カイウアハラ

カイウアハラ
ホロタイプの頭蓋骨
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 爬虫類
注文: 翼竜
亜目: プテロダクティルス上科
クレード: アズダルコイデア
家族: タペジャリダエ科
部族: タペジャリニ
サブ部族: カイウアジャリナ
属: Caiuajara Manzig et al.2014年
タイプ種
カイウアジャラ・ドブルスキー
マンジグ2014

カイウアハラ(Caiuajara)は、ブラジルの白亜紀前期アプチアン期からアルビアン期)に生息していた絶滅したタペジャリド翼竜属である。Caiuajara dobruskiiという単一のタイプ種が知られている。 [ 3 ]

発見と命名

ホロタイプ標本とパラタイプ標本

1971年、労働者のアレクサンドル・ドブルスキとその息子ジョアン・グスタボ・ドブルスキは、ブラジル南部パラナ州のクルゼイロ・ド・オエステ近くの畑で翼竜の化石を発見した。[ 3 ]この発見は2011年に古生物学者のパウロ・C・マンジグとルイス・C・ヴァインシュッツの注目を集めた。

2014年、パウロ・マンツィッヒアレクサンダー・ケルナールイス・ワインシュッツカルロス・フラゴソクリスティーナ・ベガジルソン・ギマランイス、ルイス・ゴドイ、アントニオ・リカルド、ジョアン・リセッティ、カミラ・デ・モウラによって、基準種カイウアハラドブルスキーが命名および記載された。属名は、地質学的カイウア層群および関連する属のタペハラ属を指します。種小名は発見者に敬意を表して付けられています。[ 3 ]

ホロタイプCP.V 1449 はパラナ盆地の前期白亜紀ゴイオ・エレ層の砂岩層で発見されました[ 1 ][ 4 ]これは、頭蓋骨、下顎、頸椎、翼要素を含む部分的な骨格で構成されています。数百の骨がいくつかの骨層に集中して発見され、少なくとも47個体、おそらくはそれ以上の個体に相当します。全体としては、骨格のすべての要素が揃っています。骨は圧縮されておらず、立体的に保存されていますが、連結されていることはまれです。発見された個体は幼体であることが多く、成体ははるかに少なく、頭蓋骨2つと上腕骨3本のみが残っているだけです。状態の良い標本はパラタイプに割り当てられ、断片的な標本は参考文献として提出されています[ 3 ]

14個の頭蓋骨の一部を含む数百個の骨

パラタイプは以下のとおりです: CP.V 865: 吻、下顎後部、右頬骨、椎骨、肋骨、中足骨。CP.V 867: 吻と四肢骨。CP.V 868: 吻、翼要素、その他の頭蓋後部。CP.V 869: 脊柱、右腕、烏口骨、胸骨、翼指骨、腹肋骨、骨盤要素、右大腿骨。CP.V 870: 肩帯と上腕骨。CP.V 871: 右肩帯と右腕要素。CP.V 872: 頭蓋骨、下顎、右腕、頸椎、その他の四肢要素を含む部分骨格。CP.V 873: 吻と指節骨。 CP.V 999: 部分的な頭蓋骨。CP.V 1001: 少なくとも 3 個体の部分的な頭蓋骨、下顎、および後頭蓋が付いた板。CP.V 1003: 部分的な頭蓋骨と結合。CP.V 1004: 鼻。CP.V 1005: 完全な下顎が付いた部分的な冠状頭蓋骨。CP.V 1006: 鼻がなく後頭蓋と組み合わされた部分的な冠状頭蓋骨。CP.V 1023: 鼻と後頭蓋骨。CP.V 1024: 少なくとも 3 個体の幼体の頭蓋骨と後頭蓋骨。CP.V 1025: 大腿骨。CP.V 1026: 大腿骨。 CP.V 1450: 少なくとも14頭の幼体を含む石板。CP.V 2003: 下顎と関節翼要素を備えた頭骨。UEPG/DEGEO/MP-4151: 2つの頭骨と後頭蓋を含む石板。UEPG/DEGEO/MP-4152: 後頭蓋を含む吻。[ 3 ]

標本のほとんどは、コンテスタド大学生物学センターのコレクションに所蔵されている。[ 3 ]同時代の近縁種であるトルクジャラのホロタイプは、もともとカイウアジャラの標本として記載されていた。[ 5 ]

説明

部分関節骨格

カイウアハラの最大個体は、翼開長が推定2.35メートル(7.7フィート)でした。本種は歯のない大きな頭部を持ち、成体では吻部にサメのひれのような巨大な冠羽がありました。[ 3 ]

下顎

記述した著者らは、いくつかの際立った独自の形質、すなわち自形質を確立した。吻の先端は上顎の縁に対して142~149°と、強く下向きに向いている。前上顎骨の後上行枝は正中線上で細長い骨縁を形成し、吻側にある大きな頭蓋骨の開口部である鼻前眼窩窓へと下方に突出している。下顎の前部が癒合した結合の上部後部の凹面には、丸い窪みがある。方形骨の前部外縁には縦溝が見られる。鼻前眼窩窓の前部の下方には、上顎の縁に窪みがある。[ 3 ]

さらに、カイウアハラは、それ自体は特異ではない特徴の組み合わせにおいて、特異な特徴を示す。眼窩の下縁は丸みを帯びている。最大限に咬合した状態では、上顎と下顎の隙間は他のタペジャリン類よりも広い。下面の翼状骨には、空気孔のない顕著な窪みが見られる。[ 3 ]

系統発生

カイウアハラはTapejaridae、より正確にはTapejarinaeに分類された。前吻から後頭部にかけて走る鶏冠、頭骨全長の 40% 以上を占める細長い鼻前眼窩窓、烏口骨前縁の大きな突起など、タペジャリド類といくつかの特徴を共有する。タペジャリド類の典型的な特徴は、下向きの吻端である。分岐論的解析により、カイウアハラはTupandactylus姉妹種の可能性があると示された。2014 年、カイウアハラは地質学的に最も新しい既知のタペジャリド類 (タペジャリド類の可能性のあるBakonydraco galacziを除く) であり、最も南に生息していたことでも知られる。この既知の分布域の拡大は、タペジャリド類が世界中に分布していたことの兆候とみなされた。さらに、カイウアハラはブラジル南部で発見された初の翼竜である。[ 3 ] 2019年にケルナー(カイウアハラの記載者の一人)と同僚が行った系統解析では、カイウアハラはタペジャリニ族に属し、ヨーロッパハラ属タペジャリナ属、トゥパンダクティルス属の姉妹種に分類されました。[ 6 ]

古生物学

成長段階の異なる頭蓋骨

カイウアハラ生息地は砂丘のある砂漠でした。化石が発見された地層は砂漠内の湖に堆積しており、おそらく骨はしばらくの間湖の周囲の水面に露出していた後、嵐によって湖に吹き込まれ、最終的に湖底に沈んだと考えられます。同じ嵐によって多くの個体が同時に死んだ可能性もあり、これは干ばつの結果であった可能性もあります。地層の連続性から、この湖には翼竜が長期間生息していた可能性が高いことが示唆されていますが、定期的な移動の際に訪れていた可能性も考えられます。植物の化石(タペジャリッド類はしばしば草食動物と考えられていますが)は発見されていないため、食料源に関する直接的な証拠はありません。同様に、無脊椎動物の化石も発見されていません。[ 3 ]

幼少期(明るい色)から成人期(暗い色)までの頭蓋骨の形状の復元

カイウアハラの化石がこれほど大量に発見されたことは、翼竜としては珍しく、アルゼンチン産プテロダウストロに匹敵するほどである。これは、カイウアハラが群体を形成して生活していた証拠と解釈された。[ 3 ]カイウアハラの標本の大部分は幼体であり、これは幼体が成体の大部分とは別に大きな群れを形成する「クレッチング」行動を反映している可能性がある。幼体および亜成体のカイウアハラの個体が密集していることは、内陸の湖付近に保育場があったことを反映している可能性がある。[ 7 ]

カイウアハラの標本の年齢は、大きさだけでなく、特に胸骨、長骨、手首の骨化の程度、および肩甲骨と烏口骨が肩甲烏口骨に癒合していることからも判定できます。これにより、若い幼鳥から骨格が成熟した成鳥までの成長系列を判定できました。翼開長が約 65 センチメートル (26 インチ) の最小の標本である幼鳥は、一般的に成鳥と同じ比率であったことが示されました。特に重要なのは、上腕骨が比例して小さくなく、主要な飛翔筋の付着部である上腕三角筋隆起がそれほど発達しておらず、上腕骨幹の長さの 38 ~ 40 % の大きさになっていることです。これは、彼らが早成鳥であり、孵化するとすぐに飛び立ったことを示唆しており、親の世話は限られていたに違いありません。これは派生した翼竜すべてに共通する特徴だったのかもしれない。しかし、吻部の隆起は成長の過程で大きく変化した。吻部ははるかに高くなり、傾斜も約 115 度から 90 度へと、はるかに急になった。吻部全体も大型化したが、顎の縁に対する吻部の先端の傾斜は同じままだった。頭蓋骨の後部には、新たな突起が発達した。さらに、下顎の歯骨隆起が大きく増大した。吻部の隆起を欠く標本は発見されておらず、この点でカイウアハラは性的二形性を持たないことを示し、翼竜は通常性的二形性を持つという仮説に疑問を投げかけている。[ 3 ]カイウアハラの骨の組織学的切片の分析により、カイウアハラの成長速度が速く、ランフォリンクスプテロダウストロよりも骨の沈着速度が速かったことが明らかになっている。注目すべきことに、カイウアジャラは生涯を通じて高い代謝を維持しているのに対し、ランフォリンクスプテロダウストロは年齢とともに代謝が低下した。[ 7 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b Pêgas, RV; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. (2023). 「白亜紀前期熱河生物群のシノプテルス複合体(翼竜亜目、タペジャリダエ科)の分類学的改訂、新属Huaxiadracoを含む」 . PeerJ . 11 e14829. e14829. doi : 10.7717/peerj.14829 . PMC  9922500. PMID  36788812 .
  2. ^ de Souza GA、Soares MB、Weinschütz LC、Wilner E、Lopes RT、de Araújo OM、Kellner AW (2021)。「南米初の無歯ケラトサウルス類」科学的報告書11 (1) 22281。Bibcode : 2021NatSR..1122281D土井: 10.1038/s41598-021-01312-4PMC 8602317PMID 34795306  
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m Manzig, PC; Kellner, AWA; Weinschütz, LC; Fragoso, CE; Vega, CS; Guimarães, GB; Godoy, LC; Liccardo, A.; Ricetti, JHC; Moura, CC (2014). 「白亜紀砂漠における希少な翼竜骨層の発見と飛翔性爬虫類の個体発生と行動に関する知見」. PLOS ONE . 9 (8) e100005. Bibcode : 2014PLoSO...9j0005M . doi : 10.1371/journal.pone.0100005 . PMC 4131874. PMID 25118592 .  
  4. ^ Fossilworks .orgCaiuajara
  5. ^ Pêgas, Rodrigo V. (2024-06-10). 「プテロサウルス墓地遺跡(カイウア群、ブラジル南部の前期白亜紀)産のタペジャリド翼竜の分類学的ノート:2種の存在を示す証拠」 . Historical Biology . 37 (5): 1277– 1298. doi : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 . 
  6. ^ Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). 「アフロ・アラビア大陸で発見された初の完全な翼竜:プテロダクティロイドの多様性への洞察」 . Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR...917875K . doi : 10.1038/s41598-019-54042- z . PMC 6884559. PMID 31784545 .  
  7. ^ a bヴィクトル・デ・アラウーホ、エソー;バンティム、レナン・アルフレド・マチャド。ホルガド、ボルハ。サヤオ、ジュリアナ・マンソ。ヴァインシュッツ、ルイス・カルロス。ケルナー、アレクサンダー (2024)。 「 Caiuajara dobruskii (翼竜目、翼竜上目、タペジャリ科)の骨組織学的特徴と個体発生」。歴史生物学36 (7): 1204–1219Bibcode : 2024HBio...36.1204V土井: 10.1080/08912963.2023.2207193