟期の乾燥ストレス下でも籾の収量を維持することを示唆する研究がいくつかありました。この乾燥耐性メカニズムは、ジベレリン酸濃度の低下とアブシジン酸濃度の上昇によって促進されます。

開花過程の操作と安定性

苗の耐干性特性

深播き（乾燥した表土を利用するため）から出芽する際には、水分の低下した土壌に苗木が到達できるようにし、発芽を阻害する土壌表面の高温を避けるためにこの方法がとられます。[ 8 ] この段階での選別は、特に大量の生殖質を管理する場合に実用的な利点をもたらします。

干ばつ耐性のイデオタイプ

イデオタイプは通常、理想的な植物品種を作り出すために開発されます。国際トウモロコシ・小麦改良センター（CIMMYT） による小麦のイデオタイプは以下の形質で構成されています。

  • 種子が大きく、発芽、早期の地被、初期バイオマスの形成を助けます。
  • 長い子葉鞘。深播きから出芽するために
  • 早期のグランドカバー。

より薄く幅広い葉（すなわち、比較的低い比葉重）とより匍匐性の生育習性は、地表被覆率を高め、土壌水分を保持し、潜在的に放射線利用効率を高めるのに役立ちます。[ 9 ]

脱水状態におけるABA蓄積の利点は実証されている（Innes et al. 1984）。 [ 10 ]気孔コンダクタンス、細胞分裂速度、器官サイズを低下させ、発育速度を上昇させることで、植物をストレスに適応させるように思われる。しかし、高ABAは発育中の小花を枯らす可能性があるため、不妊症を引き起こす可能性もある。

  • 耐熱性：脱水ストレス下でのパフォーマンスに対する耐熱性の寄与を定量化する必要があるが、スクリーニングするのは比較的容易である（Reynolds et al. 1998）。[ 11 ]
  • 葉の構造：蝋質、軟毛、巻き、厚さ、姿勢。これらの特性は葉面への放射負荷を軽減します。利点としては、蒸発散量の低下や不可逆的な光阻害のリスク軽減などが挙げられます。しかし、これらの特性は放射利用効率の低下にも関連している可能性があり、より好ましい条件下では収量減少につながる可能性があります。
  • 高い分げつの生存率: 古い品種と新しい品種を比較すると、乾燥状態になると古い品種は分げつを過剰に生産し、その多くは穀粒をつけないのに対し、現代の干ばつ耐性のある品種は分げつを少なく生産し、そのほとんどが生き残ることが分かりました。
  • ステイグリーン：この形質は干ばつ耐性機構の存在を示唆している可能性があるが、サイクルの終わりまでに土壌層に葉のガス交換を支える水分が残っていない場合、収量自体には寄与しない可能性が高い。茎の貯蔵物を再動員する能力の欠如を示唆している場合は、有害となる可能性がある。しかしながら、ソルガムを用いた研究では、ステイグリーンはあらゆる発育段階において葉のクロロフィル含有量の増加と関連しており、どちらも乾燥条件下での収量と蒸散効率の向上に関連していることが示唆されている。

複合フェノミクス：作物の全体的な健康

複合フェノミクスの概念は、2つ以上の植物ストレスが共通の生理学的効果または共通の形質を有し、それが植物全体の健康状態を示す指標となるという考えに基づいています。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]生物的ストレスと非生物的ストレスはどちらも同様の生理学的結果をもたらす可能性があるため、干ばつ耐性植物と感受性植物を区別することができます。画像化技術や赤外線測定技術は、育種プロセスの迅速化に役立ちます。例えば、斑点病の強度と樹冠温度の低下は、樹冠温度の低下と組み合わせることでモニタリングできます。[ 15 ]

干ばつ耐性のための分子育種

バイオテクノロジーにおける近年の研究の飛躍的進歩により、干ばつ耐性を標的とした育種や、作物の水分生産性を向上させるための新たなゲノミクスツールの活用への関心が再び高まっています。マーカー補助育種は温帯畑作物の改良に革命をもたらしており、熱帯作物の育種にも同様の影響を与えると予想されます。その他の分子育種ツールとしては、植物ストレスに耐性を持つ遺伝子組み換え作物の開発が挙げられます。近年のゲノミクスの急速な進歩を補完するものとして、脱水反応の生理学的メカニズムのより深い理解も、作物の干ばつ耐性の遺伝的強化の進展に貢献するでしょう。脱水症候群の複雑さに対処するには、マーカー支援選抜（MAS）、マイクロアレイ、遺伝子組み換え作物などの分子遺伝学的ツールを用いた作物の脱水回避・耐性形質の生理学的解析と、土壌水分のより良い保全と利用、そして作物の遺伝子型と環境とのより良い適合につながる農業技術を統合した総合的なアプローチが必要であることは、現在広く認められています。MASは、干ばつ耐性を評価し、非生物的ストレス耐性を持つ新しい品種を開発するために、イネ品種に導入されています[ 16 ] [ 17 ]

参照

参考文献

  1. ^ Ramankutty N, Evan AT, Monfreda C, Foley JA 2008 「地球を耕す。第1部：2000年における世界の農地の地理的分布」Glob. Biogeochem. Cycles 22 GB1003
  2. ^ Siebert, S; Döll, P; Hoogeveen, J; Faures, JM; Frenken, K; Feick, S (2005). 「灌漑地域世界地図の開発と検証」 . Hydrol. Earth Syst. Sci . 9 (5): 535– 47. Bibcode : 2005HESS....9..535S . doi : 10.5194/hess-9-535-2005 .
  3. ^ Shiklomanov IA 1998 世界の水資源 - 21世紀に向けた新たな評価と評価
  4. ^ Stefan Siebert, Petra Döll, Sebastian Feick, Jippe Hoogeveen and Karen Frenken (2007) 世界灌漑地域地図 バージョン4.0.1. ヨハン・ヴォルフガング・ゲーテ大学（フランクフルト・アム・マイン、ドイツ）/ 国連食糧農業機関（ローマ、イタリア）
  5. ^ https://www.uni-frankfurt.de/45217818/Global_Irrigation_Map__Version_4__High_resolution.pdf
  6. ^ Levitt, J. (1980). 環境ストレスに対する植物の反応. ニューヨーク, アカデミック・プレス
  7. ^ Blum, A. (2011). 水資源の限られた環境に適した植物育種. ニューヨーク, Springer
  8. ^ Rosyara, UR, AA Ghimire, S. Subedi, Ram C. Sharma. 2008. 南アジア小麦の遺伝資源における苗の干ばつ耐性形質の変異. Plant Genetic Resources 6: 88-93
  9. ^ Richards, RA (1996). 「干ばつ下における収量向上のための選抜基準の定義」.植物成長制御. 20 (2): 157– 166. doi : 10.1007/bf00024012 . S2CID 13045384 . 
  10. ^ Innes, P., RD Blackwell, SA Quarrie. 1984. 脱水誘導性アブシジン酸蓄積における遺伝的変異が春野菜の収量と水利用に及ぼす影響 J. Agric. Sci. Camb. 102:341
  11. ^ Reynolds, MP, RP Singh, A. Ibrahim, OAA Ageeb, A. Larque-Saavedra, and JS Quick. 1998. 温暖環境における小麦の経験的選抜を補完する生理学的形質の評価. Euphytica 100:85-9
  12. ^ Rosyara, UR, Vromman, D., Duveiller, E. 2008. 春小麦における斑点病抵抗性と熱ストレス耐性の相関指標としてのキャノピー温度低下. J. Plant Path. 90:103–107.
  13. ^ Rosyara, UR, S. Subdedi, RC Sharma, E. Duveiller.2010.「斑点病と熱ストレスが六倍体小麦遺伝子型における樹冠温度低下、クロロフィル蛍光、クロロフィル含有量の変動に及ぼす影響」Euphytica 第174巻 第3号 377-390頁
  14. ^ Rosyara, UR, S. Subdedi, RC Sharma, E. Duveiller. 2010. 小麦における斑点病と末端熱ストレスの複合選抜における間接選抜基準としての光化学効率とSPAD値. Journal of Phytopathology 第158巻、第11-12号、813～821ページ
  15. ^ Rosyara, UR, Vromman, D., Duveiller, E. 2008. 春小麦における斑点病抵抗性と熱ストレス耐性の相関指標としてのキャノピー温度低下. J. Plant Path. 90:103–107.
  16. ^ Salam, SA, Sindhumole, P., Waghmare, SG, & Sajini, S. (2017). 2つのSSRマーカーを用いたイネ（Oryza sativa L.）の干ばつ耐性遺伝子の分子特性解析. Electronic Journal of Plant Breeding, 8(2), 474-479.
  17. ^ Waghmare, SG, Sindhumole, P., Shylaja, MR, Mathew, D., Francies, RM, Abida, PS, & Sajini, S. (2018).マーカー選抜のためのN22種とUma種イネ品種間の単純配列反復（SSR）多型の解析. Electronic Journal of Plant Breeding, 9(2), 511-517.
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